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天然盐碱生境中全叶马兰的耐盐适应结构



全 文 :收稿日期:2015 - 08 - 23;修回日期:2015 - 09 - 23
作者简介:何土成(1991 - ),男,本科生,hetch1991@ sina.
com.
天然盐碱生境中全叶马兰的
耐盐适应结构
何土成
(长春师范大学 生命科学学院,长春 130032)
中图分类号:S812. 2;S54 文献标识码:B 文章编号:1004 - 7034(2016)08 - 0145 - 04
全叶马兰(Kalimeris integrifolia Turcz. ex DC.)
为菊科马兰属多年生草本植物,嫩茎叶适口性好、营
养丰富,是各种家畜尤其是家兔喜食的优良饲草,也
可作蔬食食用[1 - 3]。全叶马兰含有丰富的黄酮类物
质,在抗菌、抗病毒、抗氧化、抗癌、抗衰老等方面具有
一定的应用前景[3];根部含有大量的果聚糖,对结肠
抑菌和结肠癌防治具有显著功效[4];全草乙醇提取
物对大白鼠具有明显的抗炎镇痛作用,对小白鼠具有
明显的中枢神经系统抑制作用,对豚鼠和小白鼠具有
显著的镇咳作用[5 - 7]。此外,盆栽试验表明,全叶马
兰对土壤镉(Cd)污染具有较好的植物修复作用[8]。
全叶马兰在我国北方分布广泛,即使在盐碱地生境也
有分布[9]。目前,关于全叶马兰的研究开展得较少,
一般集中在如前所述药用成分及药效方面的研究,以
及少量光合与蒸腾、种间关系及分株策略等生理生态
方面的工作[1,9 - 10]。试验在吉林省长岭草原种马场
附近重度盐碱生境取样,旨在从结构与功能相适应的
视角探讨全叶马兰在天然盐碱生境中赖以生存的结
构基础,现报道如下。
1 材料与方法
全叶马兰,于 2014 年 6 月初采自吉林省长岭县
草原种马场附近重度盐碱生境,及时对根、茎、叶适中
部位取材,在 70%乙醇配制的标准固定液(FAA)中
固定 48 h以上保存。
采用传统石蜡切片法,对全叶马兰根、茎、叶适中
部位进行横切,切片厚 15 μm,番红、固绿双重染色,
显微摄影。
2 结果与分析
2. 1 根的结构
观察表明,全叶马兰根已经形成次生结构,根主
要由周皮、皮层、次生维管组织、初生木质部构成,见
294 页彩图 1 和彩图 2。
由 294 页彩图 1 和彩图 2 可以看出,全叶马兰周
皮木栓层不发达,由 2 ~ 4 层细胞构成,木栓形成层在
皮层近外侧发生,栓内层与残存皮层均由体积较大的
薄壁细胞构成,胞间隙发达并形成比较典型的通气组
织结构,栓内层与残存皮层薄壁组织在根横切面占近
1 /4 比例;次生维管组织发达,在根横切面约占近 2 /3
比例,其中次生木质部约占次生维管组织近 3 /4 比
例,次生韧皮部占次生维管组织近 1 /4 比例;次生木
质部含有大量孔径较大的导管,多以单管孔或管孔对
形式存在;次生韧皮部以薄壁组织细胞为主,韧皮纤
维不发达;初生木质部为三原型。
2. 2 茎的结构
全叶马兰茎已经发生少量次生结构,从外到内主
要为表皮、皮层、初生韧皮部、次生维管组织、初生木
质部和髓,见图 3 和图 4。
图 3 茎———示皮层、韧皮纤维及髓(4 ×)
图 4 茎———示外皮层及胞间隙(40 ×)
·541·
2016(08 上) :145 - 147,294
DOI:10.13881/j.cnki.hljxmsy.2016.1390
由图 3 和图 4 可以看出,茎取材部位周皮尚未
形成,表皮下一层细胞体积小、排列紧密,形成典型的
外皮层结构,表皮细胞内外切向壁及外皮层细胞外切
向壁明显加厚;皮层比较发达,在横切面中占近
1 /4 比例,主要由大量体积较大的薄壁细胞构成,细
胞间隙广泛而分散存在;初生维管组织与次生维管组
织占茎横切面近 1 /4 比例,韧皮纤维呈扁束状存在于
初生韧皮部外层;髓部发达,在横切面中占近 1 /2 比
例,由体积较大的薄壁细胞构成。
2. 3 叶的结构
全叶马兰叶片扁平,叶肉近轴面和远轴面均形成
多层栅栏组织细胞结构,属典型的等面叶,见图 5 和
图 6。
图 5 叶———示等面叶双侧栅栏组织(10 ×)
图 6 叶———示多层栅栏组织细胞及孔下室(40 ×)
由图 5 和图 6 可以看出:叶片表皮两侧有发达的
表皮毛,分为腺毛与非腺毛两种类型;孔下室发达,形
成与表皮垂直的发达气腔贯穿栅栏组织细之间;叶肉
近轴面与远轴面双侧栅栏组织细胞呈棒状、排列整齐
紧密,由 2 层以上同化组织细胞构成,叶绿体丰富并
贴壁分布;细脉维管束鞘由一层薄壁细胞构成,叶片
双侧栅栏组织之间存在少量的近球形叶肉细胞,叶绿
体较栅栏组织细胞少。
3 讨论
天然盐碱生境对植物的生长发育造成重要影响,
主要表现为:土壤基质含有大量盐分,导致土壤溶液
水势下降,对植物体造成水分胁迫;从盐碱生境吸收
大量盐离子进入植物体,破坏细胞内膜系统,造成离
子毒害,影响植物体正常代谢及光合作用水平;天然
盐碱生境往往土壤板结,造成土壤溶液含氧量下
降[11]。本试验结果表明,全叶马兰之所以能够在吉
林省长岭草原种马场附近重度盐碱生境中正常生长
发育、繁衍后代,存在其赖以生存的特有适应性组织
结构基础:天然盐碱生境中的全叶马兰,根、茎、叶的
组织结构均发生了相应的特化,使其得以颉颃盐碱逆
境对植物体造成的水分胁迫、离子毒害、光合作用水
平降低及缺氧土壤环境带来的不利影响。
3. 1 根的耐盐适应结构
本试验结果表明,根薄壁组织比例大、次生木质
部发达及典型通气组织结构的形成,是全叶马兰对天
然盐碱生境造成的水分胁迫、离子毒害及土壤板结缺
氧生境的高度适应。
典型盐生植物、旱生植物往往特化出体积较大、
液泡发达的薄壁细胞构成的贮水组织,以适应环境盐
渍、干旱胁迫对植物体造成的水分胁迫[12];藜科碱蓬
属盐生植物通过叶片薄壁组织细胞大量增生及体积
增大,使叶片肉质化,稀释植物体内盐分,以此适应盐
碱生境对植物细胞可能造成的离子毒害[13 - 14]。本试
验结果表明,全叶马兰根栓内层与残存皮层薄壁组织
细胞体积较大、占根横切面近 1 /4 的比例,大量体积
较大的薄壁组织细胞能够贮存水分并稀释植物体内
盐分,以颉颃天然盐碱环境对植物体造成的水分胁迫
及离子毒害。吕秀云等[15]报道,在高盐胁迫条件下
藜根部大导管密度及孔径明显减小。本试验结果表
明,全叶马兰根具有发达的次生木质部及大量大孔径
导管,加强了全叶马兰在天然盐碱生境中对水分的吸
收和疏导能力,是对盐碱逆境造成水分胁迫的一种有
利适应。盐生植物的根往往形成通气组织[16 - 17]。本
试验结果表明,全叶马兰根栓内层与残存皮层胞间隙
发达,形成典型发达的通气组织结构,能够有效增强
植物体气生部分氧气向根部的运输效率,提高根部对
氧气的贮藏及气体交换能力,保证根在土壤板结的缺
氧盐碱生境中进行正常有氧呼吸的需要。
3. 2 茎的耐盐适应结构
全叶马兰形成典型的外皮层结构、发达的皮层与
髓部及皮层中广泛而分散的细胞间隙形成的通气组
织,是对天然盐碱生境水分胁迫及土壤板结缺氧生境
的有利适应结构。
全叶马兰表皮及外皮层细胞小而排列紧密、表皮
细胞内外切向壁及外皮层细胞外切向壁明显加厚,能
够有效限制茎中水分向周围环境外流,是对盐碱生境
水分胁迫采取的一种以保水为主的适应策略。茎中
发达的皮层与髓部大量薄壁组织的存在,与根中发达
的薄壁组织一样,能够贮存大量水分并稀释植物体内
盐分,以颉颃天然盐碱生境造成的水分胁迫及离子毒
害。王桂芹等[18]对盐碱地生境野葵营养器官进行解
剖,结果营养器官中发达的胞间隙有利于进入气孔的
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№. 08,2016
空气及时转运到根中。本试验结果表明,全叶马兰茎
皮层中广泛而分散的细胞间隙,构成了茎中气体轴向
运输的通道,作为叶与根之间的桥梁结构,能够保证
植物体气生部分气孔吸收的氧气向地下根部进行有
效供给,以适应土壤板结的缺氧盐碱生境。
3. 3 叶的耐盐适应结构
全叶马兰叶片形成具有双侧栅栏组织的典型等
面叶及贯穿栅栏组织的发达孔下室,能够提高植物体
光合作用水平、加强植物体根部氧气供给,是颉颃盐
碱逆境的特化适应结构。
已有研究表明,盐生植物在盐生条件下比非盐生
条件下栅栏组织发达或形成等面叶[19]。全叶马兰叶
肉近轴面和远轴面均形成多层排列紧密的栅栏组织
细胞,形成典型的等面叶;栅栏组织细胞叶绿体丰富
并贴壁分布,能够有效提高叶肉组织细胞及叶绿体的
总量及植物整体光合作用水平,有效适应盐碱生境对
植物光合作用造成的不利影响。全叶马兰叶片发达
的孔下室与茎、根中发达的通气结构一起构成了纵贯
植物体内的连续通气管道,有利于将叶片吸收的氧气
向缺氧的根部运输,是对缺氧盐碱生境土壤的一种有
利适应。气孔关闭有利于降低盐胁迫导致的蒸腾作
用,并且在耐盐牧草中表现更加明显[20]。盐碱生境
中全叶马兰发达的孔下室,在盐碱胁迫导致气孔关闭
时,一方面能降低蒸腾作用,保持植物体内水分;另一
方面也能起到氧气与二氧化碳库的作用,用以维持在
气孔关闭的条件下也能进行一定程度的光合与呼吸
作用。研究表明,全叶马兰净光合速率与气孔阻力呈
负相关[10],而全叶马兰发达的孔下室能有效降低叶
肉细胞间隙阻力,进而使植物体整体气孔阻力降低;
因此,全叶马兰发达的孔下室能在一定程度上提高植
物体的净光合速率,以颉颃盐碱生境对植物光合作用
造成的不利影响。
4 结论
在重度盐碱生境中全叶马兰根、茎、叶形成了高
度适应的特化组织结构:根与茎中发达的薄壁组织、
根中发达的次生木质部及大量大孔径导管、典型的等
面叶及纵贯植物体内的发达通气组织,这些特化组织
结构的形成是植物体长期适应环境的结果,是全叶马
兰在天然盐碱生境中赖以生存的耐盐适应结构基础。
5 致谢
感谢长春师范大学生命科学学院生态学、植物学
教研室老师们在试验设计及论文写作过程中给予的
无私指导和帮助!
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