全 文 ：收稿日期:2015 － 08 － 23;修回日期:2015 － 09 － 23
作者简介:何土成(1991 － )，男，本科生，hetch1991@ sina．
com．
天然盐碱生境中全叶马兰的
耐盐适应结构
何土成
(长春师范大学 生命科学学院，长春 130032)
中图分类号:S812． 2;S54 文献标识码:B 文章编号:1004 － 7034(2016)08 － 0145 － 04
全叶马兰(Kalimeris integrifolia Turcz． ex DC．)
为菊科马兰属多年生草本植物，嫩茎叶适口性好、营
养丰富，是各种家畜尤其是家兔喜食的优良饲草，也
可作蔬食食用［1 － 3］。全叶马兰含有丰富的黄酮类物
质，在抗菌、抗病毒、抗氧化、抗癌、抗衰老等方面具有
一定的应用前景［3］;根部含有大量的果聚糖，对结肠
抑菌和结肠癌防治具有显著功效［4］;全草乙醇提取
物对大白鼠具有明显的抗炎镇痛作用，对小白鼠具有
明显的中枢神经系统抑制作用，对豚鼠和小白鼠具有
显著的镇咳作用［5 － 7］。此外，盆栽试验表明，全叶马
兰对土壤镉(Cd)污染具有较好的植物修复作用［8］。
全叶马兰在我国北方分布广泛，即使在盐碱地生境也
有分布［9］。目前，关于全叶马兰的研究开展得较少，
一般集中在如前所述药用成分及药效方面的研究，以
及少量光合与蒸腾、种间关系及分株策略等生理生态
方面的工作［1，9 － 10］。试验在吉林省长岭草原种马场
附近重度盐碱生境取样，旨在从结构与功能相适应的
视角探讨全叶马兰在天然盐碱生境中赖以生存的结
构基础，现报道如下。
1 材料与方法
全叶马兰，于 2014 年 6 月初采自吉林省长岭县
草原种马场附近重度盐碱生境，及时对根、茎、叶适中
部位取材，在 70%乙醇配制的标准固定液(FAA)中
固定 48 h以上保存。
采用传统石蜡切片法，对全叶马兰根、茎、叶适中
部位进行横切，切片厚 15 μm，番红、固绿双重染色，
显微摄影。
2 结果与分析
2． 1 根的结构
观察表明，全叶马兰根已经形成次生结构，根主
要由周皮、皮层、次生维管组织、初生木质部构成，见
294 页彩图 1 和彩图 2。
由 294 页彩图 1 和彩图 2 可以看出，全叶马兰周
皮木栓层不发达，由 2 ～ 4 层细胞构成，木栓形成层在
皮层近外侧发生，栓内层与残存皮层均由体积较大的
薄壁细胞构成，胞间隙发达并形成比较典型的通气组
织结构，栓内层与残存皮层薄壁组织在根横切面占近
1 /4 比例;次生维管组织发达，在根横切面约占近 2 /3
比例，其中次生木质部约占次生维管组织近 3 /4 比
例，次生韧皮部占次生维管组织近 1 /4 比例;次生木
质部含有大量孔径较大的导管，多以单管孔或管孔对
形式存在;次生韧皮部以薄壁组织细胞为主，韧皮纤
维不发达;初生木质部为三原型。
2． 2 茎的结构
全叶马兰茎已经发生少量次生结构，从外到内主
要为表皮、皮层、初生韧皮部、次生维管组织、初生木
质部和髓，见图 3 和图 4。
图 3 茎———示皮层、韧皮纤维及髓(4 ×)
图 4 茎———示外皮层及胞间隙(40 ×)
·541·
2016(08 上) :145 － 147，294
DOI:10.13881/j.cnki.hljxmsy.2016.1390
由图 3 和图 4 可以看出，茎取材部位周皮尚未
形成，表皮下一层细胞体积小、排列紧密，形成典型的
外皮层结构，表皮细胞内外切向壁及外皮层细胞外切
向壁明显加厚;皮层比较发达，在横切面中占近
1 /4 比例，主要由大量体积较大的薄壁细胞构成，细
胞间隙广泛而分散存在;初生维管组织与次生维管组
织占茎横切面近 1 /4 比例，韧皮纤维呈扁束状存在于
初生韧皮部外层;髓部发达，在横切面中占近 1 /2 比
例，由体积较大的薄壁细胞构成。
2． 3 叶的结构
全叶马兰叶片扁平，叶肉近轴面和远轴面均形成
多层栅栏组织细胞结构，属典型的等面叶，见图 5 和
图 6。
图 5 叶———示等面叶双侧栅栏组织(10 ×)
图 6 叶———示多层栅栏组织细胞及孔下室(40 ×)
由图 5 和图 6 可以看出:叶片表皮两侧有发达的
表皮毛，分为腺毛与非腺毛两种类型;孔下室发达，形
成与表皮垂直的发达气腔贯穿栅栏组织细之间;叶肉
近轴面与远轴面双侧栅栏组织细胞呈棒状、排列整齐
紧密，由 2 层以上同化组织细胞构成，叶绿体丰富并
贴壁分布;细脉维管束鞘由一层薄壁细胞构成，叶片
双侧栅栏组织之间存在少量的近球形叶肉细胞，叶绿
体较栅栏组织细胞少。
3 讨论
天然盐碱生境对植物的生长发育造成重要影响，
主要表现为:土壤基质含有大量盐分，导致土壤溶液
水势下降，对植物体造成水分胁迫;从盐碱生境吸收
大量盐离子进入植物体，破坏细胞内膜系统，造成离
子毒害，影响植物体正常代谢及光合作用水平;天然
盐碱生境往往土壤板结，造成土壤溶液含氧量下
降［11］。本试验结果表明，全叶马兰之所以能够在吉
林省长岭草原种马场附近重度盐碱生境中正常生长
发育、繁衍后代，存在其赖以生存的特有适应性组织
结构基础:天然盐碱生境中的全叶马兰，根、茎、叶的
组织结构均发生了相应的特化，使其得以颉颃盐碱逆
境对植物体造成的水分胁迫、离子毒害、光合作用水
平降低及缺氧土壤环境带来的不利影响。
3． 1 根的耐盐适应结构
本试验结果表明，根薄壁组织比例大、次生木质
部发达及典型通气组织结构的形成，是全叶马兰对天
然盐碱生境造成的水分胁迫、离子毒害及土壤板结缺
氧生境的高度适应。
典型盐生植物、旱生植物往往特化出体积较大、
液泡发达的薄壁细胞构成的贮水组织，以适应环境盐
渍、干旱胁迫对植物体造成的水分胁迫［12］;藜科碱蓬
属盐生植物通过叶片薄壁组织细胞大量增生及体积
增大，使叶片肉质化，稀释植物体内盐分，以此适应盐
碱生境对植物细胞可能造成的离子毒害［13 － 14］。本试
验结果表明，全叶马兰根栓内层与残存皮层薄壁组织
细胞体积较大、占根横切面近 1 /4 的比例，大量体积
较大的薄壁组织细胞能够贮存水分并稀释植物体内
盐分，以颉颃天然盐碱环境对植物体造成的水分胁迫
及离子毒害。吕秀云等［15］报道，在高盐胁迫条件下
藜根部大导管密度及孔径明显减小。本试验结果表
明，全叶马兰根具有发达的次生木质部及大量大孔径
导管，加强了全叶马兰在天然盐碱生境中对水分的吸
收和疏导能力，是对盐碱逆境造成水分胁迫的一种有
利适应。盐生植物的根往往形成通气组织［16 － 17］。本
试验结果表明，全叶马兰根栓内层与残存皮层胞间隙
发达，形成典型发达的通气组织结构，能够有效增强
植物体气生部分氧气向根部的运输效率，提高根部对
氧气的贮藏及气体交换能力，保证根在土壤板结的缺
氧盐碱生境中进行正常有氧呼吸的需要。
3． 2 茎的耐盐适应结构
全叶马兰形成典型的外皮层结构、发达的皮层与
髓部及皮层中广泛而分散的细胞间隙形成的通气组
织，是对天然盐碱生境水分胁迫及土壤板结缺氧生境
的有利适应结构。
全叶马兰表皮及外皮层细胞小而排列紧密、表皮
细胞内外切向壁及外皮层细胞外切向壁明显加厚，能
够有效限制茎中水分向周围环境外流，是对盐碱生境
水分胁迫采取的一种以保水为主的适应策略。茎中
发达的皮层与髓部大量薄壁组织的存在，与根中发达
的薄壁组织一样，能够贮存大量水分并稀释植物体内
盐分，以颉颃天然盐碱生境造成的水分胁迫及离子毒
害。王桂芹等［18］对盐碱地生境野葵营养器官进行解
剖，结果营养器官中发达的胞间隙有利于进入气孔的
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№． 08，2016
空气及时转运到根中。本试验结果表明，全叶马兰茎
皮层中广泛而分散的细胞间隙，构成了茎中气体轴向
运输的通道，作为叶与根之间的桥梁结构，能够保证
植物体气生部分气孔吸收的氧气向地下根部进行有
效供给，以适应土壤板结的缺氧盐碱生境。
3． 3 叶的耐盐适应结构
全叶马兰叶片形成具有双侧栅栏组织的典型等
面叶及贯穿栅栏组织的发达孔下室，能够提高植物体
光合作用水平、加强植物体根部氧气供给，是颉颃盐
碱逆境的特化适应结构。
已有研究表明，盐生植物在盐生条件下比非盐生
条件下栅栏组织发达或形成等面叶［19］。全叶马兰叶
肉近轴面和远轴面均形成多层排列紧密的栅栏组织
细胞，形成典型的等面叶;栅栏组织细胞叶绿体丰富
并贴壁分布，能够有效提高叶肉组织细胞及叶绿体的
总量及植物整体光合作用水平，有效适应盐碱生境对
植物光合作用造成的不利影响。全叶马兰叶片发达
的孔下室与茎、根中发达的通气结构一起构成了纵贯
植物体内的连续通气管道，有利于将叶片吸收的氧气
向缺氧的根部运输，是对缺氧盐碱生境土壤的一种有
利适应。气孔关闭有利于降低盐胁迫导致的蒸腾作
用，并且在耐盐牧草中表现更加明显［20］。盐碱生境
中全叶马兰发达的孔下室，在盐碱胁迫导致气孔关闭
时，一方面能降低蒸腾作用，保持植物体内水分;另一
方面也能起到氧气与二氧化碳库的作用，用以维持在
气孔关闭的条件下也能进行一定程度的光合与呼吸
作用。研究表明，全叶马兰净光合速率与气孔阻力呈
负相关［10］，而全叶马兰发达的孔下室能有效降低叶
肉细胞间隙阻力，进而使植物体整体气孔阻力降低;
因此，全叶马兰发达的孔下室能在一定程度上提高植
物体的净光合速率，以颉颃盐碱生境对植物光合作用
造成的不利影响。
4 结论
在重度盐碱生境中全叶马兰根、茎、叶形成了高
度适应的特化组织结构:根与茎中发达的薄壁组织、
根中发达的次生木质部及大量大孔径导管、典型的等
面叶及纵贯植物体内的发达通气组织，这些特化组织
结构的形成是植物体长期适应环境的结果，是全叶马
兰在天然盐碱生境中赖以生存的耐盐适应结构基础。
5 致谢
感谢长春师范大学生命科学学院生态学、植物学
教研室老师们在试验设计及论文写作过程中给予的
无私指导和帮助!
参考文献:
［1］ 杨允菲，李建东． 松嫩平原全叶马兰种群不同龄级分株的生长
策略［J］． 应用生态学报，2003，14(12) :2171 － 2175．
［2］ 崔岚，黄秀梅，裴桂秋． 家兔喜爱的饲草———全叶马兰［J］． 黑
龙江畜牧兽医，2004(1) :76．
［3］ 闫红，王伟娥，彭惜媛，等． 微波法提取全叶马兰总黄酮成分工
艺优化［J］． 黑龙江医药科学，2014，37(4) :43 － 44．
［4］ 田尚衣，万泓志，黄国辉，等． 在线超声提取 96 －孔盘技术高通
量快速测定全叶马兰中果聚糖成分［J］． 分析化学，2011，39
(3) :397 － 400．
［5］ 徐庆荣，张保功，刘娟，等． 全叶马兰的抗炎镇痛作用研究［J］．
中国现代应用药学，2002，19(3) :199 － 201．
［6］ 徐庆荣，吕世杰，石乐鸣，等． 全叶马兰对中枢神经系统的抑制
作用［J］． 中药材，1991，14(7) :41 － 43．
［7］ 石乐鸣，吕世杰，张连凯，等． 全叶马兰镇咳作用的实验研究
［J］． 中药材，1990，13(11) :36 － 37．
［8］ WEI S，ZHAN J，ZHOU Q X，et al． Effect of environmentally
friendly amendment on a newly found accumulator Kalimeris integri-
folia Turcz． ex DC． phytoremediating Cd － contaminated Soil［J］．
Water Air Soil Poll，2011，218(1) :479 － 486．
［9］ 巴雷，王德利，曹勇宏． 刈割对羊草和全叶马兰生长与种间关系
的影响［J］． 草地学报，2005，13(4) :278 － 281，312．
［10］ 杜红梅，王德利，孙伟． 松嫩草地全叶马兰夏季与秋季光合及蒸
腾作用的比较［J］． 应用生态学报，2002，13(12) :1600 － 1604．
［11］ 孟繁昊，王聪，徐寿军． 盐胁迫对植物的影响及植物耐盐机理研
究进展［J］． 内蒙古民族大学学报(自然科学版) ，2014，29(3) :
315 － 318，373．
［12］ 王虹，邓彦斌，许秀珍，等． 新疆 10 种旱生、盐生植物的解剖学
研究［J］． 新疆大学学报(自然科学版) ，1998(4) :67 － 73．
［13］ KHAN M A，UNGAＲ I A，SHOWALTEＲ A M． The effect of salini-
ty on the growth，water status，and ion content of a leaf succulent
perennial halophyte，Suaeda fruticosa (L．)Forssk［J］． J AＲID
ENVIＲON，2000，45(1) :73 － 84．
［14］ QIC H，CHEN M，SONG J，et al． Increase in aquaporin activity is
involved in leaf succulence of the euhalophyte Suaeda salsa，under
salinity［J］． Plant Sci，2009，176(2) :200 － 205．
［15］ 吕秀云，油天钰，赵娟，等． 盐胁迫下藜的形态结构与生理响应
［J］． 植物生理学报，2012，48(5) :477 － 484．
［16］ 辛华，曹玉芳，辛洪婵． 山东滨海盐生植物根结构及通气组织的
比较研究［J］． 植物学通报，2002，19(1) :98 － 102．
［17］ 陆静梅，朱俊义，李建东，等． 松嫩平原 4 种盐生植物根的结构
研究［J］． 生态学报，1998，18(3) :113 － 115．
［18］ 王桂芹，王秀艳，段亚军． 野葵营养器官的盐生结构研究［J］．
昭乌达蒙族师专学报(自然科学版) ，2002，23(3) :38 － 39．
［19］ 苏旭，刘玉萍，左晓丽． 青海湖畔 3 种典型盐生植物叶片结构研
究［J］． 草地学报，2014，22(1) :194 － 198．
［20］ 任安祥，王羽梅． 盐胁迫对三色苋叶片气孔分化及开闭的影响
［J］． 园艺学报，2010，37(3) :479 － 484． (010)
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总第 507 期
·饲草与饲料·
天然盐碱生境中全叶马兰的耐盐适应结构
(作者何土成 等，正文见第 145 － 147 页)
图 1 根 － －示通气组织及次生木质部(10 ×) 图 2 根 － －示次生木质部导管(40 ×)
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·兽医科学·
禽白血病病毒重庆株的分离鉴定及毒性分析
(作者许国洋 等，正文见第 164 － 166 页)
图 4 受感染的 SPF肉鸡 图 5 病变肝脏 图 6 病变胸腺
图 7 各脏器的病理切片(H． E．染色)
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№，08，2016