全 文 ：植物生理学通讯 Z怂 J t nP hy旅放毋 〔切川刀左 n衣 . t a阴名 19 9 4, 3 0 ( 5) , 3 6 8一 3 74
黄酮类物质在豆科植物结瘤固氮中的作用
陈能场 黄维南 (福建省亚热带植物研究所 , 厦门 3 6 `。06 ’
R o l e o f F l a v o n o id e i n N od
u la t i o n a n d N i t r o g e n F i x a t i o n o f eL g u m
e P la n t s
C H E N N e n g
一
C h a n g
,
H U A N G W
e i一 N a n (扒人加砚 乃` 就盆uet of 户从双八 声夕应侧 及初刀歹, X一 3 6 1 0 0 6 )
提要 介绍黄酮类物质对根瘤 菌的超化 、 结瘤基
因的诱导 、根瘤菌的生长 、 根瘤的发育和 固氮的作用 ,
以及黄酮类物质在豆科植物 中的分布 和分泌 。
黄酮类物质是黄酮 、 黄烷酮 、 黄酮醇 、 黄
烷酮醇 、 异黄酮和查耳酮等含氧杂环化合物
的总称 。 黄酮类物质广泛存在于植物体内 ,并
可分泌到根际土壤中「, , ` 3 〕 。 豆科填物种子和
根系分泌的黄酮类物质 , 作为结瘤信号诱导
根瘤 菌结瘤基 因的表达的发现 ,是 当前生物
固氮研究的一个重要进展 〔` 〕。 黄酮类物质对
根瘤菌趋化 、 生长繁殖 、根瘤的发育和固氮也
有显著作用 。
1 黄酮类物质在豆科结瘤固氮中的作用
1
.
1 在根瘤菌趋化中的作用 趋化性是指
细菌 向营养物质的定向移动 ,是细菌的普遍
特性 , 也是细菌在土壤 中存活 、 繁殖竞争能力
的一个标志 ,这方面 已有专 门综述 s[, 6 , 7 〕 。
根系分泌物中的氨基酸 、 有机酸 、 糖等物
质是细菌的一般趋化性物质 。 最近研究表明 ,
黄酮类物质对根瘤菌有趋化作用 。 C ae t an o -
A on le
s 等 sj[ 发现诱导结瘤基因表达的木犀草
素和 芹黄 素对 首蓓 根 瘤菌 有趋 化作 用 , 在
10 一 ’ m ol / L 浓度时木犀草素的趋化效应达最
大值的一半 。 10 一 s m ol L/ 浓度 的金雀异黄素
对慢生型大豆根瘤菌也可产生最大的趋化效
应嘟〕 。这一效应在中期对数生长阶段 ( m id 一 109
p h a s e e u l t u r e s ) 比早期 ( e a r l y 一 10 9 p h a s e e u lt u r e s )
要大 。 但 K a pe 等仁, 6〕未能观察到大豆黄素 、 金
雀异黄素和可麦斯醇这三种结瘤基因诱导物
质对大豆慢生根瘤菌的趋化作用 。 菜豆根瘤
菌 (生物型 v i e i e a 〔 5口和 P a s叩一i [ 3〕 )对黄酮类物质
的趋化现象也 曾发现 , 但这些物质有 的并非
结瘤基因诱导物质 ,只是趋化性物质 。 一些非
根瘤菌的细菌如 A . 加州可。c妇 ` , 对 乙酞丁香酮
等也表现出趋化效应 〔39, ` 7」 ,而且这些物质即
其 iV r 基因的诱导物质 , 因而许多病菌 、 共生
菌和腐生菌似乎可与寄主植物形成特定的联
系 , 依赖寄主植物根系分泌的一系列酚类物
质作为趋化性物质或基因诱导物质困 。
根瘤菌对黄酮类物质的趋化作用可能是
专一的 。 C a e t a n o 一 A n o ll e s [“ 〕发现首楷根瘤菌的
n od DI
, , T n s 突变株对木犀草素并无趋化
作用 , 而其他突变株则有趋化作用 ,表明趋化
过程中 n do DI 起了某种作用 。 有人认为 ,对于
首猎根瘤菌 ,存在两个相对独立的趋化机制 ,
一个是对一般营养物质的趋 化 , 另一个是对
寄主代谢产生的非代谢性物质如 .木犀草素的
趋化 , 以其作为重要信号 , 判断其离种子或根
系的远近及寄主的基因型 。 对于慢生型的大
豆根瘤菌则不存在双重趋化机制哪〕 。
趋化性对于根瘤菌在根际环境 中与其他
微生物 的相互作用 , 以及 其共生侵染都很重
要困 。 黄酮类物质或其他酚类物质是否在豆
收稿 1 99 2一 1 0一 1 6 修定 19 9 4一 0 4一 0 6
·
3 6 8
·
DOI : 10. 13592 /j . cnki . ppj . 1994. 05. 024
科植物与根瘤菌之 间建立特有的趋化机制 ,
趋化物质 与结瘤基 因之间的关 系 ,都有待深
入研究 。 但是 ,在衡量这一机制 的实际作用
时 , 应注意到根系分 泌物 中的黄 酮类物质随
植株年龄 、 基因型 、 生长环境 、 以 及与微生物
实际接触的差异而不 同 , 也应注意比较这一
机制与根瘤菌对一般营养物质趋化效应的作
用大小 , 以确认其实用价值 。
L Z 作为结瘤基因的诱导物质
1
.
2
.
1 结瘤基 因 在根瘤菌中 ,大部分结瘤
和固氮基 因位于共生质粒上 , 大豆慢生根瘤
菌中 ,这些基因位于染色体上 。 目前所研究的
根瘤菌 中 , n do D A B C 具有同样顺 序 , 而且不
同菌株之间可互相替代 ,功能不变 , 因而被认
为是共同结瘤基 因 ( e o m m o n n o d g e n e s ) 「3 3 〕 , 其
中 n od A 和 n od B 与刺激原生质体细胞分裂
的物 质合成有关 , on d C 是一种受体蛋 白 , 其
转录的产物作用于寄主反应 的第一步骤—根毛卷曲和皮层细胞分裂 。 on d E F 的基因产
物作用于根瘤菌的胞外多糖 (E P )S ,决定寄主
的专一性 。
在这些结瘤基因 中 , 只有 on d D 能 自行
转录 , n(’ d A B c 和 no d E F 操纵 子基因的表
达需要 n od D 基因产物和黄酮类物质的共同
作用二’ ` , 2 4 · 中。 · , 3 · 」 8 一些根瘤菌如首楷根瘤菌有
三个 n od D 基因 , 它 们与黄酮类诱导物 质的
亲和性是不同的仁3 ’ 〕 , n o d D l 基因与 n o d A B e
相关联 , 与之作 用的诱 导物质是 木犀草素 。
on d D Z 与不同于木犀草素的黄酮类诱导物质
相互作用 。 on d D 3 的基因产物激活其它结瘤
基因的转录御 3“」。
1
.
2
.
2 结瘤信号 M u l li g a n 和 L o n g L3 7 」观察
到根 系分泌物能提高 n od C 一 aL c Z 融合产生的
队半乳糖普酶 的活性 ,认为分泌物中含有控
制 n do c 表达的物质 ,进一步研究表明 ,这一
物质是木犀草素 仁` 。口。 几乎与此同时 ,许 多科
学家用不同的根瘤菌一豆科共生体系进行研
究 ,鉴别出六个体系的诱导结瘤基因的物质
(表 1 ) 。
表 1 茉同豆科植物一根瘤菌共生过程中
诱导结瘤的类黄酮物贡
豆科植物 根瘤菌
大豆 慢生菌
参考文献
决生菌
三叶草
首信
豌 豆
木豆
二叶草根瘤菌
首信根瘤菌
类黄酮诱导剂
大豆黄 素
金雀异黄素
可麦斯醇
芒柄花 黄素
伞形酮
4
,
7
, 一几羚基 黄酮
丰 一羚基一 7一甲基黄酮
4
`
, 7一二经基 一 3’ -
甲氧基黄酮
种子分泌物 :
木犀草素
木 可伊利素
根 系分泌物 :
4 , 4
` 一二轻基一 2 ` -
甲氧基查耳醇
4
,
7
, 一 几释基黄酮
4 , 7
` 一 几释基黄烷酮
北美圣 草素
橙皮素
C a aj f l a v o n e
( 泊Ja n o n e
1 6 2 1
豌豆根瘤菌
慢生菌
1
.
2
.
3 黄酮类物质的相互作用 从表 1 可
看 出 , 每一种根瘤菌都有 多种结瘤基 因的诱
导物质 。 其诱导性能不同 ,如对于三叶草根瘤
菌 ,诱导活性按 4 , 71 一二轻基黄酮 、 4 , 41 一二轻
基 一 2, 一 甲氧基查耳醇 、 4 , 7 ` 一二经基黄烷酮顺
序递减川〕 , 诱导活性与其物质结构有关 , 因
而一些非植物体内或分泌物中的黄酮类物质
也能表现出诱导活性哪 , 魂门 。 对于首楷根瘤菌 ,
木犀草素是种子分泌物中最强 的诱导剂 , 但
如果 日环上 21 位置 (桑黄素 )或 31 `位置 (懈皮
黄素 )有一O H ,或 3 , , 小 位置上没有一O H (分
别是芹黄素和 白杨黄素 ) ,或 C , 与 C : 键饱和
(北美 圣草 素 ) , 则减 弱甚 至 失 去 诱导 作
用 [’1 .l 对于菜豆根瘤菌 、其诱导物质的日环上
至少得有一个一O H (如 4 ` , 5 , 7一三轻基黄酮
有活性占 , 7`二轻基黄酮则无活性 ) , 这个经
基可在 31 位置 (橙皮素 )或飞 ` 位置 (柑桔昔配
基 ) ,或同时在 31 和 4 ` 位置 (北美圣草素 ) , 4,
位置如果是甲氧基 , 则诱导活性增强 ,而 , 3 位
置如被一 o H (黄酮醇 ) 、 糖 (黄酮 一 3一配糖物 )或
苯环 (异黄酮 )取代时 , 则失去活性 le[ 二。
才、 雌 草家 ( ` `1仁会气「苏 内!刁)
不 同黄酮类物质之间彼此相互作 用 , 如
大豆黄 素和金雀异黄素等对菜豆根瘤菌的结
瘤基因诱导有抑制作用仁’ 6 〕 。 P e t e r 、 和 L o n g 〔“ 〕
发现抑制木犀草素诱导作用的物质有如 下顺
序 : 桑黄 素一柑桔昔配基 > 山茶黄素一 白杨
黄 素 > 榭皮黄素一 漆黄素 > 橙皮素 . 尤 以香
豆素和伞形酮的抑制性最强 。 三叶草根系分
泌物中的芒柄花黄素和伞形酮对大豆黄素的
诱导能力有抑制作用 [ ` 5」。 对于大豆慢生根瘤
菌 , 与其诱导物质大豆黄素和金雀异黄素结
构相似 的物质如山茶黄素 、 柑桔昔配基 、 7一羚
基黄烷 酮醇 有较强 的抑 制作 用 , 而 2 ` 位置
(桑黄素 )或 31 位置 (北美圣草素 ) ,或只有 51
位 置 ( 5一轻基 黄 酮 ) 的物 质 , 则 抑制 作用 较
弱 [ 3 ` 〕 。
同一根瘤菌的多种结瘤基因诱导物质之
间也是相互作用的 。 在低浓度 ( 8 , 4 n m of / )L
时 , 首楷根分泌物 中的三 种诱导物质的诱导
作用相互迭加 a( d it ve ) ,两强诱导活性物质
木犀草素 (种子分泌物 )和 4 , 4 ` 一二轻基 一 2一 甲
氧基 查耳 醇也起协 同作 用 ; 而在高浓度 ( 21
n m ol / L ) 时 ,低诱导活性物质抑制两强诱导活
性物质的诱导能力卿口。
黄酮类物质之 间相互作用的机制 尚不清
楚 ,可能是竞争相同的结合位点 , 如 on d D 蛋
白或根 瘤菌 的吸收系统的结合位点 e[, ’ 5习。 抑
制性物质 的浓度一般 比强诱 导物 质高 l一 2
个数量级 [` 6〕 。 在健康 的豆科幼苗 中 , 异黄酮
等物质可达 20 尽m ol / L 以上汇19二, 而且根内 、 种
子和根 系分泌物 中多种诱导物质同时存在 ,
因而豆科寄主似乎能通过诱导物质与抑制性
物质之间 、 诱导物质之 间的作用控 制其结瘤
数量 ,这既避免 了结瘤不足影响氮素供应 , 也
避免了结瘤过多影响体 内光合产物的分配 。
L .2 4 结瘤信号的专一性及其与互接种族
的关系 表 1 还表 明 , 不同根瘤菌 的结瘤基
因诱导物质不同 , 且表现出专一性 , 如木豆根
系分泌物 C a j a f la v o n e 和 C a ja n o n e 可诱导慢生
根瘤 菌的结瘤基因 , 但对三 叶草根瘤菌和首
蓓根瘤菌则没有作用仁“ j 。 另一方 面 , 不同体
系之间的诱导物质有抑制作用 , 如大豆慢生
根瘤菌的诱导物质大豆黄素可抑制菜豆根瘤
菌阳〕 ,而后者的诱导物质北美圣草素和橙皮
素又抑制首信根瘤菌结瘤基因的表达 仁, ’ 二。 菜
豆 、 首楷和三 叶草各 自的根瘤菌 n od D 基 因
产物极为相似 ,但菜豆根瘤菌的 n do D 基 因
产物仅与北美圣草素作用 , 三叶草根瘤菌 的
n do D 与 7一轻基黄酮作用 , 而 首蓓根瘤菌对
这两种物质都不起作用 。 据研究 ,诱导的专一
性是 由根瘤菌 n do D 基因决定的 。 与黄酮类
物质发生作用的 n do D 基因产物发生在其终
端为梭基的一端 。
no d D 基因与黄酮类物质相互作用的专
一性还表现在互接种族上 . 当三 叶草根瘤菌
的 n do D 为菜豆或首稽根瘤菌的 n do D 取代
时 , 其寄主范围变窄 一 `吕二。 Z a t 等 二’ , 二认 为在同
一互接种簇 中 , 不同植物根系分泌物 中的结
瘤基因诱导物质也不一样 。
同一菌种不同血清型的根瘤菌对寄主植
物的竞争结瘤影响是 否与这种专一性有关 尚
不清楚 。 K os sl ak 等 江3 ’二研究 19 种黄酮类物质
对一系列不同血清型的大豆慢生根瘤菌结瘤
基因表达的影响 , 发现 u S D A 1 10 受抑 程度
最小 , U S D A 12 9 、 u S D A 12 3 、 u s n A 12 7 、 u s -
D A 12
、
U S D A 13 8 则受大部分黄酮类物的抑
制 , 尤以 U S D A 12 7 最严 重 ,但利用其 中两种
物质即白杨黄素和柑桔昔配基进 步在温室
和 田间试验 , 没有发现对 卜著和接 种的大豆
根瘤菌的竞争模式 有何影响 , 利用放射性 标
记这两种物质的实验结果表明 , 不同血清型
菌株 ,结 瘤基因表达受抑程度不同可能与其
代谢程度不同有关 。
1
.
3 在根瘤菌生长 中的作用 最近研究表
明 . 大豆根系分泌物 中的 可麦斯醇和大豆黄
素能促进大豆恨瘤菌生长 。 H ar t w ig 等 一 23三认为
一首蓓 种 户分 泌物中木犀草 素 (2 · 5 以m ol / )L 、
懈皮黄素 l( . 0 以 m ol / )L 、 木犀 草素一 3一半乳糖
普 (7 . 0 以 m 以 L )和榭皮黄素 一 3一半乳糖营 (1 一
10 、 m ol 厂L )对其根瘤菌 的生长有促进作用 。
首猎根系分泌物的三种结瘤基因诱导物质则
不起促进作用 。 两组分泌物中此类物质的差
别仅在于后者 A 环上不带一 o H , 因而黄酮类
物质对根瘤菌生长的作用可能与物质结构有
关 ,而与 no d D 基因无关 , 因为种子分泌物 中
的此类物质也能促进不含 n od D 基因的突变
体生长 。
一般来说 ,根瘤菌数量的增加 ,对其侵入
根部和根瘤的形成有利 , 因而黄酮类物质对
根瘤菌生长的影响在农业上有重要意义 。
1
.
4 在根瘤发育与固氮 中的作用 根瘤菌
侵染后 , 豆科寄主的根瘤形成受控于寄 主的
“ 自动调节 ” 过程 ( a u t o r e g u la t io n ) , 即最初形成
的根瘤会抑制后来根瘤的发育 2 9 冷2 」 。 目前已
分离出两 个部分失去 “ 自动调节 ”功能的超结
瘤大 豆突变株 ( s u p e r n o d u la t i n g a n d h y p e r n o d u -
alt i
n g m u at n t) ,
, ”二 研究结果表明 , 突变株 与
其母本 ( w il ia m S 或 rB ag 引 根中或根系分泌物
中异黄酮结瘤基因诱导物质 无甚差别 : ’ 。 · 3 」二
接 种后 , 起初二者 ( nt s 38 2 超结 瘤突变株 与
Br ag g 母本 ) 的根瘤菌侵 入数量相近 , 但后来
nt s 3 8 2 突变株中根瘤发育较多较快阳 。 c ho
和 H a r pe r 巨`。〕比较了接种后 w i l l i么m s 母本及其
几个突变株 n od l 一 3 、 n od Z一 4 和 n od 3一 7 体 内
的大豆黄素 、 金 雀异 黄素 和可麦斯醇 三种诱
导物质含量 的差别 , 发现接种后 9一 12 d 内 ,
二者体内这三种物质 含量差 别不大 , 但此后
所有突变株中的结瘤基因诱导物质含量都高
得多 , 表 明豆科寄主体内的黄酮类物质影响
银瘤的发育
互为嫁接的实验 ’ 2 表明 . 当接穗是突变
株 n od 卜 3 时 . 其母本 w il ia m s 根中的异黄酮
含量提高 2 倍 多 , 且 出现超结瘤现 象 ; 而 以
w i l li a m s 母本作接 穗时 , n o d l 一 3 突变株根 中
异黄酮 含量降低 , 结瘤正常 。 xIJ 而认为 , 豆科
寄 主体内的黄酮类物质含量与根瘤发 育有
关 ;结瘤的 “ 自动调节 ” 机制 与根 中类黄酮物
质有关 , 而根中的这些物质含量则受茎控制
K a p u bl ik 等 ) 二发现首楷的 H P 3 2 品系比
亲本 H P 品 系在接种 后 10 d 内形成更 多根
瘤 , 是 因为其体 内的黄酮类物质 比 H P 的高
6 0%
, 结瘤基因诱导物质高 7 7 % , 表明 H P 品
系根际中结瘤信号的含量限制了根瘤发育和
植株生长 。 当在其根际中加入 10 m m ol L/ 的
木犀草素时 , 则结瘤固氮 、 体内总氮量和干物
质增 加 , 因而豆科寄主从根部释放的黄酮类
物质浓度可作为决定其 固氮能 力的一个标
志 。 通过遗传学方法提高寄主植物中诱导根
瘤菌的特定生化信号是提高豆科固氮作用的
途径之一 。
2 豆科植物对黄酮类物质的分泌及其影响
因素
黄酮类物质在植物中的合成和分布 已有
文献论述 2 , ’ , 几。 G r ha a二 ` ; 月的研究表明 , 在大豆
干种 子和幼苗根的胚组织 , 以及种子萌发后
的胚轴和子叶中 , 主要代谢物是大豆黄素和
金雀异黄 素的共扼物 。 在整个植株中 ,根中异
黄酮物质含量最高 ,遮光下根中含量锐减 ,而
子叶中含量增加 。 大豆黄素和金雀异黄素分
泌迅速 , f l _具专一性 。 当介质中这些物质达到
一定浓度时 , 就达到饱和 ,即分泌量和分泌速
度与其外界浓度有关 。
首糟种 子浸水后的最初 4 h 内 , 木犀草
素的分泌速度 可达 7 0 p m ol h/ 株冲 ’ 二, 进一步
研究表 明 , 种子的表皮是木犀草素和木犀草
素 一 3一半乳糖昔的主要来源即二。 首楷根系的结
瘤信号分泌速度为 l一 3 p m ol h/ 株 , 其分泌
过程和合成过程同时进行
结瘤信号 的分泌位置在根尖与成熟根毛
区之间的区段 4 0 [」 ,这与根 易受根瘤菌侵染的
部位是一致 的 , 因而黄酮类诱导物质的分泌
是根系受侵染位置的标识器 。
土壤 因子对黄酮类物质的分泌也有很大
影响 。
2
.
1 硝酸盐的影响 豆科植物 施用氮肥后
会抑制结瘤固氮 。 M u n n s [ 3 8〕观察到 2 m rn o l / L
的 N O孚 ( N a N 0 3 )可使首楷根毛数 、 根毛卷 曲
程度和根瘤数减少至对照的 1 / 2 0~ 15/ 0 。 eP -
etr 和 OL gn [’0 〕也报道过类似结果 , 但 即使在
10 m m of / L 的 N o 矛 下 , 木犀草素的分泌并不
受到影响 。 K a p u b li k 等 [ , 7〕认为在首楷 H p 品系
的根 介 质 中加 入 10 m m of / L 木 犀草 素 , 对
N o 子 的吸收没有影响 。 但 c ho 和 H ar ep r 的试
验 表明 l[ 卜 ” 〕 , 不管是正常的大豆植株 ,或是
其 超结 瘤或 不 结 瘤 的 突 变 株 , 施 尿 素 、
(N H
;
)
2 5 0 4 或硝酸盐都降低其体内异黄酮物
质的含量 , 尤以 N O于的处理最显著 。 用分根
法 ( s p l i t一 r o t一 s y s t e m )实验进一步证明 , N O矛 对
结瘤和体内异黄酮含量有影响 , N o 矛 对结瘤
的抑制可能与其体内黄酮类物质 (结瘤信号 )
的含量有关 。
2
.
2 p H
、 铝 盐和钙盐 的 影响 R i e h a r d s o n
等 〔“ , ` 5 〕认为 ,介资 p H < 4 . 0 时 , 降低结瘤信号
的活性 ; p H < 5 . 7 时 ,抑制结瘤基因的诱导表
达 。 6 0 m m o l / L 的 A 13 + ( A IC 13 )对结瘤信号的
活性仍没有影响 ,但 2 . 5 m m d / L 的 1A 3 + 则
显著抑制结瘤基因的诱导表达 。 aC , +( aC 1C 2 )
有助于提高这些结瘤信号的活性和结瘤基因
诱导的表达 。 p H 和 1A 3+ 对黄酮类物质活性和
结瘤基因表达的影 响是豆科根系侵染中 “ 酸
敏感步骤 ” 的主要 因子 。
根际 环境 中存在大量 微 生物 和酶 系 。
H ar wt ig 等卿 〕认为首楷种子分泌物 中的木犀
草 素一 3一半乳糖昔和 3 ` , 5一二甲氧基木犀草素
可分别 在微生物糖昔酶 ( gl yc os ida se ) 和脱 甲
基 酶 ( de m et hy at se ) 的作用下作 为木犀草素和
柯伊利素的来源 , 木犀草素一 3一半乳糖普比木
犀草素的水溶解度大 , 且易扩散 , 因而分解后
可在根际形成一个浓度梯度促进首楷根瘤菌
的趋化反应 。 K os sl ak 仁3 ` 〕认为温室和大 田条件
下黄酮类物质未能影响不同血清型大豆根瘤
菌的竞争模式 ,可能与黄酮类物质 (白杨黄素
和芹黄素 )在根际被微生物分解速度不同 , 或
在根际土壤中的吸附性能不同有关 。
3 结语
豆科植物与根瘤菌的相互作用是 目前共
生固氮研究的热点 , 豆科植物一根瘤菌共生
关系的建立是 由双方的遗传信息所决定 。 豆
科植物分泌的黄酮类物质作为结瘤信号 , 诱
导根瘤菌结瘤基因的表达 。 许多研究表明 ,在
遗传上特定的 n od D 片段是与特定的黄酮类
物质结合 ,不同寄主分泌的黄酮类物质 ,可因
其种类和浓度不同而起诱导或阻遏作用直接
影响 n do D 的构象 。 黄酮类物质也是抗植物
生长激素 ( N P A ) 受体的天然配位体 , 可起拮
抗植物生长激素的作用 。 因此其作用可能不
仅限于诱导 n od 基因 。 黄酮类物质对根瘤菌
的生长繁殖及其 向根表的趋化性 、 根瘤的发
育和固氮都有显著影响 。 豆科植物种类繁多 ,
各种植物体 内的黄酮类物质种类 、 合成及分
布 ,其在根际环境中的分泌特性仍值得研究 ,
黄酮类物质在豆科植物一根瘤菌互相作用中
的地位 , 特别 是在结瘤 固氮中的作 用机制 ,
更有待深入研究 。
参考文献
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C h r y soe
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f u n e t i o n a l n od u l a t i
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, H a r pe r J E
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19 9 1 , 9 5 ( 4 )
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,
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1 2 C h o M J
, H a rpe r J E
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.
d r o x y e i n n a m i e a e i d an d i s of l a v o n o i d s
.
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子为川 尹几妇况 , 19 9 1 , 9 6 , 1 2 7 7 如 , 19 9 0 , 5 7 ( l ) , 3 1 6
1 3 C u r l E A
, T r u e l o v e B
.
T h e r h i z os hP e r e
.
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.
F l a v o n e il m i t a t io n s t o r o t n od u l a t i o n a n d
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1 4 D a h i y a J S
.
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e r e t e s ep e i f i e P h e n o l i e e om 户〕 u n d s w h i e h e i t h e r s t im u l a t e o r 2 9 K os la k R M
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19 8 7
, 6 : 1 17 3 p r i
o r i n oc u l a t i o n o f t h
e o t h e r s id e
. 乃翰“ 尹几,故汉 , 1 9 8 4 , 7 5
1 6 F i r m i n J L
,
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17 G r a h a m T L
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F l a v o n o i d a n d j s of l a v o n
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. 产沾刀“ 郡岁戚记 , 1 9 9 1 , 9 5 , 5 9 4 ’ 州 nE
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1 8 G r e m a n d M E
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u t a n t o f s o y 一 u n d e r肛 o u n d . `几三左 , 19 8 9 , 5 6 , 2 0 3
卜幼 n . 月劝说 卯内夕戚月 , 1 9 8 5 , 8 9 , 16 9 3 3 M a r t i n e z E . 月无山的勿m 华滋切了记 . 口月衣沈以 刀曰咭叭“ 饥 月幼比 习d一
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e l e g u m i n叱 e . L o n d o n : e们` e吕 , 19 9 0 , 9 : 5 9
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, 19 7 1
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刀浏似尹. 尸洲“ 耐 砂甲产散 习 , 1 9 8 9 、 9 1 : 泪 1 1 R i e h a r d ,朋 A E . F f f e e ts 。 ,、 p f l . 〔 a a n d A I 0 11 t h e e x u d a t一o n
人l a x 、 `℃ { l ( ’ A P h l l l j P s D A . C o n c Ll r r e n t s y n t h e s zs a n d r e l e a s e f r〔) m e l o v e r 、 e e d li n g o f e o m P o u n d s t h a r I n d u e e t h e e x P r e s肠
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g o v e r m i n g 11阅 u l a t i o n I n s o y b e a rl . l ,l/ ` z了t 刃力!l , 阎 . 19 8 :乡、 7 3 :
植物 生理学通讯 产如 lt 麟洲 I’ 人召理 厂、 , nI lt 即 l(t 。秘 19 9 4 . 3 0 ( 汤) : :弓7 ! 一 3 7 6
光合碳代谢研究的展望
李二 人 施教时(中国科学院上海植物生理研究所 , 七海 2 0 。。 3 2 )
P r o s P e e t s o f t h e S t u d y o n P h o t o s y n th e t i e C a r b o n M
e t a ho lis m
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。 ,1 . S H l j i a o 一 N a , ( 写衍 , ,夕而2 1、 对 ,才,加 可 l,I/ ,尽 t l,I 今、 ]’lj 。卯 . ,I ’人。 了关, ,~ A 。” 砚才`, “ 夕 of 从俪汉笼侣 , 2 0 0 0 3 2 )
自 5 0年 代 c al vi n 循环发现以 来 , 经历 厂
长期 考验 ,迄 今仍公认它是植物光 合碳代谢
中的基本或中心的途径 6 0 年代和 70 年代
相继发现和完成 的 C , 循 环 , C A M 途 径和光
呼吸途径则可以说 是对 ( 川 v jn 循环的 一种补
充 。 c al vi n 循环中产生的糖磷酚经过 一系列
·
3 7 4
·
酶 反应最终产生淀粉 (在叶绿体内 ) 或蔗糖
( 在细胞质中 )现在这些代谢途径已研究得比
较详尽 。 70 年代乃至 80 年代则着重于对代
谢途径调节控制的研究 。 从最近几年光合碳
代谢的研究状况来盾 , 有如下几方面将得到
进一步重视和加强 。