全 文 ：铜 、镉对三种豆科植物生长及氮磷钾含量的影响＊
韩晓姝　曹成有＊＊　姚金冬　高菲菲
(东北大学理学院 , 沈阳 110004)
摘　要　为了解豆科植物在 Cu、Cd单一污染土壤中的生长状况及对土壤养分的吸收利用
特点 ,采用盆栽实验研究了 Cu2+、Cd2 +单一污染下紫花苜蓿 、红三叶 、沙打旺 3种豆科植物
的株高 、根长 、生物量和叶 、茎部 N、P、K、Cu和 Cd含量的变化情况 。Cu2 +、Cd2 +处理浓度分
别为:0、400、800、1200mg· kg-1和 0、1、10、20mg· kg-1。结果表明 , 3种豆科植物对 Cu和
Cd均有较强的吸收能力 ,除红三叶叶片中 Cu含量外 , 3种豆科植物根 、茎 、叶中 Cd和 Cu
的含量均与土壤中重金属添加量呈显著正相关。 3种豆科植物在严重 Cd2+污染的土壤中
均能正常生长。在 Cu2+添加量≤1200mg·kg-1时 ,红三叶能正常生长 ,而紫花苜蓿的生长
则受到显著抑制作用 ,沙打旺在 Cu2+添加量≥800 mg· kg-1时生长受到抑制。土壤 Cu2+
添加量≤1200mg· kg-1时 ,能促进紫花苜蓿对 N、P、K的吸收;Cu2+添加量≤800mg·kg-1
时 ,对红三叶 N、P、K含量没有明显影响;Cu2+添加量≤400 mg· kg-1时 ,可提高沙打旺中
N、P、K含量 ,但当 Cu2 +添加量≥800 mg· kg-1时则显著降低。土壤 Cd2+添加量≤20mg·
kg-1时 ,对紫花苜蓿和红三叶茎叶以及沙打旺茎部的 N、P、K含量有促进作用 ,但对沙打旺
叶片的 N、P、K含量起抑制作用 。总体来看 , 3种豆科植物对 Cu2 +和 Cd2+均有一定的耐性 ,
红三叶对 Cu2+的耐性较好 ,紫花苜蓿对 Cd2 +的耐性较好。
关键词　Cu2 +;Cd2+;生长;氮磷钾含量;豆科植物
＊国家 “十一五 ”科技支撑计划项目(2006BAD26B0401)和国家自然科学基金资助项目(40871247)。
＊＊通讯作者 E-mail:caochengyou@ 163.com
收稿日期:2009-03-13　　接受日期:2009-06-30
中图分类号　Q948　文献标识码　A　文章编号　1000-4890(2009)11-2250-07
Efectsofcopperandcadmiumonleguminousplantgrowthandnutrientuptake.HANXiao-shu, CAOCheng-you, YAOJin-dong, GAOFei-fei(ColegeofSciences, NortheasternUniversity, Shenyang110004, China).ChineseJournalofEcology, 2009, 28(11):2250-2256.Abstract:Aimedtounderstandthegrowthstatusandnutrientuptakeofleguminousplantsundersoilcopper-orcadmiumcontamination, apotexperimentwithMedicagosativa, Trifoliumpre-tense, andAstragalusadsurgenswasconducted, withtheirplantheight, rootlength, plantbio-mass, andN, P, K, CuandCdcontentsinleafandstemmeasured.TheapplicationamountsofCu2 +andCd2 +were0, 400, 800, and1200 mg·kg-1 , and0 , 1, 10, and20mg· kg-1 , re-spectively.AlthetestthreeleguminousplantshadstrongcapabilityofabsorbingCuandCd.TheCuandCdcontentsintheirroots, stems, andleaves, excepttheCucontentinT.pratenseleaf, weresignificantlypositivelycorrelatedwiththeapplicationamountsofCu2+andCd2 +.Un-dertheapplicationofCd2 +, althethreeleguminousplantsgrewnormaly.WhentheapplicationamountofCu2+was≤1200mg·kg-1 , T.pratensegrewnormaly, whilethegrowthofM.sativawassignificantlyinhibited.ThegrowthofA.adsurgenswasinhibitedwhentheapplicationamountofCu2+was≥ 800mg· kg-1.Anapplicationamountof≤1200mg· kg-1 ofCu2+pro-motedtheN, PandKabsorptionofM.sativa, butapplying≤ 800 mg·kg-1 ofCu2 +hadlitleefectsontheN, PandKabsorptionofT.pretense.TheN, PandKcontentsofA.adsurgensin-creasedwhentheapplicationamountofCu2 +was≤400mg·kg-1 , butdecreasedsignificantlywhentheCu2+applicationamountwas≥800 mg· kg-1.WhentheapplicationamountofCd2+was≤20mg·kg-1 , theN, PandKcontentsinM.sativaandT.pratensestemsandleavesandinA.adsurgensstemincreased, whilethoseinA.adsurgensleafdecreased.Asawhole, thethreeleguminousplantsalhadcertaintolerancetoCu2+andCd2 +stresses, especialyT.prat-ensetoCu2+andM.sativatoCd2+.
Keywords:Cu2 +;Cd2+;growth;N, PandKcontents;leguminousplant.
生态学杂志 ChineseJournalofEcology　2009, 28(11):2250-2256　　　　　　　　　　　　　
DOI :10.13292/j.1000-4890.2009.0381
　　随着人类社会的发展 ,工业化进程的加速 , “三
废 ”的排放与土壤资源的不合理利用导致土壤重金
属污染问题非常普遍 ,土壤中的重金属积累到一定
程度就会对土壤 -植物系统产生危害 ,不仅破坏生
态环境 ,还可通过食物链直接危害人类的生存(龙
新宪等 , 2002)。因此 ,对重金属污染土壤的治理 ,
如今已受到国内外研究学者的广泛重视。近年来发
展起来的植物修复技术被认为是一种绿色 、清洁 、廉
价的土壤污染治理技术。该技术以植物忍耐 、分解
或超量积累某种或某些化学元素的生理功能为基
础 ,利用植物根系吸收水分和养分的过程以及共存
微生物体系 ,吸收 、转化土壤环境中的污染物 ,以期
达到清除污染 、修复治理的目的(屈冉等 , 2008)。
Cu和 Cd是土壤主要的重金属污染物 ,关于它
们对植物生长发育的影响 ,国内外学者都做了一些
研究 ,但对植物氮磷钾含量影响的研究不多 (储玲
等 , 2006;陶毅明等 , 2008;曾祥玲等 , 2008;Fernandez
etal., 2008;Muccifora, 2008),而且目前的研究多集
中在小麦 、烟草 、玉米 、水稻等植物 ,对豆科植物的研
究甚少(李元等 , 1998;王友保和刘登义 , 2001;张国
平等 , 2002;刘建新 , 2005;司江英等 , 2007)。紫花苜
蓿(Medicagosativa)、红三叶(Trifoliumpratense)、沙
打旺(Astragalusadsurgens)为多年生草本植物 ,是营
养价值很高的豆科牧草 ,它们分布广泛 ,根系发达 ,
生长迅速 ,生物量大 ,对环境适应性强 ,有望成为重
金属污染土壤修复的重要植物材料。本研究以 3种
豆科植物为研究对象 , 采用盆栽实验研究不同
Cu2 +、Cd2 +处理对 3种豆科植物的生长及氮磷钾含
量的影响 ,以期为豆科植物在生态恢复中的应用提
供一定的理论依据。
1　材料与方法
1.1　实验材料
供试材料为紫花苜蓿 、红三叶 、沙打旺 ,种子均
来自辽宁省农业科学院。土壤为 0 ～ 20 cm无污染
的表层土 ,采自沈阳市郊区 ,土壤类型为潮棕壤 。其
基本理化性质为:容重 1.41 g· cm-3 ,有机质含量
46.49 g· kg-1 , 全氮 0.95 g· kg-1 , 水解性氮
109.43 mg· kg-1 , 全磷 1.30 g· kg-1 , 有效磷
117.16 mg· kg-1 ,速效钾 154.16 mg· kg-1 , Cu含
量为 26.51 mg· kg-1 , Cd含量为 0.44 mg· kg-1。
Cu2 +和 Cd2+供源为分析纯 CuSO4· 5H2O、CdSO4·
8H2O。
1.2　研究方法
土壤风干后过 2 mm筛 。基肥按尿素 0.025 g
·kg-1土 、KH2PO4 0.1 g· kg-1土 、KCl0.1 g·kg-1
土比例施入 ,同时将 0、 400、800和 1200 mg· kg-1
Cu2+和 0、1、10和 20 mg· kg-1 Cd2+分别施入。处
理后土壤中 Cu2+含量为土壤环境质量三级标准的 1
～ 3倍 , Cd2+含量为土壤环境质量三级标准的 1 ～ 20
倍(国标 GB15648-1995中 Cu2+的三级标准为 400
mg· kg-1 , Cd2+的三级标准为 1 mg· kg-1),均为污
染严重的土壤 。外加物质与土壤充分混匀后 ,装入
长 40 cm、宽 25 cm、高 20cm的方形培养箱中 ,每箱
15 kg土 ,每个处理 3箱 ,浇水平衡 3周后将紫花苜
蓿 、红三叶 、沙打旺幼苗分别移入 ,每箱 5株。生长
季结束后 ,收获全植株 ,测定株高 、根长后洗净尘沙 ,
105 ℃杀青 30 min, 80℃烘干 8 h至衡量 ,将根 、茎 、
叶分开 ,测量植株地上部分与地下部分的干质量 ,磨
碎 ,过 60目筛 ,分装 ,用于 N、P、K、Cu和 Cd含量的
测定 。
植物组织中全 N含量采用微量凯氏定氮法测
定 ,全 P含量采用钼锑抗比色法(钼蓝法)测定 , K、
Cu和 Cd含量采用火焰原子分光光度法测定(章家
恩 , 2007)。
1.3　数据处理
数据使用 SPSS11.5软件进行统计分析。对植
物不同处理的根长 、株高 、生物量进行单因素方差分
析 ,并采用 S-N-K模型进行处理之间的多重比较;以
重金属离子添加量和植物组织部位为因子对 N、P、
K、Cd、Cu含量进行双因素方差分析 ,同时采用一元
线性回归模型拟合 N、P、K、Cu、Cd含量对金属添加
量的响应曲线 ,并在 5%水平下检验其显著性。采
用 MicrosoftExcel2007作图 。
2　结果与分析
2.1　3种豆科植物对 Cu和 Cd的吸收
不同 Cd、Cu添加量处理及植物不同部位(根 、
茎 、叶)对 Cd和 Cu的吸收均存在显著差异(表 1),
线性回归结果表明 ,除红三叶叶片中 Cu含量外 , 3
种植物根 、茎 、叶中 Cd和 Cu的含量均与土壤中重
金属添加量呈正相关(P<0.01),即随添加量的增
加植物不同组织部位中重金属含量均线性增加。在
20 mg·kg-1 Cd处理下 , 3种植物根 、茎 、叶的含 Cd
量达到最高水平 ,沙打旺分别是对照处理的 23.22、
19.07和 2.02倍 ,紫花苜蓿分别为 63.81、34.29和
2251韩晓姝等:铜 、镉对三种豆科植物生长及氮磷钾含量的影响
表 1　Cu2+、Cd2+处理对 3种豆科植物 Cu、Cd含量影响的双因素方差分析
Tab.1　Two-wayANOVAofCuandCdcontentsofthethreeleguminousplantsundertheCu2+andCd2+treatments
植物
Cu2+处理下植物中 Cu含量
添加量
F P
部位
F P
添加量 ×部位
F P
Cd2+处理下植物中 Cd含量
添加量
F P
部位
F P
添加量 ×部位
F P
红三叶 251.36 <0.001 1628.9 <0.001 216.33 <0.001 526.55 <0.001 973.99 <0.001 307.67 <0.001
沙打旺 70.53 <0.001 330.30 <0.001 54.38 <0.001 123.76 <0.001 144.58 <0.001 52.79 <0.001
紫花苜蓿 188.96 <0.001 402.79 <0.001 58.50 <0.001 289.58 <0.001 298.12 <0.001 95.67 <0.001
表 2　植物体不同部位的 Cd、Cu含量
Tab.2　ContentsanddistributionsofCuandCdindifferentpartoftheplants
植物种类 部位
Cd含量
处理(mg· kg-1)
0 1 10 20
线性回归
R F回归 P
Cu含量
处理(mg· kg-1)
0 400 800 1200
线性回归
R F回归 P
红三叶 根 2.15 3.82 23.20 38.69 0.996 1353.1 <0.001 32.91 224.82 350.84 441.50 0.978 218.86 <0.001
茎 0.76 1.47 3.46 5.85 0.984 303.09 <0.001 13.79 24.62 29.79 46.35 0.956 94.95 <0.001
叶 0.96 1.63 2.62 3.92 0.948 88.38 <0.001 16.04 39.47 24.33 24.07 0.103 0.096 0.763
沙打旺 根 0.86 1.89 10.98 19.90 0.984 296.97 <0.001 11.41 138.31 300.0 410.38 0.972 168.41 <0.001
茎 0.22 0.44 2.14 4.25 0.971 163.60 <0.001 2.56 7.05 11.19 17.32 0.917 52.91 <0.001
叶 1.35 1.66 2.41 2.73 0.799 17.62 0.002 6.88 8.55 12.72 32.43 0.904 44.96 <0.001
紫花 根 0.24 2.25 12.99 23.22 0.947 87.28 <0.001 9.91 90.97 155.93 207.55 0.985 327.99 <0.001
苜蓿 茎 0.15 1.92 3.96 5.20 0.916 51.97 <0.001 6.98 21.21 22.26 56.41 0.914 50.72 <0.001
叶 0.91 1.09 2.33 4.24 0.952 97.80 <0.001 13.30 19.66 34.11 53.66 0.970 160.21 <0.001
4.66倍 ,红三叶分别为 17.97、7.66和 4.10倍;在
1200mg· kg-1Cu处理下 ,沙打旺根 、茎 、叶 Cu含量
分别是对照的 35.96、6.78和 4.71倍 ,紫花苜蓿分
别为 20.94、8.08和 4.03倍 ,红三叶分别为 13.42、
3.36和 1.50倍(表 2)。可见 , 3种植物不同组织部
位吸收重金属的能力存在显著差异 ,植物根部吸收
Cu和 Cd的能力均大于茎和叶 ,而且这种差异随着
土壤中重金属含量的增加而愈加显著 。
2.2　Cu2 +和 Cd2+对 3种豆科植物生长的影响
Cu2 +对 3种豆科植物生长的影响不同 ,其中对
红三叶的个体生长影响较小 ,而对沙打旺和紫花苜
蓿地上部分的生长影响较大 (表 3)。红三叶对
Cu2+具有较强的耐性 ,在添加量≤1200 mg· kg-1范
围内 ,根长 、株高 、地上和地下部分干质量均与对照
无显著差异;沙打旺在 Cu2+添加量≤800 mg·kg-1
情况下也能正常生长 ,但当添加量达到 1200 mg·
kg-1时 ,地上部分的生长受到显著抑制 ,株高和地上
部分干质量仅为对照的 58.6%和 15.9%;Cu2+显著
地抑制紫花苜蓿地上部分的生长 ,随着 Cu2+添加量
的增加 ,株高与地上部分干质量与对照相比分别降
表 3　不同 Cu2+、Cd2+处理水平下 3种豆科植物的生长状况
Tab.3　GrowthofthethreeleguminousplantsunderthetreatmentsofCu2+andCd2+
植物 指标
Cu2+处理
添加量(mg· kg-1)
0 400 800 1200
P
Cd2+处理
添加量(mg· kg-1)
0 1 10 20
P
红三叶 根长(cm) 20.70a 18.03a 21.67a 25.60a 0.106 20.70a 20.20a 21.97a 15.30a 0.154
株高(cm) 25.95a 21.68a 29.13a 25.87a 0.277 25.95a 22.30a 21.97a 22.47a 0.569
地下部分干质量(g) 1.156a 0.873a 0.632 a 0.720a 0.672 1.156a 0.909a 0.666 a 0.956a 0.733
地上部分干质量(g) 1.786a 1.506a 1.147 a 1.892a 0.611 1.786a 2.195a 1.618 a 1.969a 0.783
沙打旺 根长(cm) 23.13a 33.00a 16.67a 21.33a 0.120 23.13a 25.67a 20.33a 20.33a 0.805
株高(cm) 81.33a 85.33a 93.67a 47.67b 0.001 81.33a 79.33a 84.33a 80.33a 0.704
地下部分干质量(g) 1.653a 1.429a 0.755 a 0.581a 0.076 1.653a 0.731a 0.942 a 1.754a 0.092
地上部分干质量(g) 7.820a 6.416a 4.560 a 1.242b 0.005 7.820a 6.007a 6.433 a 6.615a 0.346
紫花苜蓿 根长(cm) 20.50a 18.00a 14.33a 16.67a 0.250 20.50a 27.00a 22.67a 16.00a 0.103
株高(cm) 70.00a 51.33b 51.00b 46.67b 0.001 70.00a 57.33a 61.00a 61.67a 0.074
地下部分干质量(g) 3.644a 2.138a 2.383 a 1.974a 0.118 3.644a 4.353a 3.038 a 4.710a 0.236
地上部分干质量(g) 9.060a 5.912b 5.075 b 3.488b 0.015 9.060a 6.594a 8.213 a 7.125a 0.807
数值为 3次重复的平均值 ,同种金属同一行不同字母表示差异显著(P<0.05)。 Cu2+和 Cd2+分别进行统计分析。
2252 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　生态学杂志　第 28卷　第 11期　
表 4　Cu2+、Cd2+处理对 3种豆科植物营养元素含量影响的双因素方差分析
Tab.4　Two-wayANOVAofnutrientcontentsofthethreeleguminousplantsundertheCu2+andCd2+treatments
元素含量 植物
Cu2+处理
添加量
F P
部位
F P
添加量 ×部位
F P
Cd2+处理
添加量
F P
部位
F P
添加量 ×部位
F P
N 红三叶 9.16 0.002 581.85 <0.001 1.81 0.196 5.81 0.010 961.60 <0.001 6.23 0.007
沙打旺 8.54 0.002 2143.09 <0.001 2.19 0.138 2.75 0.079 3158.32 <0.001 8.25 0.002
紫花苜蓿 3.83 0.034 618.42 <0.001 5.10 0.014 2.26 0.130 701.7 <0.001 20.70 0.000
P 红三叶 7.89 0.005 189.48 <0.001 10.53 0.002 0.75 0.542 64.71 <0.001 1.81 0.192
沙打旺 69.33 <0.001 46.27 <0.001 4.62 0.023 2.81 0.089 112.92 <0.001 2.87 0.085
紫花苜蓿 7.41 0.005 0.91 0.361 6.17 0.010 4.73 0.019 0.60 0.452 1.29 0.320
K 红三叶 2.55 0.129 8.23 0.021 0.22 0.878 30.43 <0.001 49.69 <0.001 11.47 0.001
沙打旺 40.16 <0.001 87.51 <0.001 30.75 <0.001 46.79 <0.001 1.11 0.312 1.75 0.205
紫花苜蓿 18.85 <0.001 34.54 <0.001 11.29 0.001 37.16 <0.001 11.06 0.006 7.38 0.005
低了 26.7%、 27.1%、 33.3%和 34.7%、 44.0%、
61.5%,但 3种添加量间并未表现显著差异。 Cu2+
对沙打旺和紫花苜蓿根长和根干质量均产生抑制作
用 ,但与对照相比未达到显著水平。
Cd2 +胁迫下 3种豆科植物都能够正常生长(表
3)。不同 Cd2+添加量处理对红三叶 、沙打旺和紫花
苜蓿地上 、地下部分的高度与干质量也均未造成显
著影响 ,说明这 3种豆科植物对 Cd2+均具有一定的
耐性。
2.3　Cu2 +和 Cd2+对 3种豆科植物 N、P、K含量的
影响
2.3.1　不同处理下植物 N、P、K含量的方差分析　
以重金属添加量和不同部位(叶片 、茎)为因子 ,对
测定结果进行了双因素方差分析 (表 4)。结果表
明 ,除红三叶的 K含量 ,不同 Cu2+处理水平对 3种
豆科植物的 N、P、K含量均产生显著影响 (P<
0.05);除紫花苜蓿的 P含量 , Cu2+处理下不同部位
(叶片 、茎)之间的差异也达到显著或极显著水平 。
Cd2 +处理下 , 3种豆科植物组织中的 K含量 、不同部
位的 N含量的差异也达到极显著水平(P<0.01)。
2.3.2　Cu2+和 Cd2+对 N含量的影响 　随着土壤
Cu2 +添加量的增加 , 3种豆科植物的 N含量总体上
呈线性降低趋势 ,但在 400 mg· kg-1处理下有所提
高 , Cu2+添加量继续升高后略有下降(图 1)。 400
mg·kg-1 Cu2 +处理下 ,红三叶叶片与茎部 N含量高
于对照 8.2%和 2.7%;紫花苜蓿叶片与茎部 N含量
高于对照 0.6%和 20.4%;沙打旺茎部 N含量也较
对照高 5.7%。而 Cu2+添加量与红三叶叶片 、沙打
旺茎部 、紫花苜蓿叶片 N含量之间又存在显著的线
性关系(P<0.05),斜率均为负值 。表明土壤中
Cu2 +添加量高于400 mg·kg-1时 , Cu2+对上述三者
图 1　不同 Cu2+处理下 3种豆科植物叶片与茎的 N含量
Fig.1　Ncontentinleavesandstemsofthethreelegumi-
nousplantsunderthetreatmentsofdiferentlevelsofCu2+
Cu2+添加量与 N含量之间一元线性回归关系的检验结果:红三叶叶
片 F回归 =6.545, P=0.031,茎 F回归 =3.381, P=0.103;沙打旺叶片F回归 =7.692, P=0.024,茎 F回归 =12.207, P=0.007;紫花苜蓿叶片
F回归 =11.193, P=0.009,茎 F回归 =1.208, P=0.300。
N含量的抑制作用随添加量的增加而逐渐提高。从
3种豆科植物比较来看 , Cu2+胁迫对沙打旺 N素的
吸收抑制作用较强 ,这也是导致个体生物量降低的
主要原因之一 。
　　Cd2+处理下沙打旺和紫花苜蓿叶片中 N的含
量均低于对照 ,随 Cd2+添加量的增加 ,各处理沙打
旺叶片 N含量分别是对照的 95.8%、 90.9%和
93.2%,紫花苜蓿分别是对照的 90.4%、90.3%和
92.2%(图 2);而 Cd2+显著地提高了沙打旺和紫花
苜蓿茎部 N的含量 ,这与叶片的规律相反 ,沙打旺
茎部 N含量分别是对照的 104.3%、 105.2%和
128.3%, 紫花苜 蓿茎 N含 量分别 是对 照的
122.1%、119.7%和 132.5%。用一元线性回归模
型拟合了 3种豆科植物 N含量与 Cd2 +添加量的关
系 ,结果表明土壤中 Cd2+的添加量与沙打旺和紫花
苜蓿茎 N含量呈显著的线性关系(P<0.05),模型
中斜率为正值 ,说明Cd2+对沙打旺和紫花苜蓿茎部
2253韩晓姝等:铜 、镉对三种豆科植物生长及氮磷钾含量的影响
图 2　不同 Cd2+处理下 3种豆科植物叶片与茎的 N含量
Fig.2　Ncontentinleavesandstemsofthethreelegumi-
nousplantsunderthetreatmentsofdifferentlevelsofCd2+
Cd2+处理浓度与 N含量之间一元线性回归关系的检验结果:红三叶
叶片 F回归 =7.211, P=0.025,茎 F回归 =2.735, P=0.137;沙打旺叶片 F回归 =4.873, P=0.055,茎 F回归 =16.954, P=0.002;紫花苜蓿
叶片 F回归 =0.474, P=0.140,茎 F回归 =10.249, P=0.013。
N吸收的促进作用随着添加量的增加而提高 。
2.3.3　Cu2+和 Cd2+对 P含量的影响　Cu2+处理
下 ,沙打旺叶片与茎部 P含量变化趋势一致 ,添加
量低于 800mg·kg-1时 P含量变化不大 ,当增加至
1200mg·kg-1时显著增加 ,分别是对照的 1.73和
3.82倍(图 3)。并且 Cu2+添加量与沙打旺 P含量
的线性关系达到显著水平(P<0.05),斜率为正 。
随着土壤中 Cu2 +添加量的增加 ,红三叶叶片 P含量
有所增大 , 不同添加量处理下分别是对照的
136.4%、104.0%和 144.9%;而茎部 P含量有所减
小 ,分别是对照的 91.9%、92.3%和 98.1%。 Cu2+
对紫花苜蓿 P含量没有明显的影响。
Cd2 +处理时红三叶P含量的变化规律与Cu2+
图 3　不同 Cu2+处理下 3种豆科植物叶片与茎的 P含量
Fig.3　Pcontentinleavesandstemsofthethreeleguminous
plantsunderthetreatmentsofdifferentlevelsofCu2+
Cu2+处理浓度与 P含量之间一元线性回归关系的检验结果:红三叶
叶片 F回归 =4.226, P=0.079,茎 F回归 =0.323, P=0.587;沙打旺叶
片 F回归 =8.202, P=0.019,茎 F回归 =8.331, P=0.023;紫花苜蓿叶片 F回归 =1.320, P=0.288,茎 F回归 =2.145, P=0.181。
图 4　不同 Cd2+处理下 3种豆科植物叶片与茎的 P含量
Fig.4　Pcontentinleavesandstemsofthethreeleguminous
plantsunderthetreatmentsofdifferentlevelsofCd2+
Cd2+处理浓度与 P含量之间一元线性回归关系的检验结果:红三叶
叶片 F回归 =0.367, P=0.561,茎 F回归 =0.037, P=0.851;沙打旺叶
片 F回归 =13.471, P=0.006, 茎 F回归 =0.022, P=0.887;紫花苜蓿叶片 F回归 =12.820, P=0.006,茎 F回归 =10.705, P=0.011。
处理一致(图 4),说明红三叶在 Cu2+与 Cd2+胁迫下
对 P元素的吸收可能存在相同的响应机理 。红三
叶叶片 、沙打旺茎部 、紫花苜蓿叶片与茎部的 P含
量均随 Cd2+添加量的升高呈线性增大;而沙打旺叶
片 P含量则呈线性减小 ,与对照相比分别降低了
3.5%、20.8%和 24.4%。
2.3.4　Cu2+和 Cd2+对 K含量的影响　随着土壤中
Cu2+添加量的增大 ,沙打旺叶片的 K含量增加 ,分
别是对照的 1.80、2.15和 1.17倍;而紫花苜蓿茎部
的 K含量也显著高于对照;Cu2+对红三叶的 K含量
作用不显著(图 5)。 3种豆科植物叶片和茎部 K含
量与 Cu2 +添加量之间均没有明显的线性关系。
图 5　不同 Cu2+处理下 3种豆科植物叶片与茎的 K含量
Fig.5　Kcontentinleavesandstemsofthethreelegumi-
nousplantsunderthetreatmentsofdiferentlevelsofCu2+
Cu2+处理浓度与 K含量之间一元线性回归关系的检验结果:红三叶
叶片 F回归 =1.152, P=0.324,茎 F回归 =0.576, P=0.477;沙打旺叶片 F回归 =0.323, P=0.586,茎 F回归 =0.406, P=0.544;紫花苜蓿叶片 F回归 =0.755, P=0.414,茎 F回归 =1.944, P=0.206。
2254 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　生态学杂志　第 28卷　第 11期　
图 6　不同 Cd2+处理下 3种豆科植物叶片与茎的 K含量
Fig.6　Kcontentinleavesandstemsofthethreelegumi-
nousplantsunderthetreatmentsofdifferentlevelsofCd2+
Cd2+处理浓度与 K含量之间一元线性回归关系的检验结果:红三叶
叶片 F回归 =0.308, P=0.594, 茎 F回归 =40.399, P<0.001;沙打旺
叶片 F回归 =5.453, P=0.048, 茎 F回归 =11.361, P=0.008;紫花苜
蓿叶片 F回归 <0.001, P=0.992,茎 F回归 =0.522, P=0.488。
　　Cd2 +处理下 ,红三叶叶片 、紫花苜蓿叶片与茎
部的 K含量均大于对照 ,但不同处理之间规律不明
显(图 6)。 Cd2 +添加量与红三叶茎部 K含量线性
关系达到极显著水平(P<0.01),表明红三叶茎部
K含量随土壤中 Cd2+添加量的增加而线性增大 。
另外 , Cd2+处理下 ,沙打旺叶片与茎部 K含量变化
规律相同 ,均先减小后增大 ,但仍符合相关性为正的
线性规律(P<0.05),二者在 20 mg· kg-1 Cd2+处
理下出现 K含量最高值 , 分别是对照的 1.30和
1.38倍 。
3　讨　论
Cu是高等植物生长发育所必需的微量营养元
素 ,是多种酶类的组成成分之一 ,参与很多生理代谢
过程 ,对植物的发育 、品质等有重要影响(林义章和
徐磊 , 2007)。本研究中 Cu2+整体上抑制了 3种豆
科植物对 N的吸收。原因可能有 2个:一是由于
Cu2 +影响了它们体内碳水化合物和氮代谢酶类的
活性 ,特别是氮代谢的限速酶 ———硝酸还原酶受到
抑制(林义章和徐磊 , 2007;杨爱等 , 2007)。而且
Cu2 +还会抑制超氧化物歧化酶 、过氧化氢酶 、脱氢
酶 、蔗糖酶及烟酰胺腺嘌呤二核苷酸 -细胞色素 C还
原酶等的活性 (Lidon＆ Henriques, 1998)。二是豆
科植物具有良好的固氮作用 ,而过量的 Cu2 +可能损
伤豆科植物的根部 ,根瘤菌寄主减少 ,根瘤大小 、数
量 、形态 、颜色和着生部位等都受影响 ,干扰了其固
N正常的生理过程。刘永厚等(1993)对固氮酶活
性的研究指出 ,超过 60 mg· kg-1的 Cu2+处理对紫
云英单株固氮酶活性抑制 ,其活性与投加的 Cu2+浓
度成显著负相关。
Cd2+处理下 3种豆科植物叶片与茎部 N含量
的变化趋势则相反 ,显著地降低了三者叶片 N含
量 ,提高了茎部 N含量。这可能是由于 Cd2+对 3种
豆科植物的光合作用抑制强烈 ,而植物叶片细胞的
光合作用强于茎部 ,故受到的抑制作用也更强(孙
光闻等 , 2005)。 Cd2+处理对紫花苜蓿的 N、P、K吸
收整体上具有一定的促进作用 ,表明紫花苜蓿对
Cd2+胁迫具有一定的耐性 。
Cu2+对 3种豆科植物生长的影响不同 ,对红三
叶的影响远小于沙打旺和紫花苜蓿。红三叶在
Cu2+添加量≤1200 mg·kg-1时 ,各生长指标均与对
照无显著差异;沙打旺在 Cu2+添加量≤800 mg·
kg-1情况下生长正常 ,当添加量达到 1200 mg· kg-1
时 ,地上部分生长受到显著抑制;Cu2+显著抑制紫
花苜蓿地上部分的生长 ,但不同处理间差异不显著。
Cd2+对 3种豆科植物根长 、株高 、地上和地下部分
干质量影响不大。
3种豆科植物对 Cu和 Cd均具有较强的吸收能
力 ,除红三叶叶片中 Cu含量外 , 3种植物根 、茎 、叶
中 Cd和 Cu的含量均与土壤中重金属添加量呈显
著正相关 。
土壤添加 Cu2+≤1200 mg· kg-1范围内 ,能够
刺激紫花苜蓿对 N、P、K的吸收;Cu2+添加量≤800
mg· kg-1时 ,红三叶中 N、P、K含量变化不显著;在
Cu2+添加量≤400mg·kg-1时 ,沙打旺的 N、P、K含
量有所提高 ,但 Cu2+添加量≥800mg· kg-1时则降
低。土壤 Cd2 +添加量≤20 mg· kg-1时 ,对紫花苜
蓿和红三叶茎叶以及沙打旺茎部的 N、P、K含量有
促进作用 ,但对沙打旺叶片的 N、P、K含量起抑制
作用 。
总体来看 , 3种豆科植物对 Cu2 +和 Cd2+均有一
定的耐性 ,其中红三叶对 Cu2 +的耐性好于紫花苜蓿
和沙打旺 ,紫花苜蓿对 Cd2+的耐性好于红三叶和沙
打旺 。
2255韩晓姝等:铜 、镉对三种豆科植物生长及氮磷钾含量的影响
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作者简介　韩晓姝 , 女 , 1985年生 , 硕士研究生。主要从事
植物生态学研究。 E-mail:pretty611611@163.com
责任编辑　魏中青
2256 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　生态学杂志　第 28卷　第 11期