全 文 ：第 17卷 第 3期 武 汉 科 技 学 院 学 报 Vol.17 No.3
2004年 06月 JOURNAL OF WUHAN UNIVERSITY OF SCIENCE AND ENGINEERING Jun. 2004
木材解剖学在金缕梅科植物
现代分类系统中的应用
王布匀 1，曹 琼 2
（1 武汉科技学院 环境与化学工程系，湖北 武汉 430073；2 江汉大学 实验师范学院，湖北 武汉 430070）

摘要：对金缕梅（Hamamelidaceae）的木材解剖学特征进行研究，比较相互之间的进化关系，同时对比传统
分类学与分子生物学所分别得到的结果。木材解剖学方法在研究植物的进化关系上比之传统的分类方法要更
准确，同时探讨了这一方法的适用范围。
关键词：金缕梅科；导管
中图分类号：Q949.751.4 文献标识码：A 文章编号：1009－5160（2004）－0062－05


随着分子生物学的进展，现代植物系统分类学越来越多的采用了蛋白质测序、花粉比较以及基因组等
方法。得到的结果也往往与传统的分类系统有所差别。分子生物学方法所得到的结果比较准确，但是也有
开销大、耗时长等缺点。相反，尽管一般认为传统的植物分类方法已经落后于时代，但是利用传统分类方
法，相对于现代手段，速度快、简单，而且由于已经积累了长期的经验，所以还是有很大的用途的。金缕
梅科植物起源于我国西南部，而且分布较单一，为进行方法学上的比较提供了良好的样本。在国际上本科
植物的木材解剖特征都研究完毕的情况下，我国目前尚无对本科植物的木材特征的系统性研究。应 IAWA
为填补植物系统的要求，对本科植物的木材解剖特征进行了系统型的研究，并同时对照现代生物学方法，
可以对二者之间的差异进行分析，找出它们的切合点。同时根据其他科植物的研究，我们可以看出木材解
剖学方法在现代分类中仍然具有一定的指导意义。
1 实验部分
1.1 实验材料
金缕梅科的 5个亚科的材料共 12属，14种(马蹄荷 Exbucklandia populnea (R.Br.) R.W.Brown,小花红花
荷 Rhodoleia.parvipetala Tong,壳菜果 Mytilaria laosensis Lec.,山铜材 Chunia bucklandioides Chang, 枫香树
Liquidambar formosana Hance,半枫荷 Semiliquidambar cathayensis Chang,蕈树 Altingian chinensis (Champ.)
Oliver er.,海南蕈树 A. obovata Merr.et Chun,檵木 Loropetalum chinensis (R.Br) Oliver,瑞木 Corylopsis multiflora
Hance,秀柱花 Eustigma oblongifolium Gardn. et Champ.,杨梅蚊母树 Distylium myricoides Hemsl. ,尖叶水丝梨
Sycopsis dunnii Hemsl.,钝叶水丝梨 S. tutcheri Hemsl.)，分别采集于广东、广西、海南。材料为广东省木材研
究所所提供，所研究的种树龄均在 15年以上，材料取自边材。
1.2 实验方法
材料经过软化，用滑走切片机切出木材的三切面（横切面、弦切面、径切面），厚度为 12μm。离析材
料用铬酸（10%）：硝酸（10%）=1：1的离析液离析，番红染色，光学树脂胶封固。分别测定了导管分子、
木射线以及纤维的各项指标，并对木材在三个切面上所表现出来的一些特征进行定性描述。根据得到的结
收稿日期：2004-05-11
作者简介：王布匀（1977-），男，硕士，研究方向：植物化学.

第 3期 王布匀，等：木材解剖学在金缕梅科植物现代分类系统中的应用 63
果分别与传统的以植物生殖器官为依据的分类系统和以分子生物学为手段的分类结果进行比较。
2 结果
根据一般植物学内容，导管、纤维和木射线分别有七项、三项、四项指标[1]，由这些指标来推断植物
在木材进化上的位置。一般常用的是 IAWA和其它一些常用的标准[2~5]。
根据上述的划分的标准来看，本科的原始的性状的表现是比较明显的。如 14个种中，导管分子均长于
800μm，而宽度则都在70μm以下，而且均为梯状穿孔。但是，在这些种的导管分子上也看见了一些较进
化的特征，如有螺纹加厚，及一些管孔近乎圆形。（由于导管分子的性征最为重要，我们着重考虑了这些情
况。）
多数性状都说明了金缕梅科在分类学意义上的原始性。一般认为导管分子较长较细的属原始，这样，
金缕梅的十四个种的植物都是比较原始的。它们之间也存在着一定的差异，而这种差异并不是很大，只能
说明金缕梅科的植物的进化程度并不一致。具体情况见表1。
表 1 导管分子的具体性征
植物名称 管孔横切面的形状 导管分子加厚 纹孔详细情况
马蹄荷 圆形、多角形，管孔常
弦列成对
偶有螺纹加厚 管间纹孔式罕见，梯状及对列，长椭圆形，
椭圆形及卵圆形；纹孔口内涵，椭圆形及线
形
小花红花荷 圆形、多角形，管孔常
弦列成对
壁具螺纹加厚 管间纹孔式偶见，呈梯状，椭圆形至长方形；
纹孔口内涵，线形，横列。
壳菜果 多角形，管孔常弦列成
对
螺纹加厚极少 管间纹孔式梯状，椭圆形及长方形；纹孔口
内涵，线形
山铜材 多角形，管孔常弦列成
对，有侵填体
不具螺纹加厚 管间纹孔式梯状及梯状—对列，长椭圆形及
卵圆形；纹孔口内涵，卵圆形至线形
枫香树 多角形，常 2—3个弦
向排列
螺纹加厚间或出
现于导管分子末
端
管间纹孔式梯状及梯状—对列，长椭圆形及
卵圆形；纹孔口内涵，卵圆形至线形
半枫荷 多角形 具螺纹加厚 管间纹孔式梯状，梯状—对列，长椭圆形及
卵圆形；纹孔口内涵，椭圆形及卵圆形
蕈树 多角形至圆形 具螺纹加厚，有时
仅限于导管分子
末端
管间纹孔式梯状，梯状—对列及对列，长椭
圆形及卵圆形；纹孔口内涵，卵圆形至线形
海南蕈树 近圆形，多侵填体，常
2—3个弦向排列
具螺纹加厚，有时
仅限于导管分子
末端
管间纹孔式梯状，梯状—对列及对列，长椭
圆形及卵圆形；纹孔口内涵，卵圆形至线形
檵木 多角形，有侵填体，常
2—3个弦向排列
不具螺纹加厚 管间纹孔式梯状，长椭圆形及卵圆形；纹孔
口内涵，卵圆形至线形
瑞木 多角形，偶有圆形 仅在端壁有一
些螺纹加厚
管间纹孔式梯状，长椭圆形及卵圆形；纹孔
口内涵，卵圆形至线形
秀柱花 多角形 不具螺纹加厚 管间纹孔式梯状，圆形至椭圆形。纹孔口内
涵，圆形
杨梅蚊母树 多角形 不具螺纹加厚 管间纹孔式梯状，长椭圆形及卵圆形；纹孔
口内涵，卵圆形至线形
尖叶水丝梨 多角形 不具螺纹加厚 管间纹孔式梯状，长椭圆形及卵圆形；纹孔
口内涵，卵圆形至线形
钝叶水丝梨 多角形 不具螺纹加厚 管间纹孔式梯状，长椭圆形及卵圆形；纹孔
口内涵，卵圆形至线形
武 汉 科 技 学 院 学 报 2004年 64
同时，本科植物的纤维管胞（壁厚，都有具缘的侧壁纹孔，且纤维长度一般都很长）、 木射线（细长）
的特征与导管的特征十分吻合，都符合其进化上的原始的特征。
总的来说，金缕梅科的植物，在整体上是原始的。由于内部的进化程度较相近，所以，可以认为本科
植物的起源是相同或相近的[6]。
3 讨论
3.1 几种常用的分类方法的差异
根据生殖器官得到的分类系统一直是最为常用的，在植物形态以及生产应用中占据重要地位，但是由
于生殖器官的发育受到诸如气候、媒介等的影响变化较大，因此难免在准确性上有所欠缺，这也是为什么
现代分类学特别是在研究植物系统发育的时候越来越多的引入分子生物学方法的原因。木材由于其特殊的
生理学作用，特征相应较为稳定，也可以准确的反映出植物的进化情况，尽管木材解剖学方法在分类系统
中应用不如前两者的范围广（常用于木材生产中），但是在划定大的分类系统的时候，木材解剖学还是有它
的用途的。
3.2 与传统分类系统的比较
可以根据木材解剖的结构来确定一些属在本科中的进化程度（仅仅是相对的一种比较）：（1）本科中最
原始的类型是檵木属，这主要表现在其导管分子长、具棱角、纹孔式排列全为梯状、木纤维长；（2）较为
进化的有蜡瓣花属、秀柱花属；（3）最为进化的属有蚊母树属、水丝梨属。
在上面所列出的几个属中，被归在一起的，它们的木材解剖的特征是高度一致的。比如：木射线的类
型、穿孔板的夹角等（在上述特征之外）。但是，同时要看到，这几个划分在一起的属，它们并不是属于相
同的亚科的，在木材解剖结构上，它们却表现得很一致。
根据生殖器官得到的分类系统一直是最为常用的分类系统，在植物形态以及生产应用中占据重要地位，
但是由于生殖器官的发育受到诸如气候、媒介等的影响变化较大，因此难免在准确性上有所欠缺，这也是
为什么现代分类学特别是在研究植物系统发育的时候越来越多的引入分子生物学方法的原因。木材由于其
特殊的生理学作用，特征相应较为稳定，也可以准确的反映出植物的进化情况，尽管木材解剖学方法在分
类系统中应用不如前两者的范围广（常用于木材生产中），但是在划定大的分类系统的时候，木材解剖学还
是有它的用途的。
3.3 与现代分类系统的比较
木材特征的结果却是与现代分类观点符合的。一般的看法是，金缕梅亚科是本科中最为进化的亚科，
但是，在本实验的十二个属中，最原始的却是檵木属。而同时，最进化的两个属——蚊母树属、水丝梨属
也是金缕梅亚科的。这一情况比较符合于目前正在兴起的一种观点：认为金缕梅亚科是一个大的复杂系统，
其内部各属的差异很大，各族间的划分有待更进一步的研究。而同时，根据木材解剖特征得到的结论与分
子生物学中的基本相同。
传统认为，金缕梅科植物是由木兰目直接进化而来，而从木兰目的代表科—木兰科进化而来的可能型
则是很小的，1987年以来，中国木兰科的导管分子被进行了大量的解剖研究，最终结果是金缕梅科植物可
能是由木兰目的水青树科进化而来[7]。也就是说，在进化树上，金缕梅科植物是比木兰科更为高级的。
综合来说，传统分类学有两种主要的方法，一种是利用生殖器官的分类，一种是利用木材解剖特征进
行的分类；在现代分类学中还涉及到了基因比较的方法。就金缕梅而言，利用木材解剖特征进行的工作与
现代分类学基本相同[7]，但是却与利用生殖器官进行的分类有所不同；而更原始的木兰科植物中，三种方
法所导致的结论则均有所不同 [7~11]，尽管利用木材解剖学方法得到的结果更靠近于最近的研究。
3.4 木材解剖方法在现代生物学中的应用方法
3.4.1 木材解剖学方法可以使用的原因
Bailey（1918）提出了所谓的“Bailey概念”，即植物的木质部演化主要趋势的“不可逆性”，这一概念
后来被不断的证实，就形成了所谓的“Bailey系统”，[12~15]。后来 Baas等人认为，应该从整个植物的“系
统发育”的角度上来理解这一概念，若从狭义上理解，则容易误入歧途。
根据 Baas的观点，在分类学上相同的亚科中出现进化上差异较大的属是可以接受的，这也是目前所普
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遍流行的观点。对金缕梅植物进行木材解剖的研究，结论与分子生物学手段相同，但是却与传统的分类有
不同的地方（而这些植物的基本表现——外部性征，恰恰是符合传统分类的）。这无疑又一次论证了 Bailey
的观点，也就是说，尽管，木材解剖学属于经典的植物学研究方法，但是与其他一些变异较大的器官相比，
它仍然能够比较忠实的反映植物的演化趋势。
3.4.2 木材解剖学方法的应用范围初探
木兰科植物在地球上的分布比金缕梅科植物要广。反之，就金缕梅科植物而言，主产亚洲东部。亚洲
有 17属，75种，16种变种，主要集中于中国南部，而北方则无野生种。现代金缕梅科植物按系统发育划
分为 6个亚科在中国均有代表，特别是它们当中代表原始类型的 5个亚科 8个属，全部产于中国，或以中
国为分布中心，甚至是中国特有的属。根据张志耘在 1999年所作的研究以及传统分类系统的看法，我们在
这里选取了具有代表性的 12个属中的 14种植物的木材进行了解剖学研究，其中包括了产于中国的代表原
始类型的 8个属。[7]
中国金缕梅植物的原始性和复杂性是任何其他大陆都无法比拟的。因此中国南部不仅是金缕梅植物区
系的现代分布中心，还可能是它的起源中心。根据古地理的资料，中国南部的华夏古陆，从三叠纪末期或
侏罗纪的前期，就已稳定下来不再经受重大的地质变迁，那么金缕梅植物区系和现存的其他多心皮类植物
在这块古陆孕育和发展起来是完全可能的。就此我们可以看出，相对于木兰科植物的发展的区域多样性，
金缕梅植物的生长地域是比较狭窄的，而且由于这种原因，同区域的植物在进化起源上与金缕梅植物具有
很大的相似性。也就不难解释为什么进化相对缓慢的木材解剖特征反而与分子生物学特征具有较大的相同
进化程度，而且这种研究带来的问题可以兼容于传统的分类学方法。
具体而言，也即，在起源地域上相对单一的植物来说，使用传统的分类学方法是可行的，特别是进化
特征相对稳定的木材解剖特征，由于简单方便而且可信性比较高，还是有很大应用前景的；但是我们也要
看到，在这里也有一定的限制，也就是要求植物在分布上比较单一，尽管木材特征进化相对较慢，但是不
同的分布区域也能带来一定的结果偏差。
3.4.3 木材解剖学方法的不利
众所周知的，植物的细胞壁是由细胞由内至外的一系列的生化反应所产生的，这中间所涉及的酶以及
细胞器是多种多样的，根据现代进化论的研究，内部的变化并不能够总是反映到外在的表现中去，因此，
木材解剖特征是一种缓慢的或者说在一定程度上是比较大尺度的，尽管它很清楚的标示了进化的程度。所
以木材解剖学的方法只能给出一个我们可以利用的大的轮廓，更细致的进化程度的差别，则仍然需要从细
胞的内部遗传体系的差别来研究。


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Wood Anatomy in Modern Systematic Taxology of Hamamelidaceae
WANG Bu-yun1，CAO Qiong2
(1 Dept. of Environmental & Chemical Engineering, Wuhan University of Science and Engineering,Wuhan Hubei 430073, China;
2 Normal College of Jianghan University, Wuhan Hubei 430070, China )
Abstract: Results have been obtained respectively, from the study on the wood of Hamamelidaceae by comparing
the traditional system with modern biology respectively. Wood characters are more suitable for the study on
evolution than traditional system. Also, method by wood characters has its own range.
Key Words: Hamamelidaceae; vessel elements