全 文 ：广 西 植 物 G u ih a i a 1 1 ( 3 ) : 2 3 2一 2 3 9 . A u g . 1 9 9 1
鹅观草属一人工合成双二倍体 ( 2n = 10 X = 07 )
的细胞学及育性的研究 ’ .
卢宝荣 杨俊良
( 四川农业大学小麦研究所 , 都江堰 6 1 1 83 0
摘要 本文对缘毛鹅观草 ( R o e g n e r i a p e o d o l f n a ) 、 鹅观草 ( R . t s诫 u s h f e ” s 亡: v a r . * r a 。 -
对曲: )及其人工合成杂种F , 、 双二倍休进行了细胞学 ,育性等的分析和研究 。 结果表明双亲的减数分
裂 ,花粉育性和结实性均正常 , 杂种 F l的减数分裂不规则且完全不育 ; 当代双二倍体的染色体数目
为 70 , 其减数分裂构型为 : 6 . 04 1 + 2 6 . 21 1 十 1 . 52 1 + 1 . 59 万+ 0 . 02 V : 第二代双二倍体的 染色
体数目为70 , 个别植株为69 , 减数分裂构型分别为 : 4 . 16 1 + 27 . 3 1 十 0 . 50 1 + 2 . 16 万和 4 .夕9 1
2 6
.
2 6 1 + 1
.
13 贾千 2 . 13 万。 与期望染色体配对模式相比 , 双二倍休中二价体出现的频率有明显增
大的趋势 。 在减数分裂 A l 和 A l 分别观察到数目不定的落后单价体 . 大部份的四分体中出现了
微核。 双二倍体的育性得到了很大程度的恢复 , 其花粉可染色性及结实牢分别为 5 4 . 4拓和 6 4 . 。男 .
关键词 缘毛鹅观草 ; 鹅观草 ; 种间杂交 ; 双二倍体 ; 染色休组 ; 细胞学 ; 育性
多倍体的形成及发展在高等植物的演化过程中起着十分重要的作用 〔” l 。 两个重叠分布
而具有一定亲缘关系的物种 , 有可能发生天然杂交而形成高度不育的杂种 , 并随染色体的自
然加倍而形成兼具双亲不同性状的多倍体物种 。
鹅观草属 ( R o e g n e r ia 0 . K o o h . ) 是小麦族 ( rT i 才`e e a e D u m o r t . ) 中仅由多倍体种构
成的属 。 按 目前的资料记载 , 该属是由 3 个染色体组不同的二倍体基本种 ( 5 5 、 H H 和Y Y )
以不同的组合方式通过夭然杂交 , 染色体加倍等方式进一步演化形成的 〔。 】。 鹅观草属在我国
按最新的记载约有 70 个种 [` ’ ” 1 。 是麦类作物改良和牧草育种的重要基因资源 。 由于该属各个
物种之间的亲缘关系较近 , 因而属内各个种之间发生夭然杂交的情况较常见 。 如分布于我国
的杂交鹅观草 ( R · h夕b r `d a ) 系由鹅观草 ( R · t s u掩u s h e` n s i s v a r . 才, a n s se” s , s y n
R
.
ka 们 oj 的 与纤毛鹅观草 ( .R o il iar is ) 夭然杂交而成 [` 】 , 日 本植物志所 收录的东演鹅
观草 ( R · 。 a夕 e b a r a ” a ) 则是鹅观草与湿生鹤观草 ( R . h u m id o r u m ) 之间的天然杂种 [。 [。
此外 , 笔者在野外考察 中也发现了大量天然杂种出现在该属不同物种的混居地带 。 这些例子
均证明种间杂交及染色体自然加倍在该属的形成和不断演化中的重要作用 。
本文对鹅观草属的两个种 , 鹅观草 ( R . 亡s o k“ s h i e n s i s v a r . 才r a n s ie n s , Z n = 6 x 二
4 2
,
S S H H Y Y )
, 缘毛鹅观草 ( R . P e ” d u l`n a , Z n = 4 x = 2 8 , S S Y Y ) 及其杂种 F ;和双
二倍体的细胞学和育性进行了分析 , 旨在探索对完全不育的种间杂种进行染色体加倍之后 ,
其细胞学稳定性和育性的复杂程度 。
材 料 和 方 法
( 一 ) 实脸材料
本研究涉及的实验材料系由野外采集的种子标本而萌生的植株 , 各材料的来源见表 卜
,本项研究由国家自然科学基金及联合国粮农组织 IBP G R 资助。
23 2 广 西 植 物 王1卷
表 1 实 验 材 料 及 来 源
T汕幕e i . E不 p e r i m e几切 J m a t e r i a l3 a o d t耳e i r o r ig i赵
T a x a
编 、 一 号 、 一 _ -
N o
.
o f a e e e s s io n s Z n L o e a l i t y
采 集 人
C o l l e C t o f
R o e g n e r fa
P e n d“ I f刀 a
R
.
P e nd
u l i” a
v a r
.
P“ b f f : o d is
及 . t s u k u` h f e n , 15
V a t
.
t r a ” s i e ” 习
8 6一 1 5 5
8 6一 1 5 6
SG一 1 4 3
陕西 , 西安
X i a n
,
S h a n n x i
河南 , 郑州
Z h e n g z h o u
,
H e n a n
四川 , 雅安
Y a a n
,
S i e h u a n
杨俊 良 , 卢宝荣
J
.
L
.
Y a n g
,
B
.
R
.
L u
( 同 卜 )
( 同上 )
表 2 种 间 杂 交 及 双 二 倍 体 诱 导 结 果
T a b l e 2
.
R e s u i t s o f i n t e r s p e e i f i e h y b r id i z a t i o n a n d
e o l e h i e i n e t r e a t m
e n t o f F : h y b r id s
粉数
杂 交 组 合
授
小 花
F 10 r e t s
伪血 b i血 t i o n s P 6 l l i n a t e d
结 实
S e e d s e t G e r m i
一
n a t i o n
秋水仙碱处理
F , 植株数
N o
.
o f F i P l a n t s
t r比 t心d w i t h
oC l e h i c i n
e
双二倍体
A m p ih
-
d i P l o i d
结实
S e e d
3 e t
发
G e f l l l一
n a t io n
N o
. 多 一 N O . 万 N o . 终 (拓 ) ( .多 )
R
.
P e ” d o l f” a
.
X
-
R户t s u k“ s h i e n s f言
v a r
.
t r a n冬i e ” s -
左: 乡知耘d川栩。
丫典护; 、 户“ 万了n 。成 s
X `
及咨才芦” 掩u s h e , ; `s
V压 r` t r口能`心” s
2 0 1 1 2 5 6 2
。
2
一
3 8 3 0
。
4 3 1 0
。
0 6 8
.
5 8 2*
1 12 9 5
_
84
。
8 4 4
.
2 Q 0
… ` 一争其中有 20 %的种子只长根或只长芽。 ’
. 2 0% o f t h e g e r ln i n a t e d s e e d 五a d e i th e r r o o t s o r s h o o t s ·
该材料现种植于四川农业大学小麦研 究所 。
(二 ) 方法
一
1, 种 间杂交及加倍处理 : 对缘毛鹅观草进行人工去雄并 套 袋 , 2 天后授以成熟的鹅观
草花粉 。 30 天后收获杂种种子并统计杂交结实率 , 杂种种子保存于干燥条件之下 。 播期将杂
种鬓于培养皿内在室温下萌发 , 统计杂种发芽率 , 将幼苗种于盆内 。 当幼苗长到 4 一 5 叶时
期 , 取部分幼苗冲洗去泥沙 , 浸泡于浓度为。 . 05 %的秋水仙碱水溶液中进 行 染 色 体加倍处
理 , 时间为 30 小时 , 温度为 8 ℃ ( 士 1 ℃ ) 。 另一部份 F : 幼苗任其在盆中生长 , 以供细胞
学和育性分析 。 对染色体已经加倍的双二倍体植株 , 让其 自然结实 , 种子成熟后收获。 统计
结实率并保存 ? 于播期 ; 种植第二代双二倍体 , 统计出芽率及成株数 。
2 32 广 西 植 物 王1卷
表 1 实 验 材 料 及 来 源
T汕幕e i . E不 p e r im e 几切 J m a t e r i a l 3 a o d t耳e i r o r i g i赵
T a x a
编 、 一 号 、 一 _ -
N o
.
o f a e e e s s i o n s Z n L o e a l i t y
采 集 人
C o l l e C t o f
R o e g n e r f a
P e n d“ I f刀 a
R
.
P e nd
u l i” a
v a r
.
P“ b f f : o d i s
及 . t s u k u` h f e n , 15
V a t
.
t r a ” s i e ” 习
8 6一 1 5 5
8 6一 1 5 6
SG一 1 4 3
陕西 , 西安
X i a n
,
S h a n n x i
河南 , 郑州
Z h e n g z h o u
,
H e n a n
四川 , 雅安
Y a a n
,
S i e h u a n
杨俊 良 , 卢宝荣
J
.
L
.
Y a n g
,
B
.
R
.
L u
( 同 卜 )
( 同上 )
表 2 种 间 杂 交 及 双 二 倍 体 诱 导 结 果
T a b l e 2
.
R e s u i t s o f i n t e r s p e e i f i e h y b r id i z a t i o n a n d
e o l e h i e i n e t r e a t m
e n t o f F : h y b r id s
粉数
杂 交 组 合
授
小 花
F 10 r e t s
伪血 b i血 t i o n s P 6 l l i n a t e d
结 实
S e e d s e t G e r m i
一
n a t i o n
秋水仙碱处理
F , 植株数
N o
.
o f F i P l a n t s
t r比 t心d w i t h
oC l e h i c i n
e
双二倍体
A m p ih
-
d i P l o i d
结实
S e e d
3 e t
发
G e f l l l一
n a t io n
N o
. 多 一 N O . 万 N o . 终 (拓 ) ( .多 )
R
.
P e ” d o l f” a
.
X
-
R户t s u k“ s h i e n s f言
v a r
.
t r a n冬i e ” s -
左: 乡知耘d川栩。
丫典护; 、 户“ 万了n 。成 s
X `
及咨才芦” 掩u s h e , ; `s
V压 r` t r口能`心” s
2 0 1 1 2 5 6 2
。
2
一
3 8 3 0
。
4 3 1 0
。
0 6 8
.
5 8 2*
1 12 9 5
_
84
。
8 4 4
.
2 Q 0
… ` 一争其中有 20 %的种子只长根或只长芽。 ’
. 2 0% o f t h e g e r ln i n a t e d s e e d 五a d e i th e r r o o t s o r s h o o t s ·
该材料现种植于四川农业大学小麦研 究所 。
(二 ) 方法
一
1, 种 间杂交及加倍处理 : 对缘毛鹅观草进行人工去雄并 套 袋 , 2 天后授以成熟的鹅观
草花粉 。 30 天后收获杂种种子并统计杂交结实率 , 杂种种子保存于干燥条件之下 。 播期将杂
种鬓于培养皿内在室温下萌发 , 统计杂种发芽率 , 将幼苗种于盆内 。 当幼苗长到 4 一 5 叶时
期 , 取部分幼苗冲洗去泥沙 , 浸泡于浓度为。 . 05 %的秋水仙碱水溶液中进 行 染 色 体加倍处
理 , 时间为 30 小时 , 温度为 8 ℃ ( 士 1 ℃ ) 。 另一部份 F : 幼苗任其在盆中生长 , 以供细胞
学和育性分析 。 对染色体已经加倍的双二倍体植株 , 让其 自然结实 , 种子成熟后收获。 统计
结实率并保存 ? 于播期 ; 种植第二代双二倍体 , 统计出芽率及成株数 。
32 4 户 西 植 物 1 卷
组合获得 4株杂种幼苗 , 另一组合 86 一 1 5 x 86 一 1 4 3的杂交结实率略低 , 但杂种种子大多饱
满 , 出芽率也较高 ( 30 . 4% 一 ) , 获得 38 株幼苗 。 杂种植株的形态介于双亲之间 , 既具有母本
缘 毛鹅乎草穗子被毛 、 紫色花药的性状也具有父本趋观章叶鞘边缘具纤毛和芒长的特拜。 亲
本及杂种形态的比较见卢宝荣等 . 1的分析 。
( 二 ) 杂种 F : 集协体加倍处翔的给果
乌个经秋水仙碱处理的组合中 , 仅有 1个组合 , 即86 一 1 5 x 86 一 1 43 获得 3 株染色体已
加倍的双二倍体植株 , 染色体加倍的诱导频率为功% 。 另一组合经秋水仙碱处理的幼苗全部
死亡 ( 表 2 ) 。 该双二倍体植株高大 , 颇色浓绿 , 其形态兼具双亲的特征 , 但总体来氰一 该
双二倍体植株在形态上较为明显地偏近于缘 毛 鹅 观 草 ( 图 1 ) , 结实率也 较高 , 平 粤为
68
.
5%
, 种子较双亲均大 , 其发芽率为 82 . 。% ( 表 2 ) 。 本实验只保 留了 6 个幼株供娜侮学
观察和育性分析 。 第二代双二倍体植株的形态与亲代相似 , 但在株间有变异 , 如 : 春的植株
颜色较为浓绿 , 直立 , 而有些则植株色浅且弯曲 。
( 三 ) 细脸学理雍抽. 及其分析
1
. 杂种 F : 的细胞学 : 两个组合各杂种F : 的染色体 数 目均为 Z n 二 s x ” 35 。 其减数分
表 3 。 减数分裂M l 双亲 、 杂种和双二倍体的染色体构型
aT b l
e 3
.
C h r o m佣 o m e P a i r i n g a t M l o f t h e P a r e n t s , F : h y b r id a dn a m P h id i P l o 记
每细胞染色
体交襄数
本代
后
亲及
P a t e n t s
a l d
P t o g e n i e s
观 察
细 胞 数
N O
.
染 色 体 构 型
C h r o m n o s o m e e o n f i g u r a t fo n
C e l l s
Z n o b s e t
-
V e d
1 1 1 万 V
C h场 , 刀区 a t a
/ c e l
T o t a l R o d s
R
.
P e ” d“ l`n a 8 6一 15 5 2 8 50
R
.
t s u吞“ s h i e n s f s v a r . 4 2
t r 口 n s i口” 5 8 6一 1 4 3
1 4
。
0 0 0
。
2 6
( 1 4 ) ( 0
一 3 )
0
。
2 8 2 0
`
8 6 0
.
4 6
( 0
一 2 ) ( 2 0一 2 1 ) ( 0一 2 )
R i n g护
1 3
。
7 4 一 一 一
( 1 1
一 1 4 )
2 0
。遮0 一 一 一
( 1 9
一 2 1 )
2 7
。
7 4
( 2 5移 8 )
4 1
。
24
( 39
一 4 2 )
R
.
P e ” d “ 11” a
X R
.
t s“ k u s h f e n s is 3 5
V a r
。
t r a ” s f e n s
9
。
8 8 1 0
。
9 8 3
.
2 4 7
.
7 6 0
.
3 7 0
。
5 1 一
( 6
一 1 7 ) ( 6一 1 4 ) ( 0一 7 ) ( 0一 1 4 ) ( 0一 2 ) ( 0一 1 )
2 1
.
33
( 1 5
一
2 8 )
双二倍体
A m P h i d i P l
o id
( l s t g e n e r a t i o n )
双二倍体
A m P h id i P l
o id
( Zn d g e n e r a t i o n )
双二倍休
A m P h id i P l
o id
( Zdn g
e n e r a t io n )
.和恤 l 二价体总救:
6
.
0 4 2 6
_
2 1 5 2 5 2 0
.
9 6 1
。
5 2 1
。
5 9
( 1
一 1 5 ) ( 2 1一 3 0 ) ( 2一 1 1 ) ( 1 5一 2 8 ) (0一 3 ) ( 0一 1 )
0
。
0 2
( 0
一 1 )
5 4
。
8 7
( 4 4
一
62 )
7 0 2 1 4
_
1 6 2 7
.
3 3 4
.
8 7 2 2
.
4 6 0
。
5 0 2
。
1 6 一
( 1
一 1 4 ) ( 2 0一 3 1 ) ( 3一 1 2 ) ( 1 5一 2 8 ) ( 0一 1 ) ( 0一 3 )
5 8
。
4 3
( 4 3
一 6 6 )
6 9 3 9 4
。
7 9 2 6
.
2 6 6
。
8 2 1 9
。
4 4 1
.
1 3
( 1
一 1 4 ) ( 2 1一 3 0 ) ( 3一 1 2 ) ( 1 5一 2 7 ) ( 0一 3 )
2
.
1 3 一
( 0
一 4 )
5 5
.
59
( 4 4
一 6 4 )
Ro d
s 榨形二价体 , R i n粤S 环形二价体 ,
3期 卢宝荣等 : 鹅观草属一 人工合成双二倍体2( n = 10 x = 7 )0 的细胞学及育性的研究 2 3弓
裂过 程 均 不 正常 。 见卢宝
荣等 ` . 1的分 析及 表 3 。 各
杂种 F ;在减数 分 裂 M l 平
均形成 1 1 . 1 和 1 1 . 0个 二 价
体 , 最高可达 1 4 亚 , 均有大
量的单价体形成 。 每细胞的
平均染色体交叉数为 1 7 . 6和
2 1
.
3
。 由于双亲的染色体组
分别为 S S Y Y 和 S S H H Y Y
仁“ , ` . , , 故杂种 F ,的染色体
组被推断为 H S S Y Y 。
2
. 双二倍体的细胞 学 :
双二倍体的根尖细胞学观察
表明 , 其染色体数目为 Z n =
1 0 x = 7 0
,见图 Z A及表 3 。
杂种 F : 经染 色体加倍之后 ,
减数分裂 过程得到了较大的
改氰 双二倍体的减数分裂
构型为 : 6 . 0 4 1 + 2 6 . 2 2 1 +
1
.
5 2 1 + 1
.
5 9 W + 0
.
0 2 V
。
图 2 . 双二倍体的染色体形态
染色体数 目为 70 ( A ) 及 69 ( B ) 的双二倍体 。 比例尺 = 10 凡
F 19
.
2
.
C h r o m o s o m e m o r p h o l o g y o f t h e a m p h i d iP l o id s
w i t h 7 0一 ( A ) a n d 6 9一 C h r o m o s o m e s ( B ) .
B a r = 10卜
二价体形成最高可达每细胞 3 0 1 , 这与期望染色体 配 对 模 式 4 . 67 1 + 16 . 31 亚 十 4 . 67 1 +
4
.
67 万相 比 有较 大的差异 。 在减数分裂 A l 可见 36 : 34 的不均等染色体 分离 ( 图 4 A ) 或
落后单价体 ( 图 4 B ) 。 8 8 . 3%的减数分裂 A l 细胞形成了数 目不 等 的 落 后 染 色 体 , 在
8 7
.
1 %的四分体中观察到了微核的形成 。
3
. 第二代双二倍体的细胞学 : 亲代双二倍体结实产生的种子 , 其萌 生 的根尖在进行细
胞学检查后发现 , 除多数 Z n = 70 的个体外 , 还有少数 Z n 二 69 的个体 ( 图 Z B ) 。 本实验只
分别对 Z n 二 70 和 Z n = 69 的各一植株进行了减数分裂 的分析 。 第二代双二倍体的减数分裂规
则程度与亲代的较相似 ( 图 3 ) 。 其减 数 分 裂 构 型分别 为 : 4 . 16 1 + 27 . 3 1 + 。 . 50 1 +
2
.
i 6 F 和 4 . 7 9 1 + 2 6 . 2 6 1 + 1 . 1 3 1 + 2 . 1 3 万 。 二价体形成数最高分 别为 3 0 1 和 3 1 亚 , 每细
胞平均染 色体交叉数分别为5 8 . 43 和 5 . 9 5 。 与亲代双二倍体减数分裂相似 , 在 A l 中 出现了
不均等染色体分离和落后染色体 。 87 . 5% 的 A l 细 胞 中 可 .见数目 为 1一 5 的落后染色体 ,
8 6
.
2%的四分体 中形成数 目为 1 一 4 的微核 ( 图 4 0 , D ) 。
( 四 ) 亲本及各衍生后代的育性分析
缘毛鹅观草的花粉可染色性 及结实性均正常 , 而杂种 F ,则完全不育 〔 8 1 。
花粉育性和结实率在各代双二倍体中均得到很大程度的恢复 , 亲代双二倍体的可染色花
粉数为 58 . 3% , 结实率为 68 . 7% ( 表 4 ) 。 第二代双二倍体的花粉可染色性和结实率在植物
间有所变异 , 各植株的可染色花粉数平均为 50 . 4% ( 最高达 74 . 7% ) , 结实率为 59 . 3% ( 最
高达 76 . 1% ) · 染奋体数 目为 69 的植株其花粉育性和结实率均略 偏 低 , 但 这 似 乎 与 缺 失
263 广 西 植 物 1 1卷
单个染色体 并 没 有 直接关
联 , 因为染色体数目为 70 的
另一植株 , 其育 性 也 较 低
( 表 4 ) 。
讨 论
多倍体的形成和进一步
演变在小麦族的进化过程中
占据着十分重要的地位 , 这
已为多年来该族各个种之间
的细胞遗传学 、 生物系统学
等的研究所 证 实 “ l 。 鹅观
草为多年生六倍体植物 ( 8 8
H H Y Y )
, 广泛地分 布 于
中国 、 朝鲜和 日本 ” “ ] ,
缘毛鹅观草为四倍体多年生
植物 ( S S Y Y ) , 分布于中
国 、 日本和苏联 〔弓” 3 ] 。 两
个种在分布区上有一定的重
叠区域 , 而且两个种之间的
杂交很容易进行 , 在 自然情
况下也可产生种间杂种。 本
实验的种间杂种 (H S S Y Y )
完全不育 , 但在 双 二 倍 体
( H H S S S S Y Y Y Y ) 中育性
得到 了很大程度的恢复 , 育
性最高的个体已接近双亲的
水平 。 如与小麦族中的其它
一些物种 , 如赖草 属 ( L 。 -
夕 nt “ S ) 和堰麦草属 ( E 妙卜
le 1 0 t 1C P a l r l l g O l r 户
a m P h i d i P l o id s a t M l
A
.
Z n 二 6 9 , 1 1 + 2 8 1 + 3 VI ,
C
.
Z n 二 7 0 , 2 1 + 2 8 1 + 3 l Vl ;
B
.
Z n = 70
,
7 1
+ 2 9 H + 1班 ;
D
.
Z n = 70
,
1 1 + 2 7 1 + l 班 + 3 VI 。
B a r = 1 0拼
r ig 沁 ) 的某些种类相 比 , 该双二倍体的结实率 已达到较高的水平 , 能够进行正常 的 有 性繁
殖 。 该双二倍体的染色体期望 配 对 模 式为 : 4 . 67 1 十 16 . 31 1 + 4 . 67 皿 十 4 . 67 W , 与 之 相
比 , 无论是亲代或第二代双二倍体的二价体配对数均有显著增加 , 而多价体的形成数明显降
低 , 这说明染色体的配对趋于二倍体水平 , 所谓 “ 二倍体化 ” 的 作 用 明 显地产生于染色体
得到加倍的当代双二倍体材料之中 。 这对于该双二倍体材料的细胞遗传稳定性无疑是有重要
意义的 。 在双二倍体的减数分裂后期曾观察到一定数 目的落后染色体 , 以致于 8 6 . 2 %的四分
体中都出现了数 目不等的微核 , 即正常四 分体的形成数大约为14 % 。 但是 , 双二倍体的无论
是花粉育性还是结实率都远远高于这个水平 , 这说明染色体数目为 70 的该双二倍体可以忍受
3期 卢宝荣等 : 鹅观草属— 人工合成双二倍体 (2 n 一 01 x = 70) 的细施学及育佳的研究 2 3李
表 4 亲本 、 杂种及各双二倍体的花粉育性和结实率
T a b l e 遭 . P o l l e n f e r t i l it y ( P f ) a n d s e e d s e t o f t h e p a r e n t s ,
F x h y b r i d a n d a m P h id i P l o id s
亲 本
及 后 代
P a f e n t s
a n d
P r o g e l l e S
观 察
花 粉 数
N o
.
o f P o l l e n s
o b s e r v e d
花粉育性
P f
.
o f f lo r e t
结
S e e d
实
S e t
察数观小No
N O
. 多
o b s e r v e d
N O
. 多
R
.
P e ” d u l f n a
R
.
t s “ k “ s h ie n s i s
V a r
.
t r a ” s萝口n s
8 3
.
8
8 2
.
2
0
.
2 5
9 1
9 2
9 1
.
0O
口尸a月了,Jō .上ù
杂 种 F :
( F i h y b
r id )
双二倍体
( A m p h id i p l
o i d )
4 2
3 5
9 2
。
0
O0n
ù八U1
1.1
4 0 0
1 6 8 5 8
.
3
3 0 0 0
2 6 2
0
.
0 2
O
ù
11二口ó311寸二丈
6 8
.
7
,1几01知
;…J任11tll匕1内0JL一勺月性了曰今几O气,`汽boOUQ,11丫LJ
第二代双二倍体
A m P h id iP l o id
( Znd g
e n e r a t i o n )
A m 一 2 一 1
A m一 2 一 2
A m一 2 一 3
A m一 2 一 4
A m一 2 一 5
A m一 2 一 6
7 0 2 1 4
7 0 1 3 8
6 3 1 0 7
7 0 1 5 1
7 0 1 0 2
7 0 1 6 8
1 6 0 7 4
。
7
7 3 5 2
.
9
通3 4 0 2
5 1 3 3
.
8
谨3 4 4 . 1
9 5 5 6
.
5
x 二 5 0 . 4
1 3 8
1 4 4
2 5 8
2 1 2
1 6 8
12 6
76
。
1
x 二 5 9 。 3
护 . 叫 , 宁叫 . 侧口 , , r
,
, .睁 . 沪, , . . 月, . , 、 八 . 甲 , , . 护 . . . . . , , , . . . . 侧口甲产门 ; 一 , . . , . . , . . . 曰. 月. . , 一州开 , , 下 ` . . 甲 硬口, . . , . . 护 . . .亡 . . . . , . . ,〔 一 ~ 月~ . . . . “ . . . , . . . r , . , . . . . . 叫 . .
个别染色体的缺失或重复而对植株的育性影响不太大 , 这对于该双二倍体的有性繁殖也 具有
非常重要的意义 。
小麦族植物 不 仅 是 小麦 、 大麦和黑麦等粮食作物育种工程的巨 大 基 因 库 , 而在 该属
中还拥有大量的优质牧草种 类 , 如 : 冰 草 ( A夕r o P少 r o o c r i s 才a t u 协 ) 、 老 芒 麦 ( E I夕川 u s
is b`r `cu : ) 以及羊草 ( L e y m “ : 。 从二那 is ) 等 。 本实验所合成的双二倍体为多年生植 物 , 既
具有较强的有性生殖能力 , 又能进行无性繁殖 , 无论在生长势和植株的高度等诸方面都 明显
优于双亲 。 对其是否可直接用于牧草尚待进一步研究 。 但是 , 在牧草的育种程 序 中 , 可否将
两个分别具有不同优点的小麦族多倍体物种通过种间杂交和 染色体加倍的方式 , 合成新的双
二倍体物种 , 使之兼具双亲的优点 , 而又由于其多倍体的特点而具较高的产青量和较好的 品
质 。 这种方法不仅具有一定的潜在价值 , 而且在理论上和实践上也是可行的 。
2 38 广 西 植 物 1卷 1
蘸鬓蘸歉黝鬓翼蘸蘸蘸馨蘸馨 I
图 4 . 双二倍体的减数分裂 Al , A l 和四分体期
A
。 减数分裂 A l 形成 3 4 : 36 不均等染色体分离 ,
B
. 减数分裂 A l 不均等染色体分离和落后单价体 ,
C
。 减数分裂 A n 中的落后染色体多
D
. 四分体中的微核 ( 1 一 3 ) 。 比例尺 = 10 汽
F i g
.
4
.
M e io s i s o f t h e a m P h id iP l o id a t
A l
,
A 1 a n d i n a q u a r t e t
A
.
C五r o m o s o m e 3 4 . 3 6 u n e q u a l s e g r e g a t i o n a t A l , B . C h r o m o s o m e
u n e q u a l t e g r o g a t i o n i n a dd i t i o n t o la g g a r d s a t A l , C
.
L a g ,
r
d
s
a t A ll ; D
。
M i e r o n o e l e i i n a q u a r t e t
。
B a r 二 1 0拌 .
参 考 文 献
( 1 ) 卢宝荣等 , 19 8 : 鹅观草属三个种的形态变异与核型的研究 。 云 南植物研 究 , 10 (2) , 1 39 一 1 4 60
〔 2 ) 卢宝荣等 , 1 9 8 8 : 鹅观草属三个种的染色体组分析与同工酶分析 。 云南植物研究 , 10 ( 3 ) , 只61 一 2 7 .0
( 3 〕耿以礼等 , 1 9 5 9 : 中国主要植物图说— 禾本科 。 3 0 2一 3 64 , 科学出版社 . 北京 。〔 4 ) 耿以礼等 . 1 9 6 5 : 国产鹅观草属 R o e 夕n e , ￡a C . K o e h 之订正 。 南京大学学报 , 1 : 1 一。 2。
〔 5 〕郭本兆等 , 1 9 5 7 : 中国植物志。 9 ( s ) ! 5 1一 1 0 4 , 科学出版社 , 北京 。
3期 卢宝荣等 :鹅观草属一人工合成双二倍体 (2 n二 1 0x= 7。 )的细施学及育性的研究 239
C Y TO LOG Y A E N D F R TI LI TY S U T DIE S O FA R TI FIC IA L
AM P HI I D P LO I S D ( Z n= 1 0 x= 7 0) O F TW O
RO E G NE I RA S PEC IE S
Lu Ba o ro g n
a n dYa ng Ju n lia ng
( T ri ti e ea eR es ea r eI h ns ti tu t e
,
S i e h u a n A g r i e u l t u r a l U n i v e r s i t y
,
D u j i
a n g a n 6 x l s 3 o )
A b` t r a e t C y t o l o g y a dn f e r t i l i t y o f R o e 夕n e r i a P e 作d u l f . a ( z n = 4 x = 2 5
,
S SY Y )
,
R
.
t ` “ 壳u s h i e n “ 8 v a r · t r a n s ie n S ( Z n = 6 X , 4 2 , S S H H Y Y ) a dn t h e i r a r t i f i e i a l h y b r id s ( Z n =
s x = 3 5
,
H S SY Y )
, a
m p h id i p l
o id s 〔Z n 二 z o x = 7 0 , H H S S S S Y Y Y Y ) w e r e a n a l y s e d a n d
e o m p a r e d i n t h i s p a P e r
.
M e i o s i s
,
p o l l e n f e r t i l i t y a n d s e e d ￡e t o f t h e t w o P a r e n t a l
s P e e i e s w e r e q u i t e n o r m a l
, w h i l e t h o 吕e o f F 1 h y b r id ` w e r e a b n o r m a l
.
M e i o t i e
e o n f i g u r a t io n o f t h e a m p h记 i p l o id w h i e h P r o s s e s s e d 7 0 e h r o m o 吕o m e s w a s 6 . 0 4 1 +
2 6
.
Zx l
`
+ 1
.
5 2 1 + 1
.
5 9万+ o . o z V . T h e s e e o n d g e n e r a t io n o f t h e a m P h id iP l o id e o n st i n e d
70 e h or m o s o m e s P l u s v e r y f e w
一 idn i
v id u a l s h a v i n g 6 9 e h r o m
o so m e s
.
M e io t i e e o n f i g
-
u r a t i o n 3 w e r e 魂. 16 1 + 2 7
.
3 3 1 + 。 . 5 0 ! + 2 . 16万 f o r a 7 0一 e h r o m o s o m e idn i v id u a l , a dn
魂. 7 0 1 + 2 6
.
2 6 1 + 1
.
1 5 1 + 2
.
1 3万 f o r a 6。一 e h r o m o s o m e o n e , r e s p e e t i v e l y . F r e q u e n e i e s
o f b i v a l e n t s i n t h e a m P h id i P l o id
s t e n d e d t o i n e r e a 吕e o b v io u s l y i n e o m P a r i so n w i t h
t h e e荞P e e t e d c ! i r o m o so m e P a i r i n g m o d e l o f t h e m e io s is . L a g g i n g e h or m o so m e s
w e r e o b s e r v c d a t A n a P h a s e 1 a dn 11
.
M i e or n u e l e i w e r e f o u n d i n m o s t q u a t e t s o f t h e
a m P h id iP l o id s
.
F e r t i l i t y o f t h e a m P h id iP l
o id w a s e X a m i n e d t o b e r a t h e r h馆h w i t h
a n a y e r a那 o f 5 4 . 4多 s t a i n a b l e p o l l e n a时 6 4 . 0终 s e e d s e t , r e s p e e t i v e l y ·
Ke y w o r d s R o e 夕 n e r泣a P e 件d u l i” a ; 左 . 卜 t s “ k u s 八f e ” 忍i ` v a r . t r a 合 s f e ” s ; I n t e r s Pe e i f i e
h y b r id i z 孟t i o n ; A m P h id iP lo id : G e n o m e : C y t o l o g y ; F e r t i l it y