全 文 ：中国木兰科植物的叶结构及其油细胞
　 的比较解剖学研究 　

蔡　霞　　胡 正 海＊
(西北大学植物研究所　西安 710069)
Comparative studies on leaf structure and oil
cells of the Magnoliaceae in China
CAI Xia　　HU Zheng-Hai＊
(Institute of Botany , Northwest University , Xi an 710069)
Abstract　The leaf structure and morphology , the structure and location of oil cells in leaves of 82
species and 1 subspecies in 10 genera of the Magnoliaceae were comparatively studied using tissue
clearing , paraffin sectioning and thin sectioning.In leaves of Liriodendroideae , some of abaxial epi-
dermal cells are papillose and the vascular tissue of the main vein appeared to be separated.Howev-
er , papillose cells were not found and there were uniseriate , multicellular or unicellular hairs dis-
tributed on the epiderm , and the vascular tissue of the main vein appeared to be continuous in leaves
of the Magnolioideae.Furthermore , in the Magnolioideae , the structure of leaves of Manglietia were
different f rom that of Magnolia .These results support the separation of Magnolioideae and Lirioden-
droideae , and suggest that Manglietia and Magnolia be independent genera , which is consistent
with Law s taxonomic scheme.Oil cells are one of marked features of the leaf anatomy of the Mag-
noliaceae , and they are mainly distributed in the palisade tissue in leaves of 47 species and in the
spongy tissue in leaves of 5 species , and dispersed in the whole mesophyll in leaves of 31 species.
The size and location of oil cells in leaves , combined with the thickness of leaves , the number of
layers of the palisade tissue , the ratio of palisade tissue to spongy tissue in thickness , the hypo-
derm , and the type of hairs may be used as the characteristics of genera and even species.
Key words　Magnoliaceae;Leaf structure;Oil cells;Comparative anatomy
摘要　利用组织透明法 、石蜡切片法及薄切片法对木兰科10 属 82种 1亚种植物叶片的结构和油细胞的
分布密度 、结构及其在叶肉中的分布进行了比较研究。鹅掌楸亚科和木兰亚科在叶结构上的主要区别
是:鹅掌楸亚科两种植物叶的部分下表皮细胞乳突状 , 且整个细胞外壁只形成一个乳突 , 而在木兰亚科
植物中有单列多细胞或单细胞的表皮毛 , 却未发现乳突;鹅掌楸亚科植物叶主脉维管组织环分隔呈束
状 , 且其外包被的纤维也排列成束状 , 而木兰亚科的 80 种 1 亚种植物中 , 叶主脉维管组织连成轮状 ,
其外面也由一圈连续的纤维环所包围。从而支持木兰科中木兰亚科和鹅掌楸亚科两个亚科的划分。并
且 , 从叶主脉的演化趋势来看 , 鹅掌楸亚科较木兰亚科进化。另外 , 木莲属植物叶片的结构与木兰属具
有明显差异 , 因而进一步证明木莲属是不同于木兰属的一个独立的属。油细胞是木兰科植物叶片解剖
的显著特征 , 在叶肉中的分布可划分为 3 种类型:(A)主要分布于栅栏组织;(B)主要分布于海绵组织;
(C)均匀散布于整个叶肉中。油细胞的大小及其在叶中的分布与叶厚 、栅栏组织层数 、栅栏组织与海绵
组织厚度间的比值以及下皮层的有无 、表皮毛的类型 、叶脉的结构等特征相结合 , 可作为属 、甚至种的
　1999-05-24收稿 , 1999-11-05收修改稿。
基金项目:陕西省植物学重点学科项目。
＊通讯联系人。
植 物 分 类 学 报　38(3):218～ 230(2000)
Acta Phytotaxonomica Sinica
鉴别特征。
关键词　木兰科;叶结构;油细胞;比较解剖学
木兰科植物全世界有15属约300种 , 主要分布于亚洲东南部 、北美洲东南部 、中美及
大小安的列斯群岛等地区的热带 、亚热带和温带 。我国有 11属 107种 , 主要分布于东南
至西南部 、向东北及西北逐渐减少(刘玉壶 1996)。木兰科植物是双子叶植物中最原始类
群 , 具有重要的理论研究价值 , 而且又具有芳香 、药用及木材等经济价值 。如夜香木兰 、
玉兰 、白兰等植物叶和花的精油可用于化妆品及香皂用香精;玉兰的花蕾 、厚朴的树皮 、
木莲的果皮及树皮均可入药;木兰科大多数木材细致或坚韧 , 可供建筑 、家具等用(朱亮
锋等 1993)。除此之外 , 又因许多木兰科植物有优美的树形 , 而成为绿化 、美化环境的重
要植物资源。关于木兰科植物的研究主要集中于木材系统解剖(吴树明等 1993 , 张哲僧
1984 , Canright 1955)、花粉形态(Canright 1953)、叶表皮组织的形态比较(王宇飞 1993 ,
Baranova 1972)及系统分类学(刘玉壶 1984)。油细胞是木兰科植物普遍具有的结构特征 ,
在营养器官及生殖器官中均有分布(蔡霞 胡正海 1998 , Mariani et al.1989 , Lehmann
1925), 它也是芳香油 、油脂存在的主要场所。关于该科油细胞已有一些研究报道(Baas et
al.1985 , Tucker 1964 , Lehmann 1925), 但主要集中于少数属种油细胞的发生 、发育方面
(Mariani et al.1989 ,Postek et al.1983)。而关于该科植物叶片结构及油细胞的比较解剖学
研究至今尚未见系统报道 。本文较系统地报道中国木兰科植物叶片结构及其油细胞的比
较解剖学研究结果。
1　材料和方法
实验材料包括 10属 , 82种 , 1亚种(见表 1)。每种植物取南向中部的成熟叶片 5枚。
表 1　研究材料及凭证标本
Table 1 The specimens examined and vouchers
Magnolioideae(木兰亚科)
Manglietia Bl.(木莲属)
M.megaphylla Hu et Cheng(大叶木莲)(SCBG 37), M.rufibarbata Dandy(锈毛木莲)(SCBG 20), M.
grandis Hu et Cheng(大果木莲)(SCBG 58), M.moto Dandy(毛桃木莲)(SCBG 5), M.glaucifolia Law et Y.
F.Wu(苍背木莲)(SCBG 46), M.chingii Dandy(桂南木莲)(SCBG 1), M.aromatica Dandy(香木莲)(SCBG
38), M.hookeri Cubitt.et Smith(中缅木莲)(NAS , Guizhong , Z.S.Zhang & Y.T.Zhang 1395)＊＊, M.
szechuanica Hu(四川木莲)(NAS , Sichuan , G.H.Yang 55138)＊＊ , M.duclouxii Finet et Gagnep.(川滇木莲)
(SCBG 85), M.insignis(Wall.)Bl.(红花木莲)(SCBG 59), M.pachyphylla Chang(厚叶木莲)(SCBG 151),
M.yuyuanensis Law(乳源木莲)(SCBG 25), M.patungensis Hu(巴东木莲)(SCBG 103), M.forrestii W.W.
Smith ex Dandy(滇桂木莲)(SCBG 24), M.fordiana Oliv.(木莲)(SCBG 45), M.hainanensis Dandy(海南木
莲)(SCBG 23), M.conifera Dandy(球果木莲)(SCBG 74).
Manglietiastrum Law(华盖木属)
M.sinicum Law(华盖木)(SCBG 62).
Magnolia (木兰属)
Subgen.Magnolia(木兰亚属)
Sect.Gwillimia DC.(常绿木兰组)　M.henryi Dunn(大叶玉兰)(SCBG 16), M.delavayi Franch.(山玉
兰)(SCBG 57), M.coco(Lour.)DC.(夜香木兰)(SCBG 9), M.odoratissima Law et R.Z.Zhou(馨香玉兰)
(SCBG 86), M.albosericea Chun et C.Tsoong(绢毛木兰)(SCBG 33), M.paenetalauma Dandy(长叶木兰)
(SCBG 35), M.championii Benth.(香港木兰)(SCBG 69).
3 期 蔡　霞 等:中国木兰科植物叶的结构及其油细胞的比较解剖学研究 219　
Sect.Rytidospermum Spach(皱种木兰组)　M.officinalis Rehd.etWils.(厚朴)(SCBG 60), M.officinalis
Rehd.et Wils.spp.biloba(Rehd.et Wils.)Law(凹叶厚朴)(SCBG 13), M.hypoleuca Sieb.et Zucc.(日本厚朴)
(SCBG 107).
Sect.Oyama Nakai(天女木兰组)　M.wilsonii(Finet et Gagnep.)Rehd.(西康玉兰)(SZ , Y.P.Mao
00105)＊＊ , M.sieboldii K.Koch(天女木兰)(SCBG 77).
Sect.Theorhodon Spach(荷花玉兰组)　M.grandiflora Linn.(荷花玉兰)(Shaanxi , X.Cai 98008)＊.
Subgen.Yulania(Spach)Reichenb.(玉兰亚属)
Sect.Yulania(Spach)Dandy.(玉兰组)　M.campbellii Hook.f.et Thoms.(滇藏木兰)(SZ , Yunnan , X.T.
Cai 59903)＊＊ , M.sargentiana Rehd.et Wils.(凹叶木兰)(SZ , Ebian S.L.Sun 0923)＊＊ , M.sprengeri Pam-
pan.(武当木兰)(SCBG 53), M.denudata Desr.(玉兰)(Shaanxi , X.Cai 98014)＊, M.soulangeana Soul.-
Bod.(二乔木兰)(Shaanxi , X.Cai 98010)＊, M.zenii Cheng(宝华玉兰)(SCBG 78), M.amoena Cheng(天目木
兰)(SCBG 61).
Sect.Buergeria(Sieb.et Zucc.)Dandy(望春玉兰组)　M.biondii Pampan.(望春玉兰)(Shaanxi , X.Cai
98011)＊ , M.praecocissima Koidz.(皱叶木兰)(SCBG 90), M.cylindrica Wils.(黄山木兰)(Shaanxi , X.Cai
98013)＊.
sect.Tulipastrum(Spach)Dandy(紫玉兰组)　M.liliflora Desr.(紫玉兰)(SCBG 19).
Parakmeria Hu et Cheng(拟单性木兰属)
P.nitida(W.W.Smith)Law(光叶拟单性木兰)(Guangdong , X.Cai 98019)＊, P.kachirachirai(Kanehira et
Yamamota)Law(恒春拟单性木兰)(Guangdong , X.Cai 98020)＊ , P.yunnanensis Hu(云南拟单性木兰)(SCBG
63), P .omeiensis Cheng(峨眉拟单性木兰)(Guangdong , X.Cai 98021)＊ , P .lotungensis(Chun et C.Tsoong)Law
(乐东拟单性木兰)(SCBG 32).
Kmeria(Pierre)Dandy(单性木兰属)
K.septentrionalis Dandy(单性木兰)(SCBG 102).
Alcimandra Dandy(长蕊木兰属)
A.cathcartii(Hook.f.et Thoms.)Dandy(长蕊木兰)(SCBG 82).
Michelia Linn.(含笑属)
Subgen.Michelia(含笑亚属)
Sect.Michelia(含笑组)　M.champaca Linn.(黄兰)(SCBG 27), M.alba DC.(白兰)(SCBG 26), M.
doltsopa Buch.-Ham.ex DC.(南亚含笑)(SZ , Yunnan , C.T.Cai 55887)＊＊, M.floribunda Finet et Gagnep.(多
花含笑)(SCBG 40), M.wilsonii Finet et Gagnep.(峨眉含笑)(SZ , Sichuan , C.L.Sun 291)＊＊
Sect.Micheliopsis(Baill.)Dandy(肖含笑组)　M.yunnanensis Franch.ex Finet et Gagnep.(云南含笑)
(SCBG 42), M.crassipes Law(紫花含笑)(SCBG 6), M.skinneriana Dunn(野含笑)(SCBG 206), M.figo
(Lour.)Spreng.(含笑花)(SCBG 21).
Subgen.Metamichelia Law et Y.F.Wu(后生含笑亚属)
Sect.Dichlamys Dandy(双被组)　M.balansae(A.DC.)Dandy(苦梓含笑)(SCBG 28), M.martinii
(Lé vl.)Lé vl.(黄心夜合)(SCBG 47), M.longistamina Law(长蕊含笑)(SCBG 49), M.angustioblonga Law et
Y.F.Wu(狭叶含笑)(SCBG 133).
Sect.Anisochlamys Dandy(异被组)　M.hedyosperma Law(香子含笑)(SCBG 10), M.macclurei Dandy
(醉香含笑)(SCBG 2), M.calcicola C.Y.Wu(灰岩含笑)(SCBG 141), M.platypetala Hand.-Mazz.(阔瓣含
笑)(SCBG 48), M.maudiae Dunn(深山含笑)(SCBG 29), M.mediocris Dandy(白花含笑)(SCBG 31), M.
shiluensis Chun et Y.F.Wu(石碌含笑)(SCBG 11), M.elegans Law et Y.F.Wu(雅致含笑)(SCBG 89), M.
foveolata Merr.ex Dandy(金叶含笑)(SCBG 3), M.fulgens Dandy(亮叶含笑)(SCBG 7), M.pachycarpa Law
et R.Z.Zhou(厚果含笑)(SCBG 80), M.sphaerantha C.Y.Wu(球花含笑)(SCBG 162), M.cavaleriei Finet et
Gagnep.(平伐含笑)(SCBG 41), M.flaviflora Law et Y.F.Wu(素黄含笑)(SCBG 125), M.compressa(Max-
im.)Sarg.(台湾含笑)(SCBG 14), M.longipetiolata C.Y.Wu(长柄含笑)(SZ Q.H.Xiong et G.F.Li
90739)＊＊.
Paramichelia(合果木属)
P.baillonii(Pierre)Hu(合果木)(SCBG 301).
Tsoongiodendron Chun(观光木属)
220　 植　物　分　类　学　报 38 卷
T.odorum Chun(观光木)(SCBG121).
Liriodendroideae(Park.)Law.(鹅掌楸亚科)
Liriodendron Linn.(鹅掌楸属)
L.chinense(Hemsl.)Sargent.(鹅掌楸)(SCBG 51), L.tulipifera Linn.(北美鹅掌楸)(SCBG 72).
注:＊凭证标本存放于西北大学生物系(WNU)。 　＊＊腊叶标本。
其余的所有材料均采自中科院华南植物园木兰园(SCBG), 并采用其定植号 。
Note :The vouchers are preserved in WNU　＊＊Herbarium specimen.
The other matirals were collected from Magnolia Garden of South China Botanical Garden , Academic Sinica ,
and the number determined for the plants were used.
1.1　透明材料　将每种植物枝条中部的成熟叶片切成 3×3 mm2 的小块 , 用 5%～ 8%
NaOH水溶液在60℃下透明12 ～ 24 h , 清水冲洗 , 然后用H2O2溶液漂白10 ～ 20min , 水洗
后制成临时装片。在Olympus研究用显微镜下观察油细胞在叶片中的分布情况 , 并计数 5
枚叶片各 5个 10×视野或 20×视野油细胞的数目 , 取平均值除以视野面积作为该种植物
叶中油细胞的分布密度。腊叶标本也以同样方法处理 。
1.2　石蜡切片　取叶片中部至边缘的一部分叶片及叶片中部的主脉 , 切成 1 cm2小块 ,
FAA固定 , 酒精-正丁醇系列脱水 , 石蜡包埋 , 切片厚 7 ～ 10μm , 番红-固绿染色 , PAS染
色作对照 。腊叶标本先经 5%NaOH 水溶液在 60℃下复水1 ～ 2 h , 清水冲洗后 , 以同样的
方法制作石蜡切片。叶片的厚度 、栅栏组织厚度 、海绵组织厚度 、油细胞的直径及单位叶
宽栅栏组织和海绵组织中油细胞的数目各为 5枚叶片各 5个数值的平均值 , 栅栏组织和
海绵组织厚度的比值以及油细胞的直径与叶片厚度的比值都是二者平均值的比 。
1.3　半薄切片　取新鲜或复水后的腊叶标本叶片 , 分割成 1 mm2小块 , 用 4%多聚甲醛
+5%戊二醛(pH 7.4磷酸缓冲液配制)和 1%锇酸双重固定 , 缓冲液冲洗 , 丙酮脱水 , E-
pon 812包埋 , 国产 KCQ-1型薄切片机切片 , 切片厚度 2μm , 脱脂后用铁钒-苏木精染色 ,
PAS染色为对照 , 在 Olympus研究用显微镜下观察并照相 。
另外 ,将干燥的叶片切成 1×1 cm2 的小块 ,用双面胶带粘贴在样品台上 ,喷金后在扫
描电镜下观察照相。
2　观察结果
2.1　叶片的比较解剖学研究
在我们所研究的 82种 1亚种木兰科植物中 , 叶片都为异面叶 ,叶片厚度 113 ～ 458
μm;其中 , 华盖木的叶片最厚 , 为 458μm , 观光木的叶片最薄 , 为113μm(详见表 2)。从
叶片横切面观察结果如下:
2.1.1　表皮
上表皮细胞形状大多为长方形 , 上有角质膜 , 个别细胞硅质化 。下表皮细胞形状不
规则 , 气孔器仅分布于下表皮 , 从横切面观察 , 副卫细胞皆下陷 , 保卫细胞有突起的外
缘。在 82种 1亚种木兰科植物叶片中 , 鹅掌楸亚科的两种植物叶片下表皮细胞是乳突状
的。其中 , 在鹅掌楸叶片中大部分下表皮细胞呈乳突状 , 其表面角质化 , 乳突的大小 、长
短程度不同 , 但每个细胞的整个外壁仅形成一个乳突(图版 Ⅰ:1.图版Ⅲ:1), 北美鹅掌
楸中乳突状下表皮细胞发生频率较低 , 且没有鹅掌楸显著(图版 Ⅰ :2.图版 Ⅲ:2);而木
3 期 蔡　霞 等:中国木兰科植物叶的结构及其油细胞的比较解剖学研究 221　
兰亚科植物的下表皮细胞不形成乳突 , 具表皮毛 , 并有单列多细胞型(图版 Ⅰ:3 ,10 , 12.
图版 Ⅲ:3)及单细胞型(图版 Ⅰ:4 ,11.图版Ⅲ:4)(详见表 2)。
2.1.2　下皮
在82种 1亚种植物中 , 31种植物的叶片上表皮下有一层下皮细胞 , 其形状类似于
上表皮细胞 , 细胞壁较厚 , 在薄切片中垂周壁常易破裂。它们是除大叶木莲 、中缅木莲 、
香木莲和锈毛木莲之外的所有木莲属植物(图版Ⅰ :3 ,9), 木兰属的山玉兰 、荷花玉兰 、厚
朴及日本厚朴(图版 Ⅰ:5), 含笑属的南亚含笑 、峨眉含笑 、黄心夜合 、醉香含笑 、深山含
笑 、白花含笑 、雅致含笑 、石碌含笑 、金叶含笑 、厚果含笑和长柄含笑(见表 2)。在阔瓣含
笑 、亮叶含笑(图版Ⅰ :4)和素黄含笑(图版 Ⅰ:6)中有的部位有下皮。
表 2　木兰科植物叶的结构及油细胞的分布
Table 2　The leaf structure and distribution of oil cells in leaves of the Magnoliaceae
Sp TL
(μm)
TP
(μm)
TS
(μm)
P/S LP Hy Hr DmO
(μm)
NOP NOS DsO
(个/mm2)
DmO
/TL
Manglietia megaphylla 206 43 98 0.4 2 - MC 34 4 2 8 1/6
M.rufibarbata 232 58 133 0.4 2 - MC 38 4 1 173 1/6
M.grandis 324 73 186 0.4 2 + MC 41 4 1 42 1/8
M.moto 278 65 165 0.4 2 + MC 36 3 1 9 1/8
M.glaucifolia 384 110 196 0.6 2 + MC 47 4 1 15 1/8
M.chingii 288 70 166 0.4 2 + MC 41 4 1 66 1/7
M.aromatica 273 19 165 0.5 2 - 34 4 1 30 1/8
M.hookeri 291 65 161 0.4 2 - 36 3 1 33 1/8
M.szechuanica 313 96 198 0.4 2 + MC 46 3 1 50 1/7
M.duclouxii 282 62 152 0.4 1～ 2 + MC 34 2 1 58 1/8
M.insignis 340 93 162 0.6 2 + MC 48 4 1 53 1/7
M.pachyphylla 297 79 167 0.5 1～ 2 + MC 34 3 1 29 1/9
M.yuyuanensis 397 129 218 0.6 2 + MC 45 4 1 98 1/9
M.patungensis 314 75 177 0.4 2 + MC 39 4 2 62 1/8
M.forrestii 274 71 146 0.5 2 + MC 43 3 1 50 1/6
M.fordiana 282 155 58 2.5 1～ 2 + MC 44 4 1 98 1/6
M.hainanensis 282 71 155 0.5 2 + MC 34 4 1 82 1/8
M.conifera 232 64 119 0.5 1～ 2 + MC 43 3 1 23 1/5
Manglietiastrum sinicum 458 108 285 0.4 2～ 3 - 36 3 1 25 1/ 13
Magnolia henryi 227 88 98 0.9 2～ 3 - 30 3 2 15 1/8
M.delavayi 281 91 116 0.8 2～ 3 + 36 2 2 12 1/8
M.coco 207 76 87 0.9 2 - 35 2 3 15 1/6
M.odoratissima 226 97 97 1 2 - MC 35 2 2 11 1/6
M.albosericea 161 58 68 0.9 2 - MC 33 2 2 9 1/5
M.paenetalauma 200 63 71 0.9 2 - 35 2 2 38 1/6
M.championii 338 138 146 0.9 2 - 33 1 2 40 1/ 10
M.off icinalis 193 73 84 0.9 2 + MC 44 1 1 46 1/4
M.off icinalis spp.biloba 223 81 86 0.9 2 - MC 46 1 2 8 1/5
M.hypoleuca 212 72 79 0.9 2 + MC 41 1 1 157 1/5
M.wilsonii 205 85 85 1 2 - 29 2 1 107 1/7
M.sieboldii 240 98 103 0.9 2 - 30 1 1 22 1/8
M.grandiflora 337 135 147 0.9 1～ 2 + UC 50 1 1 94 1/7
222　 植　物　分　类　学　报 38 卷
Cont.　
Sp TL
(μm)
TP
(μm)
TS
(μm)
P/S LP Hy Hr DmO
(μm)
NOP NOS DsO
(个/mm2)
DmO
/TL
M.campbllii 162 54 69 0.8 2 - UC 24 2 2 20 1/7
M.sargentiana 134 41 43 1 2 - UC 30 1 1 6 1/7
M.sprengeri 203 70 97 0.7 2 - 38 1 1 61 1/5
M.denudata 155 52 61 0.9 1～ 2 - 31 1 1 35 1/5
M.soulangeana 253 99 108 0.9 2 - 50 1 2 13 1/5
M.zenii 184 95 112 0.8 2 - 38 1 1 8 1/5
M.amoena 136 47 47 1 2 - 39 1 1 10 1/3
M.biondii 128 40 45 0.9 1～ 2 - 30 2 1 25 1/4
M.praecocissima 139 52 54 1 2 - UC 34 1 1 34 1/4
M.cylindrica 202 81 85 1 2 - UC 34 2 1 40 1/6
M.li lif lora 191 80 83 1 2 - UC 39 1 1 20 1/5
Parakmeria nitida 443 134 245 0.5 2～ 3 - 50 3 1 40 1/9
P.kachirachirai 288 86 146 0.6 2 - 35 3 1 27 1/8
P.yunnanensis 426 157 221 0.7 2 - 51 2 1 14 1/9
P.omeiensis 412 116 250 0.5 1～ 2 - 51 2 1 34 1/8
P.lotungensis 412 128 220 0.6 1～ 2 - 59 3 1 14 1/7
Kmeria septentrionalis 261 104 108 1 2 - 45 2 2 42 1/6
Alcimandra cathcartii 143 57 63 0.9 2 - 35 1 1 18 1/4
Michelia champaca 268 84 110 0.8 2 - UC 37 4 3 37 1/7
M.alba 145 423 66 0.6 2 - UC 30 3 1 84 1/5
M.doltsopa 225 93 105 0.9 2 + UC 35 1 1 63 1/6
M.f loribunda 182 57 91 0.6 2 - UC 33 3 3 101 1/6
M.wilsonii 302 104 129 0.8 2 + UC 26 4 1 30 1/ 11
M.yunnanensis 310 122 148 0.8 2～ 3 - UC 34 3 2 27 1/9
M.crassipes 282 82 166 0.5 2～ 3 - UC 32 2 2 5 1/9
M.skinneriana 312 105 164 0.6 2～ 3 - UC 37 4 2 107 1/8
M.figo 321 105 163 0.6 2 - UC 32 2 1 27 1/ 10
M.balansae 210 63 100 0.6 2 - UC 35 1 1 11 1/6
M.mart inii 398 155 173 0.9 2 + 30 2 1 10 1/ 13
M.longistamina 270 88 143 0.6 3 - UC 35 2 1 7 1/8
M.angustioblonga 165 53 87 0.6 2 - UC 36 3 2 43 1/5
M.hedyosperma 146 51 69 0.7 2 - UC 31 3 1 50 1/5
M.macclurei 206 66 82 0.8 2 + UC 34 2 1 16 1/6
M.calcicola 208 78 116 0.7 2 - 41 1 1 63 1/5
M.platypetala 277 107 114 0.9 2 + UC 39 1 1 6 1/7
M.maudiae 280 87 138 0.6 2 + 45 4 2 43 1/6
M.mediocris 242 71 107 0.7 1～ 2 + UC 33 2 1 12 1/7
M.shi luensis 255 98 119 0.8 2 + 34 2 1 19 1/8
M.elegans 329 140 145 1 2 + UC 40 4 3 18 1/8
M.foveolata 337 135 144 0.9 2～ 3 + UC 34 4 1 46 1/ 10
M.fulgens 161 56 77 0.7 1～ 2 + UC 34 2 3 61 1/5
M.pachycarpa 267 62 139 0.4 2 + 26 2 1 32 1/ 10
M.sphaerantha 180 70 74 0.9 2 - UC 35 2 2 34 1/5
M.cavaleriei 201 55 63 0.9 2 - 34 2 2 67 1/6
M.f laviflora 230 74 117 0.6 2 + 33 2 2 48 1/7
M.compressa 254 112 114 1 2 - 33 1 1 12 1/8
3 期 蔡　霞 等:中国木兰科植物叶的结构及其油细胞的比较解剖学研究 223　
Cont.　
Sp TL
(μm)
TP
(μm)
TS
(μm)
P/S LP Hy Hr DmO
(μm)
NOP NOS DsO
(个/mm2)
DmO
/TL
M.longipetiolata 319 153 270 0.6 3 + UC 33 2 1 103 1/ 10
Paramichelia baillonii 126 48 51 0.9 2 - UC 28 1 1 19 1/4
Tsoongiodendron odorum 113 40 46 0.9 2 - UC 28 2 1 23 1/4
Liriodendron chinense 218 96 92 1 2 - 30 2 2 20 1/7
L.tulipifera 204 78 93 0.8 2 - 36 2 2 25 1/6
Sp:种名.　TL:叶片厚度.　TP:栅栏组织厚度.　TS:海绵组织厚度.　P/ S:栅栏组织厚度与海绵组织厚度之
比.　LP:栅栏组织层数.　Hy:下皮.　Hr:表皮毛.　DmO:油细胞直径.　NOP:单位叶宽栅栏组织中油细胞的数
目.　NOS:单位叶宽海绵组织中油细胞的数目.　DsO:油细胞分布密度.　DmO/ TL:油细胞直径与叶片厚度的比值.
+:存在.　-:不存在.　MC:单列多细胞型表皮毛.　UC:单列单细胞型表皮毛.
在 NOP和 NOS中 , 1=<1个细胞/ 1 mm 叶宽 , 2=1～ 2个细胞 , 3=2～ 3个细胞 , 4=3～ 5个细胞。
Sp:Species.　TL:Thickness of leaves.　TP:Thickness of palisade tissue.　TS:Thickness of spongy tissue.　P/S:Rat io of
thickness of palisade ti ssue to that of spongy tissue.　LP:Lays of pali sade tissue.　Hy:Hypoderm.　Hr:Hairs.　DmO:Diameter
of oil cells.　NOP:Number of oi l cells in pali sade tissue per 1mm leaf width.　NOS:Number of oil cells in spongy tissue per 1 mm
leaf width.　DsO:Density of oi l cells.　DmO/TL:Ratio of diameter of oil cells to thickness of leaves.
+:Present.　 -:Absent.　MC:Uniseriate ,multicellular hairs.　UC:Uniseriate , unicellular hai rs.
in NOP &NOS , 1=<1 cell/ 1mm leaf width;2=1～ 2 cell;3=2～ 3 cell;4=3～ 5 cell.
2.1.3　叶肉组织
叶肉组织中 , 栅栏组织 1 ～ 3层 , 其细胞呈长圆柱形或短哑铃形 。其中 , 栅栏组织通
常为 2层(图版Ⅰ :1 ,2), 而在华盖木(图版Ⅰ :8)、光叶拟单性木兰 、云南含笑 、紫花含笑 、
野含笑 、长蕊含笑及长柄含笑中有的部位可达 3层(详见表 2)。木莲属 、华盖木属 、长蕊木
兰属 、拟单性木兰属 、木兰属及含笑属的一些具有下皮的种中 , 栅栏组织细胞为规则的长
圆柱形 , 且排列紧密 、整齐;而单性木兰属(图版 Ⅰ:7)、木兰属和含笑属的大部分种以及
合果木 、观光木和鹅掌楸属植物(图版 Ⅰ:1 , 2)中 , 其叶片栅栏组织细胞形状似为不规则
的短哑铃形 , 排列较不规则。而且 , 82种 1亚种植物中 , 其栅栏组织和海绵组织厚度的
比值也有一定的差异 。在木莲属的绝大部分种 、华盖木属 、光叶拟单性木兰及峨眉拟单性
木兰中 , 栅栏组织和海绵组织厚度的比值是0.4或 0.5;在拟单性木兰属的其它 3个种和
含笑属的大部分种中 , 其比值在 0.6 ～ 0.8之间;而在木兰属 、单性木兰属 、长蕊木兰属 、
合果木属 、观光木属 、鹅掌楸属以及含笑属的南亚含笑 、黄心夜合 、阔瓣含笑 、雅致含笑 、金
叶含笑 、球花含笑 、平伐含笑和台湾含笑中 , 其比值可达 0.9或1.0(见表 2)。
2.1.4　主脉
叶的主脉都由上下表皮 、厚角组织 、薄壁组织及维管组织组成 。在木兰亚科中 , 维管
组织是轮状的 , 组成轮状维管组织的每个维管束间有 1 ～ 3列细胞壁已木质化的细胞 , 而
包围其外的纤维也连成环状(图版Ⅱ:1 ,2 ,3);而在鹅掌楸亚科中 , 维管组织被多列细胞
壁未木质化的薄壁细胞分离成束状 , 且包围于其外的纤维也成新月形的束(图版 Ⅱ:5 ,
6)。其中 , 木兰亚科中 , 华盖木属和拟单性木兰属植物叶主脉的维管束轮内方仅有细胞
壁已木质化加厚的薄壁细胞;单性木兰属的维管束轮的内方为数个薄壁组织细胞;在长
蕊木兰属中则薄壁组织的数量较多;在木莲属(图版 Ⅱ:1)、木兰属(图版 Ⅱ:3)和含笑属
(图版 Ⅱ:2)中 , 维管束轮内方薄壁细胞的数量更多;在合果木属中 , 靠上表皮的维管组
织联合成一个大束 , 而薄壁组织深入大束与两个小束间 , 从而使纤维环在大束与两个小
束之间变得薄弱(图版 Ⅱ:4);在观光木属中 , 此种情况更为明显。而在鹅掌楸亚科中 ,
224　 植　物　分　类　学　报 38 卷
鹅掌楸叶主脉的维管束被薄壁组织分隔为 4群(图版 Ⅱ:5);而北美鹅掌楸中 , 每个维管
束被薄壁组织所分离 , 其韧皮部由各自的纤维束包围 , 但纤维的细胞壁薄(图版 Ⅱ:6)。
另外 , 在所有植物的维管组织外的薄壁组织中分布有油细胞和石细胞群 , 有时在维管束
轮内方的薄壁组织中也有石细胞群的分布。
2.2　叶片中油细胞的比较解剖学研究
2.2.1　油细胞的形态结构
根据叶片的透明装片观察 , 多数种类中油细胞呈圆形 、不透明状态(图版 Ⅱ:7), 而
在少数种中 , 油细胞是透明的(图版Ⅱ:8)。根据叶片横切面观察 , 成熟油细胞多呈圆形
或椭圆形 , 其细胞壁染色较深 , 细胞质已完全解体 , 仅有一个大的油囊充满整个细胞腔
(图版 Ⅰ:2)。在石蜡制片中 , 往往油被提取 , 而呈现一个空腔 ,但用多聚甲醛-戊二醛 、锇
酸双重固定后 , 部分油细胞中的油可被固定 , 呈淡灰色或黑色(图版Ⅰ :3)。
2.2.2　油细胞的分布类型
根据叶片的透明装片观察 , 绝大多数油细胞分布于脉间区(图版 Ⅱ:7), 少数分布于
脉上 , 且在大部分种中常见到油细胞与小脉末端相接触(图版Ⅱ:9)。根据叶片横切面观
察 , 在木兰科 82 种1亚种植物的叶片中皆有油细胞的分布(见表2)。根据油细胞在叶片
中的分布情况(见表 2), 可将其划分为3种类型:
(A)主要分布于栅栏组织中的类型:木莲属(图版 Ⅰ :3)、拟单性木兰属 、华盖木属
(图版 Ⅰ:8)、观光木属和木兰属的大叶玉兰 、西康玉兰 、望春玉兰及黄山木兰 , 含笑属的
黄兰 、白兰 、峨眉含笑 、云南含笑 、野含笑 、含笑 、黄心夜合 、长蕊含笑 、狭叶含笑 、香子含笑 、
醉香含笑 、深山含笑 、白花含笑 、石碌含笑 、雅致含笑 、金叶含笑 、厚果含笑以及长柄含笑等
植物属于这一类型。
(B)主要分布于海绵组织中的类型:木兰属的香港木兰 、夜香木兰 、凹叶厚朴 、二乔
木兰 、含笑属的亮叶含笑(图版 Ⅰ:4)属于这一类型 。在此种类型中油细胞可紧接下表皮。
(C)均匀散布于整个叶肉中的类型:属于此类型的有木兰属中除大叶玉兰 、西康玉
兰 、望春玉兰 、黄山木兰 、香港木兰 、夜香木兰 、凹叶厚朴和二乔木兰之外的所有种及单性
木兰属(图版Ⅰ :7)、长蕊木兰属 、合果木属 、含笑属的南亚含笑 、多花含笑 、紫花含笑 、苦梓
含笑 、灰岩含笑 、阔瓣含笑 、球花含笑 、平伐含笑 、素黄含笑(图版 Ⅰ:6)、台湾含笑以及鹅掌
楸属的鹅掌楸(图版 Ⅰ:1)和北美鹅掌楸(图版 Ⅰ :2)。在这种类型中 , 大部分种的油细胞
可接上 、下表皮 。
2.2.3　油细胞的大小及分布密度
油细胞的大小在种间有一定的差异 , 在 82种 1 亚种植物叶中油细胞的直径在 26 ～
59 μm之间 。其中 , 乐东拟单性木兰叶中油细胞的直径为59 μm , 厚果含笑叶中油细胞的
直径为26 μm(见表 2)。油细胞的分布密度在种间也有一定的差异 , 在 82种 1亚种中其
分布密度从5个/mm2到 173个/mm2 。其中 , 日本厚朴 、多花含笑 、野含笑等种超过 100个
/mm2 , 而大多数种类油细胞分布密度在 10 ～ 100个/mm2之间 , 但在有些种如紫花含笑仅
有5个/mm2(见表 2)。
2.2.4　油细胞直径与叶片厚度之间的比值
在叶片平均厚度低于 200μm 的叶中 , 其油细胞直径与叶片厚度之间的比值等于或
3 期 蔡　霞 等:中国木兰科植物叶的结构及其油细胞的比较解剖学研究 225　
大于 1/5 , 天目木兰的比值最大 , 为 1/3;而叶片平均厚度在200μm以上的叶中 , 比值等
于或小于 1/5 , 华盖木的比值最小 , 为 1/13(见表 2)。
3　讨　论
3.1　叶的结构及其与木兰科系统分类的关系
叶为植物进行光合作用的主要器官 , 它在空间以不同方式与太阳光线呈一定的角
度 , 因而易于受到环境 、气候及光线的影响;但是 , 在某种程度上 , 这种影响仅作用于数
量上的变化 , 如叶片的厚度 、表皮毛的多少等;而叶的结构有一定的遗传稳定性 , 尤其是
一些性状如叶角质层 , 气孔器类型 、叶脉系统 、下皮等比其它性状更稳定(Metcalfe 1979 ,
1950)。我们所研究的 82种 1亚种木兰科植物中 , 10种有采于不同地区的材料 , 经过横
切面的比较 , 发现其内部结构无显著变化 , 因而我们认为 , 在一定条件下 , 叶片的结构
特征可为分类提供一定的依据 。
刘玉壶(1984)将木兰科分为木兰亚科和鹅掌楸亚科 , 我们通过对 82种 1亚种木兰科
植物的叶片结构进行研究后发现两亚科在叶片结构上存在有两个明显的差异:
第一 , 鹅掌楸亚科两种植物的部分下表皮细胞是乳突状的 , 而木兰亚科 80种 1亚种
植物叶的下表皮细胞不形成乳突 , 具有单列多细胞或单细胞的表皮毛。Metcalfe(1987 ,
1950)曾报道大多数木兰科植物的表皮毛是单列多细胞型的 , 但在木兰属和含笑属中有
时为单细胞型。他还指出 ,在 Michelia spp.中有 1个或 2个细胞列的簇生毛;在北美鹅掌
楸中有乳突状下表皮 , 木兰属和含笑属中也偶见此现象。Baranova(1972)研究了 170种木
兰科植物 , 证实木兰科植物的表皮毛是单列的 , 由一至多个细胞组成 , 在有的属中无表
皮毛 , 未提及乳突状下表皮 。我们的观察结果表明 ,在所研究的 82种 1亚种植物中 , 未
发现簇生毛 , 在除鹅掌楸属之外的其它属中未见乳突状下表皮 。
第二 , 木兰亚科植物叶主脉的维管组织呈轮状 , 并其外部由一圈连续的纤维环包
围;而鹅掌楸亚科植物的主脉维管组织呈束状 , 且纤维也成束 。
所以 , 从上述两点来看 , 鹅掌楸亚科的两种植物不同于木兰亚科其它属的植物 , 并
且从主脉的演化趋势而言 , 鹅掌楸亚科比木兰亚科较为进化 , 从而支持了刘玉壶(1984)
的观点。
另外 , 对于乳突是否可以被作为可靠的鉴别特征还存在一些争论。Baas(1970)通过
对采自不同地区的植物进行研究后指出乳突状表皮的有无是一个不可靠的鉴别特征 , 因
为他认为 , 乳突的有无可随气候或分布条件而发生变化。然而 , Gogelein(1968)研究发现 ,
在生长于类似或不同环境下的不同种中 , 乳突仅分布类型不同 , 因而证明乳突的存在或
缺乏不是由环境所决定的 。Metcalfe(1987 , 1950)报道在北美鹅掌楸中有乳突状表皮。我
们在 82种 1亚种植物中 , 仅在鹅掌楸属的两种植物(采自华南植物园)叶中发现了乳突
状表皮 , 而且下表皮细胞的整个外壁只形成一个乳突。同时 , 我们对采自西安植物园的
鹅掌楸叶片横切面进行观察后 , 也发现它具有丰富的结构形态相同的乳突状下表皮。因
而 , 我们认为乳突状下表皮的有无是由遗传基因决定的 , 它是鹅掌楸亚科植物叶的一个
结构特征 。
Canright(1953)主张将木莲属归入木兰属。Baranova(1972)系统地研究了 12属 170种
226　 植　物　分　类　学　报 38 卷
木兰科植物的叶表皮指出 , 木莲属叶表皮的特征明显不同于其它属 , 而且由于木莲属的
表皮毛的基细胞代替了表皮细胞而认为木莲属最为原始。此外 , 木莲属植物因其叶表皮
细胞硬化 , 具有下皮 , 缺乏硬化的小脉末端细胞等特征易与木兰属及其它属区分(Tucker
1977)。Dandy(1964)将木莲属作为独立的属。刘玉壶(1984)认为 , 从木莲属种类的内外部
形态论理 , 应是木兰科最原始的属 , 它具有原始性状和自己的地理分布路线 。我们还发
现木莲属的植物叶普遍较厚 , 在 232 ～ 397μm 之间 , 具有下皮 , 栅栏组织 2 ～ 3层 , 栅栏
组织细胞形状为规则的长圆柱形且排列整齐紧密 , 栅栏组织与海绵组织间厚度的比值为
0.4或 0.5 , 仅极个别的种是 0.6 , 表皮毛为单列多细胞型 , 油细胞主要分布于栅栏组织;
而木兰属植物叶较薄 , 在128 ～ 338μm之间 , 仅在个别种中具有下皮 , 栅栏组织1 ～ 2层 ,
多数种栅栏组织细胞形状为不规则的哑铃形 , 排列不整齐 , 栅栏组织与海绵组织间厚度
的比值为 0.7 ～ 1.0 , 表皮毛为单列多细胞型或单细胞型 , 大部分种的油细胞分布于整个
叶肉中:可见 ,木莲属植物与木兰属植物在叶结构上有明显差异。因此 , 我们的结论与
Dandy 、刘玉壶等的相一致 , 认为木兰属与木莲属作为两个属比较合适 。
3.2　油细胞的分布
曾有研究报道在玉兰(蔡霞 胡正海 1998 , Lehmann 1925)和北美鹅掌楸(Mariani et al.
1989)的营养器官和生殖器官中都具有油细胞的分布;West(1969)在木兰科 3属 7种植物
的叶中也观察到了油细胞;Tucker(1964)在他所研究的 10属 153种木兰科植物中发现油
细胞分布于 88%的植物的叶肉中:但他们都未对油细胞在叶中的具体分布做详细的说
明。根据我们所观察的木兰科82种 1亚种植物叶中油细胞的主要分布位置 , 我们将其划
分为:主要分布于栅栏组织;主要分布于海绵组织;均匀地散布于整个叶肉中 3种类型 。
其中 , 木莲属的 18种 、华盖木 、木兰属的 4种 、拟单性木兰属的 5种 、含笑属的 18种及观
光木中 , 油细胞主要分布于栅栏组织;而在木兰属的 16种 、含笑属的 10种 、单性木兰属 、
长蕊木兰属 、合果木属及鹅掌楸属中油细胞均匀地散布于整个叶肉中;仅在木兰属的香
港木兰 、夜香木兰 、凹叶厚朴 、二乔木兰 、含笑属的亮叶含笑中油细胞主要分布于海绵组
织。而且 , 在部分种中 , 油细胞可接上 、下表皮 , 这与三白草科 Saururaceae 的蕺菜属
Houttuynia 中油细胞可达到叶表面的报道相一致(Fahn 1979)。另外 , 在叶片组织透明装
片中还可观察到大部分种的油细胞可与小脉末端相接触 , 这同 Tucker(1964)的观察结果
类似 。因而 , 叶片中栅栏组织层数 、形状和排列 , 栅栏组织和海绵组织间厚度的比值及下
皮的有无以及表皮毛的类型与油细胞的大小及分布等特征相结合 , 可作为木兰科属甚至
种的鉴别特征。我们根据上述特征做出如下分属检索表:
1.主脉维管组织分离成束状 , 下表皮具乳突[鹅掌楸亚科 Liriodendroideae(Bark.)Law.]
1.鹅掌楸属 Liriodendron L.
…………………
……………………………………………………………………………
1.主脉维管组织成轮状 , 下表皮无乳突(Magnolioideae 木兰亚科)。
2.多数种或部分种具有下皮。
3.表皮毛仅为单列多细胞型 , 栅栏组织与海绵组织厚度比为 0.4 ～ 0.7 , 油细胞主要分布于栅栏组
织 ,其直径与叶厚之比为 1/ 5～ 1/9 2.木莲属 Manglietia Bl……………………………………… .
3.表皮毛兼有单列多细胞型和单细胞型或仅为单细胞型。
4.栅栏组织与海绵组织厚度比为 0.7～ 1.0 ,多数种的油细胞散布于整个叶肉中 ,油细胞直径与叶
厚之比为 1/3 ～ 1/9 3.木兰属 Magnolia L……………………………………………………… .
4.栅栏组织与海绵组织厚度比为 0.4～ 0.9 ,多数种的油细胞主要分布于栅栏组织 , 油细胞直径与
3 期 蔡　霞 等:中国木兰科植物叶的结构及其油细胞的比较解剖学研究 227　
叶厚之比为 1/5 ～ 1/13 4.含笑属 Michelia L…………………………………………………… .
2.所有属种都不具有下皮。
5.不具表皮毛。
6.栅栏组织与海绵组织厚度之比为0.4～ 0.7。
7.叶平均厚度为 458 μm , 栅栏组织与海绵组织厚度比为 0.4 , 油细胞直径 与叶厚之比为 1/13
5.华盖木属 Manglietiastrum Law………………………………………………………………
7.叶厚 288 ～ 443μm ,栅栏组织与海绵组织厚度比为 0.5～ 0.7 ,油细胞直径与叶厚之比为 1/6 ～
1/9 6.拟单性木兰属 ParakmeriaHu et Cheng…………………………………………………
6.栅栏组织与海绵组织厚度比为 0.9～ 1.0。
8.栅栏组织与海绵组织厚度比为1 ,叶平均厚度为 261μm ,油细胞直径与叶厚之比为 1/ 6
7.单性木兰属 Kmeria(Pierre)Dandy
……
……………………………………………………………
8.栅栏组织与海绵组织厚度比为0.9 , 叶平均厚度为 143 μm , 油细胞直径与叶厚之比为 1/4
8.长蕊木兰属 Alcimandra Dandy
…
………………………………………………………………
5.仅为单细胞型表皮毛。
9.油细胞主要散布于整个叶肉中 ,叶平均厚度为 126 μm 9.合果木属 Paramichelia Hu…………
9.油细胞主要分布于栅栏组织中 ,叶平均厚度为 113 μm 10.观光木属 Tsoongiodendron Chun…
3.3　关于油细胞腔问题的探讨
Lehmann(1925)与 Tucker(1962)对荷花玉兰和含笑的油细胞进行个体发育研究后没有
发现溶生油细胞腔的形成 。West(1969)报道在木兰科的荷花玉兰 、M.tripetala 、M.vir-
giniana 和黄兰中有溶生的腔。在M .virginiana 中 , 这种腔是由油细胞与其邻近的薄壁组
织细胞降解形成;而在荷花玉兰和 M.tripetala中 , 此腔仅由邻近的薄壁组织细胞降解而
形成:在这两种情况下 , 刚形成的腔的壁都仅以周围完整的扁平状薄壁细胞的壁为边
界 , 进一步发育后 , 在腔的周围形成一个壁状结构。然而 , 他却在另外 3个种 , 天女木
兰 、二乔木兰和 M .accuminata 中未观察到此种溶生的油细胞腔。以后 , Postek et al.
(1983)通过对荷花玉兰油细胞的发育进行深入研究后证实在荷花玉兰中无溶生腔的发
生 , 并指出West的照片显示的是油细胞的非中间切面观 , 切片模糊 , 而看起来壁很显
著。可见 , 关于木兰科植物中是否有溶生的油细胞腔还存在着不同的看法。我们在天目
木兰 、二乔木兰和日本厚朴中曾发现了类似于West所提出的溶生腔的结构 , 其体积较
大 , 具自己的壁 , 但后来经仔细观察 , 发现无论在番红-固绿 , 苏木精或 PAS染色中 , 这
种大细胞都具有单个油细胞的特征 , 即被染色后细胞质衬托出一个完整油囊的形状(图
版Ⅰ :5), 其体积很大是因为典型的油细胞在完全成熟后体积仍可以继续增大(Bakker et
al.1991)。因而我们认为 , West在M .virginiana中观察到溶生细胞腔的发育是因切片显
示的是油细胞的非中间切面观 , 因为我们在对油细胞发育过程的观察研究中发现在茎端
叶肉组织未分化的叶原基中有些油细胞被一圈扁平状的叶肉组织所围绕 , 其非中间切面
观与West所显示的照片相似 , 因此 , 木兰科植物叶片中不存在油细胞腔的结构。
另外 , 我们在大部分木兰科植物叶片中发现一种由叶肉细胞围绕而成的结构 , 此结
构的壁着色较其余壁深 , 而且在其中可观察到晶莹透亮的物质 , 它在叶中处于叶脉的位
置上(图版 Ⅰ:9)。我们又通过透明装片观察 , 发现小脉末端与一到数个晶莹透明的无规
则大型细胞接触(图版Ⅱ:9)。Tucker(1964)曾指出在他所研究的 152种木兰科植物中 , 除
鹅掌楸属外 , 其它所有属植物的成熟叶中一些小脉末端与管胞状分子相接触 , 有时可同
时与油细胞 、石细胞及管胞状分子都接触 , 横切面上看此分子的绝大部分壁由叶肉细胞
228　 植　物　分　类　学　报 38 卷
包围 。而且在叶中于叶脉发育的同一位置上发育 。所以 , 我们观察的上述结构应属 Tuck-
er所指的管胞状分子。
致谢　在实验材料和标本的采集过程中 , 华南植物所的刘玉壶研究员和吴七根研究员 、
华南植物园的曾庆文高级工程师和刘银至女士以及西安植物园的杨廷栋老师给予大力支
持 , 四川大学生命科学学院 、江苏植物研究所的标本馆提供部分腊叶标本 , 作者在此一
并致谢!
参 考 文 献
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图版说明　Explanation of plates
OC:油细胞;P:乳突;Hy:下皮;F:纤维;SE:末端管胞状分子
图版Ⅰ 　1～ 9.叶片横切面　1.鹅掌楸×158;2.北美鹅掌楸×132;3.海南木莲×100;4.亮叶含笑×
132;5.日本厚朴×132;6.素黄含笑×132;7.单性木兰×132;8.华盖木×76;9.川滇木莲×132。10 ,
12.单列多细胞型表皮毛×264。11.单列单细胞型表皮毛×264。
图版Ⅱ　1～ 6.叶片主脉横切面　1.川滇木莲×50;2.亮叶含笑×50;3.紫玉兰×50;4.合果木×39;
5.鹅掌楸×50;6.北美鹅掌楸×50。7～ 9.叶片的透明装片　7.荷花玉兰×66;8～ 9.望春玉兰×132。
图版Ⅲ　1 ～ 4.叶片下表皮的外表面 , 示表皮毛　1.鹅掌楸×845;2.北美鹅掌楸×1352;3.厚朴×
592;4.亮叶含笑×845。
OC:Oil cell;P:Papillose;Hy:Hypoderm;F:Fiber;SE:Terminal tracheoidal element
Plate Ⅰ 　1～ 9.Transverse section of leaves　1.Liriodendron chinense×158;2.Liriodendron tulipifera×132;3.
Manglietia hainanensis×100;4.Michelia fulgens×132;5.Magnolia hypoleuca×132;6.Michelia flaviflora ×
132;7.Kmeria septentrionalis×132;8.Manglietiastrum sinicum ×76;9.Manglietia duclouxii×132.10 , 12.U-
niseriate , multicellular hairs.11.Uniseriate , unicellular hairs.
Plate Ⅱ　1 ～ 6.Transverse section of the main vein of leaves　1.Manglietia duclouxii×50;2.Michelia fulgens
×50;3.Magnolia liliflora×50;4.Paramichelia baillonii×39;5.Liroidendron chinense×50;6.Liriodendron
tulipifera ×50.7～ 9.Parts of clearing leaves　7.Magnolia grandiflora×66;8～ 9.Magnolia biondii ×132.
Plate Ⅲ　1 ～ 4.Outer surface of lower epidermis of leaf blades , showing hairs　1.Liriodendron chinense×845;2.
Liriodendron tulipifera×1352;3.Magnolia officinalis×592;4.Michelia fulgens ×845.
(责任编辑 汪桂芳)　
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