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广 西 植 物 Guihaia 14(3)：241—245．1994
爬树蕨的解剖学研究。
黄玉源
毛≮Q。)
礁
3000~ 5 Q ◇． 广西农业大挈 南宁 ) ／，／． I，’ ，·
摘要 本文对爬树蕨 (Arthroplerls obliterata(R．Br．)J．Sm．)孢子体各主要器官进行了解
剖学研究及对孢子进行了电子显微镜扫描观察．研究结果表明；茎的申柱具有 两 个新月形的雌管
束：幼茎的中部有髓，在较老的茎，髓部及中柱周围的细胞均特化为厚 壁细胞。根麂 = 原 型中
柱．未质分化方式是外始式：在对正后生木质部的两．醺0的皮层有几层特化为厚壁细胞。叶的叶内细
胞不分化出栅栏组织和海绵组织，为等面叶。孢子囊具有纵向环带，孢子的形状、外鹫的纹饰和裂
缝情况均与以前的研究有所
关键词 壁型 ．蟹型芏
A
毒 ‘
NATOMICAL STUDY ON ARTHR0PTERIS 0BLITERATA
Huang Yuyuan，Zhou Hougao，Ld Hun and Zhou O~ong
(Gu~gxi AgriculturaI University；Nsnslng 5~0005)
Abstract The main spo rophytic organs ol ~rthropterls obliterata (R．Br．) J． Sm．
were studied iu anatomy，and the spores were observed by scanning electron m icro-
sCope． The reserch results showed that there are two lunate vascular bundles in
the stele of stem and pith in the middle of young stemlet．In the mature stem．the
pith and the cells around the stele turned into sclerenchyma cells． The root belongs
to diarch，the differentiation manner of xylem i8 exarch．Some cortex celIs of each
side directly townrds metaxylem turned into sclerenc ma cells too． The mesophyl[
cells of the leaf do not develop into pal~ade and spongy tissue，SO it is isolateral
leaf．The sporangium has longRnd inal annul~ ．The shape of spores，ornamentation
ol exine and flmose characte r of spo re are different from the results 0b￡erred
before．
Key words rlhropteris obliterata：anatomy
爬树蕨属藤蕨属 (Arlhro~teris J．Sm．)主产世界热带地区，约 二 十余种，但在我国
分布的种却极少，本文对爬树蔹 (Arihropleris ob~ilerato(R。Br．)J．Sm．)孢子体的主
要器官进行了组织学观察及对孢子进行电子显微镜扫描观察，以便为进一步探明其起源、迁
移和系统发育的逝置等提供依据。 ‘ ‘
1材料和方法 一
1993年4月1 9日于广西农业大学植物褥本园取材 FAA溶液周定，对根 茎，叶进行
。国家自然科学基金资助项目
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广 西 植 物
常规石蜡切片法制片|切片厚度为10～15 m，番红一苏 术精或番红～固绿 法染 色。以
Jeffroy氏法对茎进行离析制片|以威尼斯松节油法对茎、叶上的鳞片及毛状物、孢子囊和
孢子进行整体封片，光学显微镜观察并拍照。对孢子进行 JEM一1200Ex／s~J电子显微镜扫描
观察。
2结 果
2．1 茎
横切面观近圆形，直径1260·-I 362 m。
2．1．1 表皮：表皮细胞近圆形，但一般切向壁较长些。直径1 9．39—26．70 m，外壁较厚。
2．1．2 皮层：具0—15层细胞，皮层薄壁组织细胞近六边形，紧贴表皮的一层 细胞 较小，
直径约15．87 m，最小的仅有11．62 m，由此向内，细胞逐渐由小到大，但在皮层中部的细
胞为最大，直径可达55．20 m。再往内，细胞又逐渐变小。最内一层为内皮层，细胞小，近
长方形，排列紧密，长13．23 p．m，宽7．73 p．m，染色后为深紫红色，其分布是围绕每一个维
管束排成一周。
在幼茎中，皮层各部位均为薄壁细胞，且含有叶绿体J而在较老的茎中，靠近中柱的3
层皮层细胞 (不台内皮层 )其细胞壁明显增厚，为厚壁细胞，染色为深红色，而且有时仍可
见到叶绿体的痕迹。
纵切面观。皮层细胞近长方形。
2．1．3 中拄。在节闻的横切面上，有2个向中轴方向内弯的新月形维管束。在幼茎中，两
维管束之问及茎的中央部位为薄壁细胞，在较老的茎中，这些薄壁细胞均特化为厚壁细胞，
且染色极深，为深红色，并与中柱周围的厚壁的皮层细胞相连接。每 个 维管 束长320．79～
465．61 m，宽192~205 m，从外围起向内的第一层细胞为维管束，鞘细胞质浓，着色深，
细胞长方形，长23．25~26．87．am，宽l3．55—19．35 ，第二层细胞 体积较小，长5．16—
12．90 m，宽4．3—7．76 ；第三层细胞较大，长15．4 8bl8．92 m，宽1 3．76—14．62 m。
韧皮部为双韧维管束式排列。术质部分化方式是从新月形维管束的两个弯角沿圆周线方向逐
渐同时向中部分化的。原生木质部管胞小，主要为螺纹管细胞及孔径较小的梯纹管胞·直径
在12．38-18．65 m之间。后 生木 质部为大孔径的梯纹管胞，直径为55．36-87．07 p．m。
(图版 1{l、 2、 8)。
在叶迹和枝迹下方约 1 mm 处作连续切片观察，结果是l原来的两个 分开的维管束在
着生有叶或分枝的一侧有一个维管束逐渐增加维管组织，并沿圆周方向弯曲与另一个维管柬
靠近 或者彼此榴连成一个呈a形的维管束。无论是上述哪种情况，在叶迹或枝迹处都是呈
两个分开的束及一个叶迹或枝迹。
对从老茎上长出不久酌分枝及较老的分枝基部约0．3ram长度范围内分别作连续切片，
都观察到中柱为一个近a形的维管束，但随着茎的生长，很快即分开成两个维管束。在茎尖
也为两个原形成层 束。
2．1．4 表皮附属物：在茎的表皮处，有两种类型的鳞片：一种为近椭圆形，长约158．67 m，
宽124．16 Fm，其上密生很长的单细胞毛，长为21 6．72—421．83 ，每个鳞片上约 有50条
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3期 黄玉源等：爬树蕨的解剖学研究 243
以上。一种为披针形，长约512．16 p．m，宽约201．76 p．mj毛少，且较短，长仅为1 9．35—
3O．96 m(图版I l13，14)。
2．2 根：横切面观近匮形，直径约251．55 p．m。为=原型。一
2．2．1 表皮I表皮细胞近长圆形，长32．39—38．70 Hm，宽18．35—2O．37 m。排列紧密，
其上具稀疏的根毛。
2．2．2 皮层I约9层细胞，细胞近 圆形，长46．O5—65．79 m，宽34．52—39．53 mo近
中柱的8层细胞较小，长19．35—3O．96 m，宽11．61—13．56 p．m，其中对正后生术质部的
细胞近长方形，壁明显加厚，为机械组织，着色为紫l红色。晟内一层为内皮层，细胞小，排
列整齐。 ·
2．2．3 中柱；最外围一层细胞为中柱鞘，细胞较大，近 圆形，直径15．6O一17．32 m。第
二，三层细胞明显较小，近长方形，长4．32—10．262 m。宽3．46—8．41 pm。术质部中，
原生木质部为二束，分化方式为外始式，后生术质部充满中央部位，以至术质 部 里180。排
列。管胞直径明显小于茎处。韧皮部分布在木质部两侧 (图版 I：4)
2．8 叶 ，
2．3．1 叶柄和羽轴：横切面观，叶柄表皮细胞近长圆形，长26．92—38．87 m，宽19．35—
3O．96 m 。
皮层，紧接表皮的8— 5层鞍小的皮层细胞特化为厚壁细胞，细胞长约28．21 m，宽约
23．22 m，其内方为薄壁细胞，细胞体积由外至内逐渐增大，大的直径可达 38．7l一42．57
m，但在接近维管束处又逐渐变小，照内也有内皮层。
维管系统，仅具有一个维管束，第一层细胞为维管 束 鞘，细胞较大，长l7．81—27．10
m，宽16．86—18．76 m，其内的多数薄壁细胞明显比茎的小，直径约6．57—7．76 m。木
质部排成近180。，但在中部下弯呈V形，中部管胞大，直径23．22—34．82 p∞，两边放射角
的管胞小，直径8．52—9．68 m，韧皮部排列于术质部的近轴面和远轴面两侧。
羽轴的结构与叶柄相似，仅在表皮内侧的几层厚壁细胞 的壁 增 厚 程度较 小 些 (图版
I ：5)·
叶轴上分布有节状毛，长156．32—212．85 m，直径23．22—3O．96 m·
2．3．2 叶片。叶片平均厚度为185．76 p．m。
表皮。横切面观，上、下表皮细胞近圆形，长29．O2—42．57 m，宽2 ．O9—34．82 m，
上表皮未见有气孔。下表皮则有较多的气孔器。在顶面观，表皮细胞的壁里波纹状，气孔器
有两个较狭长的保卫细胞和一个弯曲状的副卫细胞，属单极型。每平方毫米约有气孔1 82个(图
版 I：7， 8)。
叶肉。约有 6层细胞组成，细胞形 状 不规 则，大小不一，大的长38．95 m，宽37．69
m，中等的长26．89 m，宽25．32 p．m，小的长l6．33 m，宽12．62 m，胞间晾较大，且
不分化为栅栏组织和海绵组织。
2．3．3 叶脉。横切面观里圆形，中脉直 径最 大，约123．86 pm，其它的约为89．o1—96．75
m。每个维管束一般有 7— 8个小管胞。在中脉外侧的远轴及近 轴 面的细胞分化为厚壁细
胞直达上，下表皮 (图版 I：6)·
2．4 孢子囊曩孢予
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广 西 植 物 14卷
孢子囊柄跃190．22—4 33．50 m，有3列细胞。囊部具一纵向环带，含13个环带细胞，
具有2个唇细胞，横向开裂 (图版 I t 9)。
囊群托隆起，高约232．20 m，直径236．52 pm。
具有囊群盏，近圆肾形，以缺刻着生。
光学显微镜下观察，孢子近长圆形，外有一薄膜状周 壁，形 状 不规 剪!I。外壁厚约2．1
m，甩电子显微镜进行扫描观察，周壁具不规则片状突起。由于厚薄不均，分布 不齐，所
以孢子形状不稳定，较难把握。周壁脱落后，可见孢子呈椭 圆形，其 长轴长22．32—25．67
m，短轴长16．17-19．36 m，外壁上具有穴状纹饰，凹穴大小不一，每穴直径t小的0．11
pm，大的为0．47 m，裂缝情况奇特，在椭圆形孢子的长轴之两端，各有一条与长轴方向相
平行的裂缝，无边缘，而在短轴的两端也各有一条与短轴方向相平行的裂缝，较宽，且较浅
些，也无边缘。长度约为孢子长的1／2—2／5左右 (图版 I t 10，11，12)。
3讨 论
爬树蕨茎的结构很特殊，中柱类型较罕见，因为只有2个新月形的双韧维管束，且在其
周围和髓部具有发达的机械组织，构成近 8字形。-一般认为，中柱的进化方式是由原生中柱
进化到管状中柱，而后进化到网状中柱 【J 1，从管状中柱过渡到网状中柱 与茎上的叶迹，
叶晾的增多有关 ]。爬树蕨具有一 i长的攀援性的地上茎，其上叶的阔距为0．5- 2厘米
以上，而在2个叶迹之间的茎作连续切片观察的结果仍是上述的中柱型式，即2个分开的维管
束I并且在叶迹、枝迹附近的连续切片观察的结果是由原来的两个分开的束有一个逐渐地增
加维管组织量与另一个靠近或者相连成 O形束，而在叶迹，枝迹处又分开成2个维管束及一
个叶迹或枝迹。此外，从母茎长出的分枝基部0．3 mm长度范围内为一个O形维管束，这是刚
分出的一个枝迹的情况，随着茎的前伸面逐渐分开，在这段部位之 前 部 即分开成 2个维管
束，保持茎的这种结构特点。上述这些，都与管状中柱、琉晾中柱和网状中柱的情况不同。
通常，网状中柱在茎的不同水平上观察到茎内的维管束数目是有变 化的 ]，而爬树蕨
的茎维管束数目却是相对稳定的。
另外，一般情况下，网状中柱都有中髓，而爬树藏茎的中央为厚壁的机械组织，并与靠
近中柱周围的受层的机械组织连成近似 8字形，这是该种结构上的特点。
一 般蕨类植物中具网状中柱的茎其每个维管束的术质部分化方式多为 中始 式 如紫萁
(Osrau．da]apo．ica Thunb．)，蕨 (Pteridlum aqUilinum)”“j，或内始式如瓶尔小草
(Ophioglo~sum vU[gatUm L．)t ]，原始莲座藏 (Archangiopferi8 henryi Ohrist et
Gie~nh) 。而爬树蕨茎的木质部分化方式则是在新月形维管束的两个角沿圆周线同时向
中部分化，这种类型还未见有报道。
根为二原型，这是蕨类植物中一些较进化的种所具 有 的常见类型 [I” ，但在对正后生
木质部处两惧i的皮层薄壁细胞特化成厚壁细胞，呈两侧对称形。而另两方向的增厚很少或不
增厚，与茎的情况很不相同。 一
叶柄及羽轴只具有一个维管束，这 与紫 萁 和 alonia pectinata R．Br．的情况类
似 ]，但呈180 排列的术质部之中部下凹呈 V形，这也是爬树蕨叶结构的特点之一。
孢子的周壁、大小、外壁厚度等与过去的研究相符 ]，但在形 态上，我们的观察结果
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e期 黄玉源等：爬树威的解剖学研究 ±
与前文【5]有差别；首先，赤道面观为椭圆形，面非豆形，其次，外 壁 纹饰为不规则的穴状
纹饰，面非光滑J第三，裂缝情况也与过去在光学显微镜下观察的不同，经电镜观察，在椭
圆形孢子的长轴及短轴的各两端均发现有裂缝，且排列方式奇特，这在以往对其它植物的观
察方面属极为罕见的。这与在糙毛铁线蕨 (Adiantum hispldu|um)的孢子上发现了具有四
条裂缝的情况re1，及在被子植物中有多裂缝孢子的情况 ]有类似之处，很值得更进一步深
入地研究。
参 考 文 麓
1 福斯特A．S．E．M．小吉福撼著 (李正理等译 )．维管隆物比较形寿学．科学出版社，1983．
2 史密斯G．M．著 (朱浩热等译 )．扈花植物学 (下册 )．科学出版社，1992．
8张芝玉．原始莲座蔗属的移态研究砭与莲座蔗属的关系探计．植物学报。1973，15(2)，291-270．
4李捞捉．埴物学弟二版(中册 )．高等教育出蔽牡．1967．
5 中国科学院北隶植物研究所古植物研究室璃粉组．中茸蔗类植物穗子形矗．科学出版社。1976．
B 张叠谈等．孢子形志研究进展．植物学报·1999， 5 C 2) I， —81．
7 温坎墟M．等．被子植物的花粉形蠢系列与系统发育．植物分类学报，1990，2习(2)t 108-111．
厨 版 说 明
Explanation of plate
1．幼茎横切面。 ×29
Fig． 1．Trasverse section of young stem· x孙
2．老茎横研面。 ×42
Fig．2．transverse section of old stem． x 42
8．墓的纵切面。 x 297
Fig．3 Longitudin aI section of stem． x297
4．根的横切面。 x37
Fig．●Tansverse section of root． ×78
5．羽轴横切面。 ×72
Fig．5．Trmlsverse sectlon of rachis． ×镏
B．叶片横切面。 x 69
Fig．B．Transverse sectioSn of Iambus． x 69
7．叶片上表皮。 ×215
Fig．7．Upger epidermis of Ismins． x219
8．叶片下裹皮。 ×100
Fig． 8．Lower epidermis of lamina． ×lO0
0．孢子囊。 x120
Fig·9·Spor~ gium． ×120
lO．穗子的电镀扫描图像·示带有周壁的穗子形毒。 x22,~8
Fig· 10-Ele~roa microscopy scanning photogrsph of the spore．indicstlng the shape of spore _jIh
perine． x2248
11．孢于的电镀扫描图像·示脱去周壁后的穗子形蠢。x2510
Fig．11·EIectron microscopy sc~nlng photogrsph of the spore。 indicating the shape of。pofe
wlthoat perlae． ~2910
12·孢子外壁屙邮电钮扫描图像·示盛上的裂冀砭穴状垃饰。×8900
Fjg·12．Electron microscopy svamniag photosrsph of psrtiaI exhte of the spore
． indicati g fim。se
and foreoIate on the exlne． ×8500
l3．茎上一种类型的鳞片 ×61
Fig·I3．A kind of scale on the stem． x 91
I ．茎上的另一种类型 的鳞体片 ×43
Fig-14．Another kind of scaIe 0n the stem． x I3
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