全 文 ：第 14 卷
1 9 9 0 年
第 4 期
2 j J
南 京 林 业 大 学 学 报
J O U R N A L ( ) F N 八N J IN G
F O R E S T R Y U N I V E R S I T Y
\ , 0 】. ! 4 N O碑
D e C
,
! 9 90
我国金缕梅科叶部微形态的研究
一一气孔器的表而微形态
方炎明
(林学系 )
摘 要 本文 以扫描 电镜 (S E M ) 法观察 了国产金缕梅科 ( I,a 川 an ,口ida ce ` , e)
10 属 13 种植物的叶而气孔 器微形态 。 结果表明 : 在不同亚科和属之问 , 气孔器
表面 微形态存在一定的变异规律 ; ,剐习一属 内不同种 问的微形态差另t J甚小 。 从亚
显 微水平上 , 将该科的气孔器微形态划分为 了个类型 夕个亚型 : 1 . 无眷型 ; 2 .具
内眷型 ; 了. 具外弃型 。 气孔器微形态的变异规律提供了重要的系统分类学信息 。
关键词 金缕梅科 ; 气孔器 ; 微形态 ; 分类
许多学者在气孔 器形态 、 发育 、 分类和术语等方而做了许多 出色的工作 (2, 3· 4, “ , 。
但是 , 关于气孔器微形态特征及其在系统学中的意义 日前报道很少 。 尽管 T a k ht a ja n 〔5〕 认
为 , 双平列型气孔器是原始的类型 , 但就现有的资料来看 , 它还很难用 于解决宏观的分类
学问题 , 在某个局 部的类群中 , 气孔器被认为有着重要的系统学意义 〔” 。
基于这一 问题 , 木文借助于扫描电镜观察了我国金缕梅科 ( H a m a m icl d a c c a c ) 10 属
13 科`杠生物叶片的 卜表皮 , D「究了气孔器的微形态 , 力图揭示 z毛孔 器微形态的变异规律及
其在该科的系统分类学意义 。
1 材料与方法
用 于观察的材料来白木校树木标木室的凭证标木 :
( 1) l’ (
,范树 ( A l t i n g i a e j , i。 。 。 s 行( C h a m p ) O l i v e r e x l于a n e e )
0 3 0 7 ; 宋祥后 , 贵州荔波 , 0 3 1 。
邹 惠 渝 , 福 建 借 睦 洋 ,
(2 ) 海南草树 扭 zr i n g z。 。西。 、 。云。 M c r r . 以 e h u n ) : 赵奇僧 , 海南尖 {},圣岭 , 5 0 2 8 。
( 3 ) 云南收树 归 l t i n刀ia 〕·。 n o a n 口 ,: , 15 R e ld e t W i l s . ) , 郑万钧 , 无号标木 。
(4 ) 蜡瓣花 ( C o r 多, l叩 , il、 . , i ,: e n .、 i 、 I Tc m s l ) , 丰{、 7 23 19 3 , 安徽无号 。
( 5 ) 瑞木 ( C o r夕l o p s i . , 。 , : , l r i刀o r a H a n e e ) , 孙岱 !` }1, 湖南城步 , 3 9 1 ,
( 6 ) 大果马蹄荷 ( 刃x b , , 。·k la o d ia t o o k i e 。 ;云, (丁 e e . ) S t e e , 1 1、 ) ; 黄鹏成 , J’ 一西 , 2 7 3
(7 ) 秀柱花 ( E u s l ig , n a o b l o , ,又i fo l iu o G a r d n . e t C h a m p . ) ; 宋祥后 , 荔波 , 9 6 7
( 8 ) 缺尊枫香 ( L i口。 i汀a , 。石a r e e a 勺二 i n a C h a : , g ) , 汤庚汀i等 , 下胡北利川 , 9 4 。
( 9) 桃术 (兀。 ,· o p e z` , /, , , , 2 。 l} i , ,召 n , ,。 ( R . B r . ) O li v e r ) , 宋祥后 , 荔波 , 3 7 4 。
收稿 f l期 : 19 8 9一 0 6一 1 0 。
一 30 一
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` ,` l` J沁 itI 。· /, 、 , , , , z, i ` , ,了; , 牙、 :交德 , 贵如 1 13 9一e , , , 12; 、 ,、 i`人, , , , , r 丫, 2 1, ` , } (· , ; 、 : .、 ` ’ h a n又 ) , 井之牛羊j.亏, 之芳;皮, 18 1( 12 ) 111白丰才{ ( 5 1, , o 、、 ) i孟、 o n ia J, e ,: , 、 、 ; } I e 「1: 、 1. )
( 1 3) 尖 l{1` 水丝梨 ( S飞· 。 o p .、 15 ` / ,、 , : , , z , v l c m s l . )
在观察大虽标木 的基础土 , 选取 部分 叶片
Y u n g e }l e : 1
.
W
.
(二}飞 i: 1 : t , /已号
宋祥后 , 贵州荔 i皮, 1 2 9 5
作为才料 。 j人! “l j } fl勺中部立“t l仅 2 一 4 n l , 1: 见
方的小方块 , 粘在样品台 L , 镀金 然后进行宁}描电 l竞观察 , 拍厂(
2 观察结果
2
.
1 气孔器的亚显微结构
电镜 卜, 金缕梅科的气孔器其有精致的 f匀造 。 表而斤为 一 林川 月一三或同 形的突起 , 这 神
突起实质上是 由保 一 IJ 细胞外壁的角质隆起所致 〔“ 】 , 称为 ’ `孔外缘或简你’ 毛孔缘 。 `扣火是
气孔器开日 , 称为 z 汀 L日 , 它与气孔外缘钩成 了气孔 器友而微 J形态的草 冲(轮廓 。 在气孔外
缘的周囚 , 常有各种形状的角质隆起 , 系 山保 l脚n胞或副 一 l了幻iI胞外 `价 ,日衫成 , 〕二歼` 1, !:圣起披
称为脊 (图版中箭头所示 ) 。 丫了的于}卜列方 J丈各有不 1! J 。 与气孔器长仙 力一 向平行 六称 为’ {气列
脊 (图版 且 : D 、 E ) ; 与气孔 器长轴 方向 _垂直者称为横列 一介 ( 1印 {,川 : )C ; 环绕 ` 泛孔外
缘者称为环形脊 ( 1冬} )饭 11 : 八 、 n 、 I了 ) : 在气孔 1 1以 内 (亦即气孔外缘 包 }! l的 1、 J父) , {,勺
保 一 l丈细胞之 }、 .J相又·J的壁了J一伸 向 ’ 仁不L l l的 泛,垃 , f尔为内 仔 ( l冬} }{}、 l : 八 、 I弓、 (二、 I) 、 F 、
G
、
1 1)
。
2
.
2 各代表属植物气孔器亚显微结构特点
.2 2
.
1 革树属 (月 il .cn 心 ) 属内各神的气于[器形态一致 (图版 I : 八 、 B 、 c ) 。 / 毛孔 外缘
高 j 几邻近细胞 , 近圆形至椭 1员}形 , 表而光滑 2毛孔 } I有细而夸曲的 内介数条 , 丫梦的走回 与
z (孔器长轴方向一致 。
2
.
2
.
2 蜡瓣花属 ( C o r , , l o p . ; 1. ; ) 木属各于`},的气孔 器形态才`}!似 ( }冬!版 l : G 、 I r ) 。 ’ 心孔缘高
出邻近细胞 。 球形或宽撇 1川形 , 表而丫J一松故的附属物 (实质 _ L是一种毛状蜡彼 ) 。 产心孔缘
内有两条粗而隆起的内脊 , 并与产 (孔 器长轴力一向一致 。
2
.
2
.
3 马蹄荷属了众b : 、 e k白。 ` j i a ) 2 丈孔缘 长椭 l乡、}形 , 人了百i光汾 ( l冬]版 I : 「) 。
2
.
2
.
4 秀桂花属 `万u s z伙, , , a ) 才忆孔外缘 f氏 j几邻近细胞 , 确 1, )1形 、 产七而 光汾 , 2 毛孔缘 J,`刁}’ · }多
折皱 , 在长轴的两边 , 各有一列横列脊 (l 冬}版 1 : C ) 。
2
.
2
.
5 枫香属 `肠和 l’da o blt : ) /汀 [外缘表而光淞 , 缘内有内青数条 (l 钊版 I : D ) 。
2
.
2
,
6 榷木属 f乙 o r o 尸e z ` , l, z , 、 ) 有少卜壳状隆起的外缘 , 农而i光洽 , 扁 l。 )l形 , J.勺l}, I不l` 2一 3 条
1
1小自圆状的环形脊 ( l冬!版 11 : B ) 。
2
.
2
.
7 红花荷属 ( R h o d o le i a) z毛孔缘微隆起 , 周囚有 一环形丫于, 在鳞 ) }’ 卜而的 z心孔 器尤
毛状附属物 , 在无鳞片越盖的区域 , 广毛孔缘上有松散的 毛状附属物 , 与蜡瓣花城相似 ( 1冬l
!扳1 : F ) 。
2
,
2
.
8 半枫荷属 ( S e n , i zi q : , i〔 l a , , ,为a , / 气孔外缘高 J几令!`近绍1胞 , 之之伯i光滑。 价 }。)! Jl浪, 孔 一I了I-
与长轴方向平行的内脊数条 (图版 T: 曰 。
2
.
2
.
9 山白树属 ( iS on w i.vl ,)n al 夕 /心孔夕「缘 平沿 , 周卜}有环形 存 , ’ 交孔外缘明 掀高 }几邻近
细胞 , 环形外脊外困有放 q州犬的角质隆起 ( 1冬!版 1 : A ) 。
2
.
2一。 水丝梨属 了s 夕c o尸. ,乙、 ) 气孔外缘表而光衬十, l员}形至瀚 }员!形 , 长车}」lj勺f, l` j各有一于11汀汀平
一 3 1一
行于气孔长轴的平列脊 (图版 1 : D 、 E) 。
2. 3 不同属间气孔器的变异式样
根据前人的工作 ` 6〕 , 金缕梅科的气孔器试平列型 。 扫描电镜则揭示 了以下规律 : 该
科属内不同种问气孔器表而微形态呈现一致性 , 而属盯U气孔器微形态呈现差异性 。 根据气
孔外缘 、 脊的形态以及表而附属物的存在与否等特征 , 该科不同属间的气孔器可以划分为
以 一 卜 3个类型 7 个亚型 。
.2 3
.
1 无奋型 气孔缘内外无脊 , 表而一般无毛状蜡被 (图版 I : )F , 如马蹄荷属
2
.
3
.
2 具内脊型 气孔缘内有脊 、 毛状蜡被存在或缺如 。
.2 .3 2
.
1 光滑 内脊亚型 : 表而无毛状蜡被 (图版 :I A 、 B 、 C 、 D 、 E ) , 如覃树属 、 枫香
属和半枫荷属 。
.2 3
.
.2 2 具毛内脊亚型 : 表而有毛状蜡被 (图版 I : G 、 H ) , 如蜡瓣花属 .
2
.
3
.
3 具外脊型 气孔缘周围有排列方式不同的脊 ; 无毛状蜡被 , 或有时存在 。
2
.
3
.
3
.
1 环形脊亚型 : 环状的外脊 (图版且 : A 、 )B , 如 榷木属和山白树属 .
2
.
3
.
3
.
2 平列脊亚型 : 外脊与气孔 「!长轴方向平行 (图版 1 : D 、 E ) , 如水丝梨属 。
2
.
3
.
3
.
3 横列脊亚型 : 外脊与气孔 「J长轴方向垂直 (图版 1 : C ) , 如秀柱花属 `
2
.
3
.
3
.
4 具毛环形脊亚型 : 具环形外脊 , 气孔缘表而有毛状附属物 (图版 1 : )F , 如红
花荷属 。
3 讨论
3
.
1 气孔器微形态在分亚科中的意义
根据以上的观察结果 , 本科各亚科之间气孔器微形态存在一定的变异规律 。 具单毛的
枫香亚科 (七q u id a m b盯。 id ca c) 的三个属 (草树属 、 枫香属和半枫荷属 ) 气孔器全为具
内脊型 。 具复杂星状毛的金缕梅亚科 ( H a m a m icl d io d ca c) 气孔器微形态不同属 间有特
定的变异模式 , 但它们都以外脊为特征 。 红花荷亚科 ( R h o d ol c i io d c a 。 ) 的红花荷属气孔
器形态与蜡瓣花属相似 , 具毛状蜡被 , 又与桩木属 、 山白树属相似 , 具环形外脊 . 蜡瓣花
属 、 榷木属和山白树属隶属金缕梅亚科 , 因而红花荷亚科与金缕梅亚科在系统上靠近 ; 但
在形态上它又 区别于金缕梅科 ` 7 , . 马蹄荷亚科 (E xb cu k la n d iio d ae c ) 的马蹄荷属气孔器
形态 比较特别 , 表而无蜡被 , 脊也不明兄 气孔狭长 , 在本亚科中找不到类似的类型 , 相
对而言与枫香亚科有一定的联系 , 因此 , 它在系统上孤立 。 由此可 见 , 气孔器微形态对于
金缕梅科中亚科的划分可提供进一步的佐证 .
.3 2 气孔器微形态在分族中的意义
在亚科以下的分类单位中 , 枫香亚科不同属间气孔器微形态差异不大 . 但在金缕梅亚
科中 , 不同属间气孔器形态差异显著 ` 具环形外脊的有桩木属和 山白树属 ; 具横列外脊的
有秀柱花属 ; 具平列外脊的有水丝梨属 ; 蜡瓣花属具毛状蜡被 , 且具内脊 , 在以上的类型
中 , 蜡瓣花属气孔器比较原始 , 因它与红花荷亚科及枫香亚科都有相似之处 , 桃木属 、 山
白树属与红花荷属也有相似之处 , 可以认为是过渡的类群 。 秀柱花属和水丝梨属气孔器各
有特点 , 是高级的类型 ; 秀柱花属与山白树属的气孔器也存在相似性 , 、 前者的横列外脊与
后者的环形脊周围的放射状条纹似乎有一定的联系 。
张 宏 达 ` 7 , 将金缕 梅亚 科分 成五 个 族 , 即金缕 梅族 ( H a m am icl d ae c) , 包 括
一 3 2 一
兔Tetr at hyr ium
、
L or opet al u即 、 l I am ame l .、 :官’ ;全瓣 花 族 (e : oy l o户 Sl de c a), 包 括
e o r y ]o p s i s
、
F o r t u n e a r i a ; 秀 柱 花 族 ( E 、卜 { , g m a : e a e ) , 色 括 E u s l i旦m a : 蚊 IJ 树族
(D IS t y li e a e )
, 包括 s i n o w , ls o l l i a 、 D is r y , i L. n 、 、 S y e o p 、 , 、 。 根据以上的分析 , 作者从气孔 器
形态学角度提出了以下 不1司的意见 : ①山 ,勺丰州禹一勺健 本属较一致 , 它们一卜lJ放在金缕梅族
较合适 ; ②张氏的蚊毋树族的确茫业科中 、厉级 为炎群 , ` ’ (该族较为 i昆乱 , 除山白树属应作
调整外 , 水丝梨属应独方为一族 , 它与秀利 花华分别是 之亚科的顶极 , 它们 ; J 能山终环形
脊的类群 (如榷木属 、 山白树属 ) 演化而来 ; 八 蜡瓣花属是该亚科中特殊的类群 , 在本亚
科中处于原始的位置 , 从其气孔器具内脊 、 而 义转蜡被来看 , 与枫香亚科及红花荷亚科存
在某种联系 , 因此也 ,叮考虑单独为一族 。
致 谢 本文是在朱政德教授 、 樊汝注副教授指导下 完成的 , 黄鹏成副教授审阅了论文 ,
在校电镜室观察 。
参 考 文 献
B a s。 , P . , S t o m a t a l T y P e s i n th e I ca e in a e e a e
.
A d d i t io n a l o b s e vr a 屯io n o n g o n e r a o u t ` id e M a l a y s ia
.
A e一a
B o 亡. ” e e r , 19 7 4 , 23 (3 ) : 19 3 ~ 20 0
F侧 n s一 C a le s s e n s , E . a n d C o t z h e m , W . v a n . , A n e w e ! a s s i nc a t io n o f th e o n Lo g o n e一i e t y解 , o f s t o m ` t a ,
B o t
.
R e v
.
19 7 3
,
3 9 : 7 1~ 13 8
P a n t
,
D
.
D
.
,
o n t h o o n t o g e n y o f S l o m a t a a n d o th e r h o m o l o g o u s p la n ￡S e i . S c r . ( A I】a n a b a d ) I , 19 6 5, l ~
24
S o le邝d e r , H , , Sy s t e m a t ie s a n a t o m y o f t h e D ie o t y le d o n s . ( T r a n s l . b y B o o d le 红n d F r i t s e h , r e v i s e d b y s o 飞t )
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.
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s s in e a t i n o f F lo w e r i n g P la n t s (M a g n o l jp h y t a )
,
B o t
.
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19 8 0
,
4 6 ( 3 )
。 w ; Ik 。` s o n , H . P , T h 。 。 、。 n : , 。 , 、 。。 、。 M 。 t c a l。 ,乞R . 。 t 。 h a lk , L , , 9 7 9 , 、 n a t o m , 。 。 、h。 。 ic 。 , , 1, 。 n s ,
C la r e n d o n P r e s s
, o x of r d
,
1 9 79
7 张宏达 , 《 中国植物志》 , 北京 : 科学出版社 · , , 79 , 3 5 〔2)
(责任编辑 夏春胜 )
A S T U D Y O N L E A F M I C R O M O R P H O L O G Y O F C H IN E S E
H AM A M E L I D A C E A E— S T O M A T A L A P P A R A T U S
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C h i n e s e
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P o r ta n t In lb r n l a t i o n ( ) f
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K e y w . , r d s } l a nr a n l e l id a e e a e ; S t o m a t a l a P P a r a l 、: 、 ; M i e r o n “ o r P )” o l o g y ; S y g t e m a t xe s
一 3 3一