全 文 ：木兰科系统分类学研究动态
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司马永康1，2，3，陆树刚3，韩明跃2，马惠芬1，2，徐 涛3，徐 亮1，2，郝佳波1，2，李 丹2，陈少瑜1，2
(1. 国家林业局重点开放性实验室云南珍稀濒特森林植物保护和繁育实验室;云南省森林植物培育与开发利用重点实验室，
云南 昆明 650201;2. 云南省林业科学院，云南 昆明 650201;3. 云南大学生命科学学院，云南 昆明 650091)
摘要:木兰科是一类中等大小的木本植物类群，包含 2 ～ 17 属，240 ～ 300 种，主要分布于亚洲和南北美洲的热
带、亚热带和温带。本项研究综述了自 de Candolle以来木兰科系统分类学研究简史，总结了形态分类学、实验
分类学、系统发育、生物地理学等 4 方面所取得的研究成果及发展动态，并根据目前的研究现状，分析了存在
的问题，提出了今后的研究方向。
关键词:木兰科;系统分类学;研究动态
中图分类号:S 718. 49 文献标识码:A 文章编号:1672 － 8246 (2012)01 － 0116 － 12
Advances in Magnoliaceae Systematic Research
SIMA Yong-kang1，2，3，LU Shu-gang3，HAN Ming-yue2，MA Hui-fen1，2，
XU Tao3，XU Liang1，2，HAO Jia-Bo1，2，Li Dan2，CHEN Shao-yu1，2
(1. Yunnan Laboratory for Conservation of Rare，Endangered ＆ Endemic Forest Plants，Public Key Laboratory of the State Forestry Administration;
Yunnan Provincial Key Laboratory of Cultivation and Exploitation of Forest Plants，Kunming Yunnan 650201，P. R. China;3. Yunnan Academy of
Forestry，Kunming Yunnan 650201，P. R. China;3. School of Life Science，Yunnan University，Kunming Yunnan 650091，P. R. China)
Abstract:Magnoliaceae is a middle-sized tree group，including 2 ～ 17 genera and 240 ～ 300 speceis，distributed
mainly in tropical，subtropical and temperate Asia，North and South America. Magnoliaceae systematic research a-
chievements on traditional taxonomics，experimental taxonomics，phylogeny and biogeography have been compre-
hensively reviewed in this text since the de Candolle＇s first complete treatment of the family. And the current situa-
tion is discussed. The research transformations engaged in the future are also proposed here.
Key words:Magnoliaceae;systematics;advances
木兰科 Magnoliaceae有广义和狭义之分，在恩
格勒 (Engler)系统中，木兰科为广义的概念，包
括八角科 Illiaceae、林仙科 Winteraceae、五味子科
Schisandraceae 和水青树科 Tetracentraceae 等在
内［1 ～ 2］;在哈钦松 (Hutchinson)系统中，木兰科
则为狭义的概念，仅包括除上述 4 个科以外的木兰
科［3］。为了方便叙述，除特别说明外，本文采用
狭义木兰科的概念。
木兰科主要分布于亚洲和美洲热带亚热带地区，
其类群概念至今尚未统一。该科植物含 2 ～ 17 个
属［4 ～ 13］，种类数目为240 ～300种［1 ～ 2，4 ～ 7，9 ～ 14］。中国
有 2 ～ 12 属，约 120 种，主要分布于东南至西南
部，向东北及西北逐渐减少［14 ～ 16］。木兰科被公认
为较原始或最原始的类群［9］，滇东南是木兰科植
物的多样性分布中心［1，17］，类群最丰富。
木兰科植物具有重要的科学意义和应用价值。
第 41 卷 第 1 期
2012 年 02 月
西 部 林 业 科 学
Journal of West China Forestry Science
Vol. 41 No. 1
Feb. 2012
* 收稿日期:2011 － 12 － 27
基金项目:国家自然科学基金项目 (30660154，31060096)、国际木兰学会资助项目 (Supported by the Foundation of The Magnolia
Society International)、云南省森林植物培育和开发利用重点实验室基金项目。
第一作者简介:司马永康 (1967 －) ，男，云南永平人，研究员，博士，主要从事木兰科植物分类学、资源植物学和保护生物学研究。
通讯作者简介:陆树刚 (1957 －) ，男，云南广南人，教授，博导，主要从事蕨类植物分类学研究。
DOI:10.16473/j.cnki.xblykx1972.2012.01.004
在理论研究上，它作为多心皮类 (原始类群)的
典型代表，是探索被子植物起源、发展演化和建立
被子植物自然系统不可缺少的关键材料［17 ～ 18］;在
实际应用上，它既是热带至温带常绿阔叶林和落叶
阔叶林的重要组成成分［9］，具有举足轻重的生态
价值，又是举世闻名的园林观赏、工业用材、药材
和香原料树种［17］，具有十分显著的经济利用价值。
然而，从现有的研究资料看，木兰科在科内分
类和等级界限上仍存在很大争议［1 ～ 2，4 ～ 16］。木兰科
的许多系统分类性状呈网状分布，在各类群中分布
错综复杂，致使类群间的界限变得含糊不清，种系
处理难于把握。因此，进一步深入开展木兰科系统
分类学研究，提出一个较为客观和准确的木兰科新
系统，解决属的界限和种系处理上的争议显得尤其
重要。
1 木兰科分类系统研究简史
木兰科植物分类系统影响最广泛的是 Dandy系
统。该系统自 1927 年发表后，曾一度在分类界被
广为接受。但自 20 世纪 80 年代之后，木兰科植物
的分类又出现多个系统，目前木兰科尚缺乏一个广
泛接受，并较能反映其系统演化的分类系统。从现
有的木兰科分类系统看，木兰科在分类和类群界限
上仍存在很大争议，属的界限成为了争议的焦点，
形成了以“分”与 “合”为特色的大属和小属等
两派观点。
1817年，de Candolle［19］将木兰科作为广义木兰
科的一个族 (木兰族 Magnolieae)处理。在该“木
兰族”中，de Candolle 仅承认了木兰属 Magnolia
Linn. (1753)、含笑属Michelia Linn. (1753)、盖裂
木属 Talauma A. Juss. (1789)和鹅掌楸属 Lirioden-
dron Linn. (1753)等 4 属。此后，Reichenbach 于
1837 年将鹅掌楸属独立成为鹅掌楸族 Magnoliaceae
tribus Liriodendreae，Spach于 1839 年又将鹅掌楸族
作为鹅掌楸亚族 Magnoliaceae subtribus Liriodendri-
nae处理。1862 年，Benthan 和 Hooker 在不含鹅掌
楸属的木兰族中仅承认盖裂木属、木兰属、木莲属
Manglietia Blume (1823)和含笑属 4 个属。1866
年，Baillon［20］在提出分类性状和属的界限的基础
上，将木兰科处理为广义木兰科中的木兰属和鹅掌
楸属等 2 属，并在木兰属下设置了 5 个组。此后，
直到 1888 年，Engler和 Prantl在 Benthan和 Hooker
系统的基础上，将木莲属归并于木兰属，使木兰族
的组成变成 3 属。1895 年，Parmentier 承袭了 Bail-
lon的观点，并在 2 属的基础上，承认木兰科植物
有 58 种。
1921 年，J. Hutchinson［3］提出了狭义木兰科的
概念。在此基础上，Dandy［21］于 1927 年将木兰科
划分为鹅掌楸族和木兰族，认为鹅掌楸族由鹅掌楸
属单属组成，但木兰族由盖裂木属、木莲属、木兰
属、长蕊木兰属 Alcimandra Dandy (1927)、香木
兰属 Aromadendron Blume (1825)、厚壁木兰属
Pachylarnax Dandy (1927)、南洋含笑属 Elmerrillia
Dandy (1927)、含笑属和单性木兰属 Kmeria (Pi-
erre)Dandy (1927)等 9 属组成。1964 年，Dan-
dy［22］发表文章论述了鹅掌楸族和木兰族组成的木
兰科系统，在该系统中，木兰族在以前的基础上，
增加了合果木属 Paramichelia Hu (1940)和观光
木属 Tsoongiodendron Chun (1963)等 2 属，形成
了完整的 2 族 12 属系统，该系统得到了同行的广
泛认同。1984 年，刘玉壶［1］将 Dandy［4］系统中的 2
族提升为鹅掌楸亚科 Liriodendroideae 和木兰亚科
Magnolioideae等 2 亚科，在木兰亚科中增加了拟单
性木兰属 Parakmeria Hu et Cheng (1951)、南美盖
裂木属 Dugandiodendron Lozano-Contreras (1975)
和华盖木属 Manglietiastrum Law (1979)等 3 属。
在该系统中，刘玉壶将木兰亚科划分为花顶生的木
兰族 (含木兰亚族 Magnoliinae 和木莲亚族 Mangli-
etiinae Law) 和 花 腋 生 的 含 笑 族 Michelieae
Y. W. Law (包括含笑亚族 Micheliinae 和南洋含笑
亚族 Elmerrilliinae Law)等 2 族，从而构成了 2 亚
科 2 族 4 亚族 15 属的系统［1］。1995 年，他又从木
兰亚族中分离出长蕊木兰亚族，将木兰科分为 2 亚
科 2 族 5 亚族 15 属［23］，并于 1996 年正式发表了
长蕊木兰亚族［14］。1997 年，他［24］又从单性木兰属
分离出焕镛木属 Woonyoungia Y. W. Law，并于
2000 年发表论文将木兰科分为 2 亚科 2 族 5 亚族
16 属的系统［6］。而张冰［25］于 1996 年在刘玉壶［1］
系统的基础上，将盖裂木属归入木兰属，认为木兰
科分为 2 亚科 2 族 4 亚族 14 属较为适宜。2001 年，
傅大立［26］根据他的研究提出应从木兰属中分出玉
兰属 Yulania Spach，并得到了吴征镒等［9］、刘玉壶
和夏念和［27］的承认，从而形成了将木兰科分为 2
亚科 2 族 5 亚族 17 属的刘玉壶系统。根据多系、
多期、多域发生的形态及地理学观点，吴征镒
等［9］对刘玉壶系统属以上等级进行了修订，将木
兰科分为 2 亚科 5 族，即木莲族 Manglietieae、木
711第 1 期 司马永康等:木兰科系统分类学研究动态
兰族、盖裂木族 Talaumeae、长蕊木兰族 Alciman-
dreae和含笑族。随后，在刘玉壶系统的基础上，
Xia［13，15］将木兰科分为 2 亚科 2 族 17 属，并恢复了
长喙木兰属 Lirianthe Spach 的属级地位，新建立了
厚朴属 Houpoa N. H. Xia et C. Y. Wu 和天女花属
Oyama (Nakai)N. H. Xia et C. Y. Wu，并将华盖木
属并入厚壁木属，合果木属和观光木属并入含笑
属［13，15］。与此同时，Sima 和 Lu［12，16］则在 Xia 系统
的基础上，将 Magnolia sect. Auriculatae Figlar et
Noot. 和 Magnolia sect. Macrophyllae Figlar et Noot.
升级为属级地位，新建立了拟木兰属 Paramagnolia
Sima et S. G. Lu 和异木兰属 Metamagnolia Sima et
S. G. Lu，将焕镛木属并入单性木兰属，拟单性木
兰属并入厚壁木属，长蕊木兰属并入香木兰属，南
洋含笑属并入含笑属，并重新调整了木兰属、长喙
木兰属、厚朴属、盖裂木属、南美盖裂木属、香木
兰属等的范围，形成了将木兰科分为 2 亚科 2 族
15 属的系统［12，16］。这是在木兰科中小属派对属
“分”的过程。
1985 年，Nooteboom［28］根据对马来西亚木兰科
植物的研究，提出了将木兰科分为 2 亚科 2 族 7 属
的系统。在该系统中，他同意了刘玉壶［1］划分亚
科和族的观点，但对属作了较大归并，将长蕊木兰
属、香木兰属、南美盖裂木属、华盖木属、拟单性
木兰属和盖裂木属等 6 属并入木兰属，将合果木属
和观光木属等 2 属并入含笑属。1993 年，Chen 和
Nooteboom［5］又将华盖木属归并入木莲属。2000
年，Figlar［29］根据含笑属与木兰属玉兰亚属 Magno-
lia subgen. Yulania (Spach)Reichenbach 一样为预
生分枝，而其他属均为同生分枝的观察结果，将含
笑属归并入木兰属，并得到了司马永康［30］、Noote-
boom和 Chalermglin (2000)的承认;Nooteboom［7］
又根据分子系统学的研究结果，提出了将木兰科分
为 2 亚科 3 属的系统，在木兰亚科中，除厚壁木兰
属外，其余属均归并入木兰属。2003 年，龚洵
等［8］根据对木兰亚科主要性状的观察，将中国木
兰亚科分为木兰属和含笑属，将玉兰亚属、合果木
属和观光木属归并入含笑属，将木兰亚属和其余中
国所产属均归并入木兰属。2004 年，孙卫邦和周
俊［11］在赞同刘玉壶对木兰科亚科和族划分的基础
上，将中国木兰科划分为 2 亚科 2 族 3 属，将中国
所产木兰族各属全部归并入木兰属，而中国所产含
笑族各属则全部归并入含笑属。同年，Figlar 和
Nooteboom［10］根据分子系统学和形态学研究的最新
成果，将木兰亚科所有属归并为木兰属 1 属，构成
了将木兰科分为木兰属和鹅掌楸属 2 个属的分类系
统。在属级上与 Baillon 系统［20］一致，但将木兰属
分为木兰亚属、玉兰亚属和雌柄亚属 Magnolia sub-
gen. Gynopodium (Dandy)Figlar et Noot. 。2005 年，
司马永康［2］在参编《云南国家重点保护野生植物》
时，在该书中，根据自己的研究，提出了将木兰科
分为鹅掌楸属、木兰属 (包括南美盖裂木属、单
性木兰属、木莲属、盖裂木属和焕镛木属)、含笑
属 (包括长蕊木兰属、香木兰属、南洋含笑属、
木兰属梅木兰组Magnolia sect. Maingola Dandy和天
女木兰组 Magnolia sect. Oyama Nakai、合果木属、
观光木属和玉兰属)和厚壁木兰属 (包括华盖木
属和拟单性木兰属)等 4 属的系统。在该系统中，
除鹅掌楸属外，其余 3 属相当于 Figlar 和 Noote-
boom［10］系统中木兰属的亚属概念，但各自的划分
标准和范围不同。这是在木兰科中大属派对属
“合”的过程。
总之，木兰科分属争议主要是木兰亚科的木兰
属Magnolia Linn. ，而鹅掌楸亚科并没有任何争议。
2 形态分类学研究动态
2. 1 形态学
形态学研究一直是系统分类学研究的核心内
容，其成果结合地理分布常常是构建分类系统的重
要依据。一个好的分类系统的提出要求所使用的分
类性状或特征是可靠和稳定的，而且在所建立的分
类类群中表现相当一致而没有例外出现。因此，系
统分类性状的发掘与分析、重新认识与评价就成了
系统分类学家最重要的工作内容［9］。
在所有形态学性状中，系统分类学家最重视的
是花果性状。许多学者曾根据花的着生位置来划分
花腋生的含笑族或含笑属和花顶生的木兰族或木兰
属等［1，4，6，14，21 ～ 22，28］。但近年来，越来越多的学者
对这一性状的重要性提出置疑［31 ～ 32］，并认为所谓
腋生花实质上是腋生短枝上的顶生花［5，8，28，33］，在
木兰族的玉兰亚属和焕镛木属中可以见到所谓腋生
花［8，29］，而在含笑族的南亚含笑 Michelia doltsopa
Buch. － Ham. 、毛 果 含 笑 Michelia sphaerantha
C. Y. Wu ex Z. S. Yue、云南含笑 Michelia yunnanen-
sis Franch. ex Finet et Gagnep. 等中也可清楚地观察
到典型的顶生花［8，34］。
花叶开放的时间顺序也是一个很重要的性状。
811 西 部 林 业 科 学 2012 年
在木兰科中，绝大多数类群为先叶后花，因此许多
学者［4，14］以先花后叶或花叶同时在木兰属中区分
玉兰亚属，并以花叶同时分出了紫玉兰组
Sect. Tulipastrum (Spach) Dandy (1950)。龚洵
等［8］经过对这一性状的观察分析，则将此性状作
为将中国木兰亚科分为先叶后花的木兰属和先花后
叶的含笑属等 2 属的重要依据之一。
刘玉壶［1］根据心皮的胚珠数目，将木兰族分
为 2 胚珠的木兰亚族和多 (4 ～ 16)胚珠的木莲亚
族，而 Dandy［4，21 ～ 22］、Gagnepain (1938)和 Noot-
eboom［33］等也曾据此来划分木兰属和木莲属，但他
们均承认在木兰属的下部心皮稀具 3 ～ 4 胚珠。而
许多学者则认为，仅依据心皮的胚珠数目来划分木
莲属和木兰属是不自然的［20］，在木兰属的山玉兰
Magnolia delavayi Franch. 等中就存在多 (2 ～ 7)
胚珠现象［8］。
有关花的性别也是常被作为分属的性状。Dan-
dy［21］依据花单性的特征建立了单性木兰属;胡先
骕和郑万钧［35］则依据花杂性即雄花与两性花异株
而 建 立 拟 单 性 木 兰 属，并 得 到 了 一 些 学
者［1，6，13 ～ 15，23，36］的赞同，而且刘玉壶［24］还依据花
单性异株而建立了焕镛木属，但未能得到一些学
者［12，16，37］的赞同，而且 Dandy［4］认为花杂性不足
以成立属而将拟单性木兰属归并入木兰属，并得到
了一些学者的认同［5，33］。而龚洵等［8］认为，花的
性别不能作为分属的特征，因为实际上三瓣厚朴
Magnolia tripelata (Linn. )Linn. ［7］、山玉兰和合果
木 Paramichelia baillonii (Pierre)Hu 也具单性雄
花，而且云南拟单性木兰 Parakmeria yunnanensis
Hu的部分雄株也有两性花。就花的实质而言，单
性雄花是两性花雌蕊高度不发育和退化的结果，而
雌花是两性花雄蕊被片化，即变态发育为花被片的
结果［37］。
成果心皮合生是被用作分属的重要性状之一。
Dandy［21 ～ 22］以成果心皮合生而从花顶生的类群中区
分香木兰属，而一些学者则以成果心皮合生而从花
腋生 的 类 群 中 区 分 出 合 果 木 属 和 观 光 木
属［1，6，14，21 ～ 22］。但也有学者认为成果心皮合生与否
不能作为分属的特征而将香木兰属、合果木属和观
光木属归并入木兰属或含笑属［2，5，7 ～ 8，10 ～ 13，15 ～ 16］，
实际上成果心皮合生可能是心皮从离生向合生并行
演化的结果。果实开裂方式也是一个被用作分属的
重要性状。在木兰科中，绝大多数类群的蓇葖果实
是沿背腹缝线开裂的，因此周裂就成了区分盖裂木
属和南美盖裂木属的重要依据［1，6，14，21 ～ 22］，但许多
学者认为，没有果很难与木兰属区分而将其归并入
木兰属［2，5，7 ～ 8，10 ～ 11］。
对种子的研究主要集中在内种皮合点区形态的
观察。Tiffney［38］将木兰科种子内种皮合点区形态
分为顶孔、侧孔和沟柄等 3 种类型;徐凤霞和吴七
根则将其分为孔状或孔型和具管窝状或管型等 2 种
类型［39］;而张冰等 (1996)则将其分为孔状、具
管窝状和孔管状等 3 种类型。Tiffney［38］对木兰科种
子内种皮合点区形态的划分虽可用于鉴定属或种，
但由于如黄山玉兰 Magnolia cylindrica E. H. Wilson
等可被同时分属于顶孔和沟柄等 2 种类型而削弱了
系统分类价值，而后两种划分则避免了这种情况而
具有较高的系统分类学意义。从徐凤霞和吴七
根［39］的划分看，凡属于同一被公认的单系类群的
所有观察种类均属同一类型，如木莲属、鹅掌楸属
和南洋含笑属的所有观察到的种类均属孔型，含笑
属均属管型，而观察到的种类或属管型或属孔型的
类群，如木兰属、盖裂木属和拟单性木兰属等可能
不是单系类群。
除花果形态性状外，许多营养体的形态性状也
是重要的分属依据。Figlar［29］在对木兰科栽培植物
分枝习性的形态观察时发现，木兰科的分枝习性可
分为同生分枝和预生分枝等 2 种类型，木兰属木兰
亚属属同生分枝;而玉兰亚属、含笑属和南洋含笑
属均属预生分枝，关系密切，因而将含笑属 (含
合果木属和观光木属)和南洋含笑属归并入木兰
属。随后，傅大立［26］提出恢复玉兰属，龚洵等［8］
将中国木兰亚科分为木兰属和含笑属以及 Figlar 和
Nooteboom［10］在其木兰亚科仅木兰属一属的亚属划
分中均以分枝习性为重要的分类性状。
司马永康等［17］系统观察了木兰科植物的幼叶
卷叠式，将其划分为幼叶在芽中直立对折的木兰
型、下垂对折的鹅掌楸型和直立平展的厚壁木兰型
等 3 种类型。在木兰科的 16 属幼叶卷叠式中，仅
鹅掌楸属 1 属为鹅掌楸型，厚壁木兰属、华盖木属
和拟单性木兰属等 3 属为厚壁木兰型，其他 12 属
均为木兰型。与其他相关特征比较，支持将木兰科
划分为 2 个亚科或族的处理，认为厚壁木兰型植物
是木兰亚科或族中一个比较自然的类群，不赞成将
它们分割开来的任何处理，并认为芽和幼叶卷叠式
在木兰科的营养器官和性状中最为保守，幼叶卷叠
式特征可用作科下，属或属以上分类等级的划分特
征。幼叶卷叠式特征的系统分类学价值还有待进一
911第 1 期 司马永康等:木兰科系统分类学研究动态
步验证，但厚壁木兰型植物是木兰亚科或族中一个
比较自然的类群却得到了叶结构比较解剖学［40 ～ 41］、
分支分析［42］和分子系统学［43 ～ 44］等研究的支持。
2. 2 解剖学
有关木兰科的解剖学研究很多。Tucker［45］研
究了除厚壁木兰属外所有属的叶片石细胞，并将石
细胞的分布分为整叶散布式样、沿主侧脉式样、沿
主脉式样、沿主脉叶边式样和叶柄式样等 5 种式
样。因石细胞的分布仅反映了对环境的适应能力，
如抗寒性的大小［46］，而缺乏种以上的系统分类学
价值。但木莲属的叶表皮细胞硬化，具有下皮层、
叶肉内的硬化分枝薄壁组织、未木质化叶状脉鞘的
细胞，缺乏硬化的小脉末端细胞和叶边等特征，尽
管其他属确实显示这些特征的一个或更多个特征，
但没有任何一个其他属结合所有这些特征［40，45，47］，
因此根据明净的叶片，木莲属的无果标本就可以很
容易地被认出来［33］。
木兰科的毛可存在于上下两表皮或只存在于下
表皮。在有些种类中，叶完全无毛。毛单列排列，
由一个到几个或多个细胞构成［40，48］。在 Barano-
va［48］所区分的毛基部的几种类型中，木莲属因表
皮毛的基细胞代替了表皮细胞而最为原始。蔡霞和
胡正海［40］根据对中国木兰科 10 属 82 种 1 亚种叶
结构的研究认为，在鹅掌楸亚科中，叶主脉维管组
织分离成束状，下表皮具乳突;而在木兰亚科中，
叶主脉维管组织成轮状或环状［47］，下表皮无乳突。
因此，可以凭叶主脉维管组织的排列方式和下表皮
乳突的有无作为 2 亚科的区分特征。
关于木兰科的叶脉序研究不多，最早的是对鹅
掌楸属的研究，Pray［49］将其叶脉式样描述为组合
直行。1991 年，Yu和 Chen［50］研究了中国木兰科 9
属 20 种的叶脉，才使木兰科叶脉序和叶脉式样的
分类成为可能。但仅对叶脉序和叶脉式样作了详细
描述，并未探讨它们的系统分类学价值。Liao
等［51］研究了木兰科 14 属 37 种的叶脉认为，在木
兰科中，只有鹅掌楸属的叶脉式样为混合直行羽
状，而其他属为弓曲羽状，因此叶脉式样可以明显
区分鹅掌楸亚科和木兰亚科。最近，Zhang 和
Xia［52］对国产含笑亚族植物 3 属共 28 个分类群的
叶结构特征进行了观察与研究，发现含笑属、合果
木属和观光木属植物的脉序类型、一级脉、二级脉
及其间脉和三级脉等特征表现出较高的一致性，三
属间无明显的划分界限。但是，盲脉及其分支、网
眼的发育和大小、叶缘末级脉等叶结构特征存在种
间差异，可作为分种的性状之一。
叶角质层特征也有重要的分类价值。根据
Baranova［41，48］、王宇飞和陶君容［53］的研究，在木
兰亚科中，气孔全部为平列型，而在鹅掌楸亚科
中，气孔为平列型和周胞型，因此叶气孔类型可作
为区分木兰科 2 亚科或族的重要特征。但 Tiêp［54］
却在木莲属的个别种类 (如海南木莲 Manglietia
hainanensis Dandy等)中发现了周胞型气孔，表明
叶气孔类型可能只有种的分类学价值。Baranova 在
木兰科叶表皮的研究贡献最大，2000 年，他与其
合作者在详细研究拟单性木兰属、华盖木属和镛焕
木属叶表皮特征的基础上，总结了近 40 年的研究
资料，提出了 18 个对木兰科的属和种组具有特征
化作用的表皮特征，并以气孔特征将木兰亚科区分
为 13 群［41］，与现有的分类系统差别很大。他们认
为，采用气孔数据将木兰科区分为 16 属，与 Noot-
eboom［28，33］和刘玉壶［1，14］所区分的属不同。当然，
气孔特征的系统分类学价值是否如此高，尚需结合
其他学科的研究成果，通过相关性的分析和探讨而
予以进一步验证。
出于开发利用的目的，木兰科木材解剖学研究
很多。尽管也有不少学者尝试探讨木材解剖特征在
木兰科内的系统演化规律，但木兰科整个科的木材
结构均十分相似，除能很好地揭示木兰科是一个非
常自然的类群之外，并不能对科内的分类系统构建
提供更多的帮助［55 ～ 59］。吴树明和李正理［56］曾发
现，鹅掌楸属导管壁无螺纹加厚，纹孔的排列方式
为对列纹孔式而与其他类群的梯状纹孔式或梯状至
过渡纹孔式明显不同。但更为广泛的研究表明，在
木兰属、木莲属和合果木属中也有导管壁无螺纹加
厚［56，60］，而在木兰属和含笑属的某些种类中也具
有对列纹孔式［59］。Canright［61］指出，木兰属和鹅掌
楸属温带种类的木材最为特化，而盖裂木属的绝大
多数热带种类却表现出原始性状的最大集成。结合
产自美洲的盖裂木种类导管具有硅石填充物和玉兰
类具有单纹孔等木材解剖特征看［33，61］，它们具有
明显的地域性，因此，木兰科木材解剖特征的差异
仅具有种类鉴别价值。
2. 3 胚胎学
胚胎学研究需要太多的材料，而木兰科植物的
材料不易获得，所以有关木兰科胚胎学研究的种类
不但少，而且报道也是零星的。目前尚缺乏比较系
统的研究。从现有的资料看，已研究的鹅掌楸属、
木兰属、含笑属和木莲属等 4 属的胚胎学特征基本
021 西 部 林 业 科 学 2012 年
一致，均属于较原始的被子植物胚胎类型，对木兰
科科内的系统分类研究贡献是有限的。但已有学者
注意到，在木兰科中，内外珠被发生的时间顺序存
在差异，如鹅掌楸属和含笑属的外珠被发生晚于内
珠被，木兰属是外珠被早于内珠被，而木莲属则内
外珠被几乎同时发生［62 ～ 63］。这种内外珠被发生时
间顺序的差异是否具有木兰科科内的系统分类价
值，尚需积累更多的研究资料来判定。
2. 4 孢粉学
有关木兰科孢粉学研究的报道很多，但国内多
为一至数种的观察研究，Canright、Agababian、
Praglowski、Xu 和 Kirchoff 开展了较系统的研究工
作。Canright［64］观察了木兰科 8 属 82 种的花粉，
Agababian［65］描述了 6 属 21 种的花粉形态;Pra-
glowski［66］甚至根据花粉的结构、外壁表面光滑与
否和花粉粒大小，将木兰科花粉分为与现有木兰科
分类系统对应很小的 7 种类型。Xu 和 Kirchoff［67］
对 8 属 20 种的 SEM 观察指出，花粉外壁常穿小
孔。显然，小孔的大小和密度决定了外壁表面光滑
与否和粗糙的程度。但以上这些孢粉学研究工作，
除表明木兰科整个科的花粉形态极其相似，具有早
期被子植物最原始的花粉形状，均为舟形，异极，
两侧对称，远极面具单槽，是一个同质的自然类群
外，并没有更多的科内系统分类学价值。
3 实验分类学研究动态
3. 1 植物化学
出于开发利用的目的，木兰科植物化学研究很
多，但仅研究了具有香原料和药用价值的少数种
类。就现有的资料看，已研究的仅有鹅掌楸属、玉
兰属、木兰属、含笑属、合果木属、拟单性木兰属
和木莲属等 7 属的很少的种类，其化学性状的分类
学价值是十分有限的，尽管 Azuma 等［68］结合分子
系统学的资料一再探讨木兰属花香的化学分化规
律，而且傅大立等［69］也探讨了花蕾挥发油成分对
玉兰属植物亲缘关系与分类系统研究的意义。
3. 2 细胞学
木兰科的细胞学研究大体可划分为两个阶段。
第一阶段在 1990 年以前，以染色体记数为主;第
二阶段自 1990 年至今，以核型分析为主。
关于木兰科染色体数目的报道很多，根据
Chen等［70］对研究结果的汇总，除香木兰属、南美
盖裂木属和单性木兰属等 3 属尚无报道外，其余
14 属均有报道。从这些染色体数据看，木兰科的
染色体基数 X = 19，除玉兰属 (2X，3X，4X，
5X，6X)、拟单性木兰属 (2X，4X，6X)、木兰
属 (2X，6X)和鹅掌楸属 (2X，4X)等 4 属某些
种类为多倍体外，其余均为二倍体。显然，染色体
倍性变化对属的划分贡献是很有限的。结合多倍体
种类的地理分布和海拔范围看，可能木兰科植物染
色体倍性的增加是对较寒冷环境的一种适应，因此
对种的确定是有意义的。
关于木兰科核型分析的报道近年来也不少。分
析的类群较多而值得一提的是孟爱平等［71］的研究
结果，他们总结了中国木兰科 11 属 40 种植物核形
态数据后认为，木兰科植物的核型证据在探讨一些
大属种的分类地位时具有一定价值，但论及整个科
的分类系统和属间亲缘关系时，作用比较微弱。
3. 3 分子生物学
在木兰科中，利用分子生物学技术研究种的遗
传变异和居群分化的报道很少，仅见 Lu 等［72］利用
cpDNA基因 (atpB － rbcL)测序和 RAPD技术对台
湾含笑 Michelia formosana (Kaneh. )Masam. et Su-
zuki的研究。但 20 世纪 90 年代，随着分子生物学
技术成功地应用于植物系统学领域，RAPD、
RELP、ISSR以及 cpDNA 基因 (rbcL、trnK、trnL、
trnL － trnF、trnT、matK、psbA － trnH、atpB － rbcL
和 ndhF)和 nDNA基因 (PHYA、LFY和 GAI1)测
序等手段在木兰科系统学研究中却出现了欣欣向荣
的景象。
在 1998 年 5 月，即国际木兰科学术研讨会在
中国广州召开以前，有关木兰科分子生物学研究报
道的工作都不是针对构建木兰科分子系统发育关系
而开展的，尽管他们所做的 DNA 工作技术手段不
同，但从它们所构建的分支图中可以发现，木兰属
和盖裂木属是多系和复系的，并与木莲属和含笑属
共同形成 1 个单系，而与鹅掌楸属分立。因此，分
子生物学数据只支持将木兰科分为 2 亚科或族的划
分，但不支持对木兰属和木兰亚科分属的划分。这
显然与基于形态学数据的分支分析结果基本一
致［31］。对 当 时 已 熟 知 的 木 兰 科 分 类 系
统［1，4，5，14，28，33］进行重新评价和构建新的木兰科分
类系统已成为不可避免的事实。为此，Noote-
boom［7］在缺乏厚壁木兰属分子生物学资料的情况
下，同时参考了 Kim 等［43］的初步结果，提出了将
木兰科分为 2 亚科 3 属的系统。自此之后，为了重
新构建更自然的新的木兰科分类系统，利用分子生
121第 1 期 司马永康等:木兰科系统分类学研究动态
物学技术从不同层面构建有关木兰科的分子系统发
育关系分支图，重新审视和探讨木兰科各类群间的
亲缘关系，研究木兰科的形态系统分类性状，并建
立新的木兰科分类系统，共同形成经久不衰的热
潮。正如王亚玲等［73］指出的那样，由于木兰科 cp-
DNA序列的原始保守性，碱基变异位点相对于其
他被子植物的变化要少得多，因此寻找进化速率更
快的基因和结合多个基因序列的信息应用于分析，
将是利用分子生物学技术进一步探讨木兰科系统分
类学问题的研究方向。
3. 4 遗传育种学
有关木兰科植物的酶研究不多。Qiu 和
Parks［74］研究报道了美国东南部 3 种木兰属植物等
位酶变异水平的差异，并利用等位酶电泳结合 cp-
DNA限制性位点分析和基因测序研究了木兰属皱
种组 Sect. Rytidospermum 的分子分异，但仅是对种
的遗传评价，并未涉及系统分类学意义的探讨。赵
天榜等［75］进行了有关分类学的研究。他们通过对
河南木兰属玉兰亚属 9 种植物的过氧化物同工酶分
析，分析探讨了玉兰亚属分组或派以及种的位置。
随后，他们以此为佐证，建议将玉兰亚属分为 5 个
组［76］或 2 个组［77］。
Thien［78］研究了北美木兰科植物的花部生物学
指出，木兰科植物均分享共同的虫媒传粉，但在自
然界中却只有少数杂种可以找到，其隔离机制目前
还不十分清楚［33］。而在一些种类之间，人工杂种
可以很容易地获得［78 ～ 79］。
在木兰科中，人工杂交实验开始于何时已很难
考证，但将它应用于探讨木兰科植物的杂交亲和性
及科下分类系统，目前却只有龚洵等［79］的报道。
在他们的研究中，除木兰属的两个亚属间和属间没
有杂交亲和性外，含笑属和木莲属的属内都有。因
此他们认为，生殖隔离仅存在于属间，并建议将木
兰属木兰亚属与拟单性木兰属合并为木兰属，而将
玉兰亚属分离为玉兰属［79］。就现有的资料看，鹅
掌楸属的属内也存在杂交亲和性［80］，因此似乎生
殖隔离仅存在于属间的观点是正确的，而且对木兰
科属一级的系统分类具有十分重要的参考价值，但
人工杂交实验在其他 11 属［6］中尚缺乏报道，生殖
隔离仅存在于属间的观点还有待于积累更多的研究
资料来验证。
4 系统发育关系研究动态
系统发育关系的探讨和构建是系统分类学研究
的核心内容和归宿，因而产生了许多研究方法，归
结起来大约可分为表征系统学、演化系统学、分支
系统学和分子系统学等 4 类方法。
表征或表相系统学，也称数值或数量分类学，
处理分类群之间的关系是以它们的相似程度来决定
的。在木兰科中，仅有木兰属玉兰亚属的报道以数
量分类为重要依据，探讨了玉兰亚属分组及其分组
性状选择的问题［76 ～ 77］。从他们的研究看，表征系
统学方法在木兰科属下的系统发育关系的探讨和构
建是成功的，它得到了酶学研究的支持［75］。
分支或支序系统学着重分析分类群的性状极
性，并以此进行聚类来探讨分类群之间的关系。目
前，已有 3 篇对木兰科进行分支分析的报道。最有
影响的是李捷［31］最早基于形态学的 27 个性状的分
支分析研究。他的研究表明，鹅掌楸属是木兰科中
较为特化的类群，木兰属是复系的，而与当时的分
子系统学所得出的结论相吻合［81］，并共同对已有
的木兰属乃至木兰亚科分属的可靠性提出了置疑，
从而成为近年木兰科系统分类学研究热潮的起点。
随后，徐凤霞等［42］基于形态学、解剖学、细胞学
和孢粉学的 32 个性状，也用分支分析的方法探讨
了木兰科属间的系统发育关系。在他们的研究中，
有关鹅掌楸属和木兰属的结论大体与李捷［31］的一
致。所不同的是木兰亚科各类群形成了 1 个明显的
5 歧分支。其中需要特别强调的是，木莲属与木兰
属梅木兰组、长蕊木兰属与含笑属 (广义)、香木
兰属与单性木兰属和华盖木属与拟单性木兰属等均
各自形成一个单系类群，而且后者华盖木属与拟单
性木兰属单系类群还得到了其他领域研究的支
持［17，40，44，82］。2003 年，李捷和他的老师精选出 28
个形态学性状，用分支分析的方法探讨了木兰亚科
属间的系统发育关系［82］。他们的研究结果表明，
木兰亚科由一个巨大的多歧分支构成，其中有 5 个
分支的类群排列与木兰科各种各样的分子数据分析
结果相似而被支持［43 ～ 44，81，83 ～ 85］。他们认为，木兰
属是一个庞大而多样的属，有必要结合分子和形态
方法以更广泛的取材详细澄清其内部各类群间的关
系。
分子系统学实质上是基于分子数据的分支系统
学。由于一方面分子方法取样方便，利于广泛取样
且分子数据积累速度极快便于分析;另一方面，分
子数据可以在形态学数据以外独立地推导对某一类
群的系统发育关系而迅速发展。在木兰科分子系统
学研究众多的报道中，以 Kim 等［43］的报道取样最
221 西 部 林 业 科 学 2012 年
多和最全面。他们研究分析了木兰科所有属组 99
种植物的系统发育关系时发现，木兰亚科由一个巨
大的明显为 7 歧的分支构成，这些分支大多与传统
的分类布置不同而强烈建议应重新审视木兰科科内
组成及其分类排列。
演化系统学又称综合系统学或折衷系统学，用
进化解释演进发生和系统发育分支 (分支发生) ，
强调分析性状的进化趋势来判断和确定分类群系统
位置和关系［9］。目前，尚未见到有关木兰科的演
化系统学方面的报道。
系统发育重建是系统发育关系研究的最终目
的。因此，结合以上 4 类系统发育关系研究方法的
成果，重新判断和确定木兰科科内各分类群的系统
关系和位置，建立一个更自然的分类系统是今后木
兰科系统分类学研究的核心方向。
5 生物地理学研究动态
许多有关木兰科生物地理学的报道都是基于刘
玉壶［1］系统中的发育关系开展的。在木兰科 15 属
约 240 种统计的基础上，刘玉壶认为，中国云南、
广西和广东是木兰科种类分布最多的地区，该地区
是木兰科的现代分布中心及保存中心［1］。李文政
和毛品一［86］认为，木兰科起源于热带山地。在世
界植物区系分区的基础上，刘玉壶等［23］将木兰科
的分布分为 3 域 5 区，即泛北极 (东亚区和大西洋
北美区)、古热带 (印度区、印度支那区和马来西
亚区)和新热带等 3 域 (5 区)。但吴征镒等［9］认
为，木兰科起源于热带古南大陆是不可能的。刘玉
壶等［23］将中国木兰科属的分布区类型归纳为热带
亚洲 －热带美洲间断分布 (1 属)、热带亚洲分布
(5 属)、东亚 －北美间断分布 (2 属)和中国特有
分布 (3 属)4 种类型。结合化石证据等，他们推
测:木兰科的起源时间为早白垩纪或更早;起源地
可能在中国的西南地区，并由此向外辐射扩散，向
东经日本、俄罗斯远东地区经白令陆桥进入北美，
向西经西亚、欧洲，通过格陵兰进入北美而达南
美，向南经印度支那、马来西亚，直至新几内亚。
在对木兰科植物地理分布统计分析的基础上，方
彦［87］指出:木兰科植物区系共有 9 个，即亚洲有
东亚、东南亚、马来西亚和印度等 4 个，美洲有大
西洋北美、加勒比、安第斯、亚马逊和巴西南部等
5 个。
在 Chen 和 Nooteboom［5］系统的基础上，陈涛
和张宏达［88］经分析讨论构建了木兰科 2 亚科 2 族 7
属系统的系统发育图，结合木兰科的分布以及化石
和孢粉证据，推测认为，木兰科植物可能起源于白
垩纪之前的侏罗纪，而中国南部和西南部及邻近地
区有 6 属 60 多种木兰科植物，是其现代分布中心、
分化中心和保存中心，也可能是起源中心。在利用
matK和 2 个间隔区 (psbA － trnH 和 atpB － rbcL)
序列对木兰科进行分子系统学研究的基础上，Azu-
ma等［44］结合化石证据对热带和温带等间断分布的
木兰科类群的发生时间做了分析认为，热带间断分
布发生在中晚始新世，温带间断分布在渐新世，而
与植物区系的北热带起源的观点一致。
事实上，在没有更自然的木兰科分类系统建立
以前，任何对木兰科的生物地理学诠释的合理性都
是十分有限的。
6 存在的问题及研究方向
建立一个更能反映植物演化和谱系关系的自然
系统，更好地为经济和社会发展服务，一直是植物
系统分类学追求的目标［9］，重建一个更自然并被
广泛接受的木兰科分类系统已是一个不争的事实。
但从以上研究综述看，笔者认为围绕这一主题的不
同研究主要存在如下问题:
(1)正如早在 1963 年，英国学者 Davis 和
Heywood［89］指出的那样:现在分类学中的一个关键
问题，即许多大类群因缺少及时的全面修订，以致
种类不断增加，分类情况不明。实际上，与其他学
科的研究相比，木兰科分类学修订工作严重滞后，
不能及时吸纳其他学科的最新研究成果发展和完善
自己，造成科下尤其属的分类混乱，许多种的界限
模糊，并随着其他学科的发展和新类群的不断报
道，暴露了越来越多的分类情况不明的问题。另
外，该科植物形态变异复杂，分类相当困难，同物
异名、名不符实的问题较为常见。作为其他学科发
展的基础，分类学修订工作的严重滞后在某种意义
上，已影响甚至阻碍了其他学科的健康发展。开展
及时的修订或再修订研究成为必然，它既是其他学
科健康发展的根本保证，也是现在和将来修订
《中国植物志》的基础性工作，更是人类认识、保
护和利用木兰科植物资源的基础。
(2)许多性状 (广义)研究取材广泛性太差，
导致性状分析和评价缺乏系统性，结论不但下得轻
率而且不可信，从而大大地降低了分类系统重建的
321第 1 期 司马永康等:木兰科系统分类学研究动态
应用价值。在许多研究中，取材常常不足讨论范围
类群的一半，显然其结论是不可靠的。
(3)系统发育的分析研究不但所选性状缺乏
多学科的高度综合性，而且在分析方法上是单一
的。在性状的选择上，常常只用形态的或分子的数
据，而且所用分子数据常常是仅来自某一基因的某
一片段而非多基因多片段，故所分析性状的系统发
育信息是十分有限的。在分析方法上，尚缺乏演化
系统学方法的研究，而且在已有的研究中，仅用数
值分析或分支分析一种单一的方法，这显然是不够
的，因为只有多方法的比较和互补研究，才能更客
观、更准确地反映和推断木兰科的系统演化关系和
亲缘关系。
(4)多学科学者的合作研究太少，合作研究
的互补优势未得到应有的利用，如某些广泛取材的
研究，由于缺乏分类学家的参与，导致某些种类鉴
定错误，不但降低了研究结果的科学性，而且甚至
还会误导出错误的结论。在某些报道中，居然在某
地采到了该地不产的种类材料，经笔者核查其凭证
标本，果然为种类误定，而那些没有凭证标本的研
究，种类鉴定对否难以知道。但在细胞学方面的研
究中，却有许多研究工作的做法值得推崇［71，90］，
因为它们联合了分类学家的参与，确保了研究材料
种类鉴定的准确。
(5)在活植株上的性状观察和发掘研究太少
而未达到应有的重视。倘若没有一些学者对木兰科
植物活植株上的性状观察和发掘研究，就不可能有
对木兰科系统分类学研究意义重大的性状，如分枝
习性、花叶开展顺序等的发现和应用。
因此，从系统分类学的性质和研究内容出发，
笔者认为木兰科系统分类学的研究今后必将在以下
几个方面发生重大转变。
(1)在分类学修订研究方面，从周期较长，
工作相对滞后，分类不明情况较严重转向不断缩短
周期，及时开展分类学修订工作，吸纳其他学科的
最新研究成果，及时澄清和解决分类不明问题，从
而不断发展和完善木兰科系统分类学，更好地保障
其他学科持续健康的发展。
(2)在系统分类性状的发掘与分析、重新认
识与评价方面，单一学科性状研究向多学科性状相
结合研究转变，尤其是向形态学性状、分子性状和
分布学性状相结合的研究方向转变;单一性状研究
向多性状相结合的相关性状研究转变;单一或少量
取材的性状研究向系统或广泛取材的性状研究转
变;单一腊叶 (死)标本或活标本 (植株)性状
观察向死活标本性状相结合观察的转变;单一静态
或动态性状研究向动静态性状相结合的研究方向转
变。
(3)在系统发育关系分析和重建方面，单一
学科如形态学、酶学、分子生物学或遗传学研究向
多学科相结合的研究方向转变;单一形态学数据、
分子数据或分布学数据分析向多学科数据相结合分
析转变，尤其是向形态学数据和分子数据相结合分
析转变;单一分支分析或数值分析方法研究向多分
析方法相结合研究方向转变，尤其是分支分析和演
化分析方法相结合的研究方向转变;单一基因单一
片段序列数据分析向多基因多片段序列数据分析转
变。
(4)在实施以上研究方面，单一学科人员研
究向多学科人员联合研究转变;单一机构研究向多
机构联合研究转变;单一国家国内研究向多国跨国
联合研究转变。
随着以上转变的逐一实现，更自然的木兰科分
类系统已躲在那扇敲响的门后面，关键在于从那来
自方方面面的、纷纭复杂的信息中，谁最先理清木
兰科各分类群间千丝万缕的关系，迅速找到钥匙并
打开那扇门。笔者相信，这个期盼已久的日子很快
就可以来到!
Acknowledgements:We would like express our sincere
thanks to Dr． Jie Li (李捷) ，Miss Irina Noack，Mr． Richard
B． Figlar，Dr． Yumin Shui (税玉民) ，Dr． Mikhail S． Ro-
manov，Mr． Hong Jiang (蒋宏) ，Dr． Weibang Sun (孙卫邦)
and Dr． Sangtae Kim for collecting and presenting priceless
Magnoliaceae publication copies．
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