全 文 ：　[收稿日期] 　2010-03-24;2010-08-16修回
　[作者简介] 　韦美玉(1965-),女 ,本科 ,副教授 ,从事植物生理生态学研究。 E-mai l:w eimeiy u77@163.com
[ 文章编号] 1001-3601(2010)11-0737-0074-04
外源一氧化氮对 Cd2+胁迫下皱叶留兰香
生长和生理特性的影响
韦美玉1 , 刘丽萍1 , 王玉林2 , 陈世军1
(1.黔南民族师范学院 生命科学系 , 贵州 都匀 558000;2.黔南民族师范学院 化学系 , 贵州 都匀 558000)
　　[摘　要] 为缓解 Cd2+对皱叶留兰香的毒害作用 ,采用溶液培养法研究外源 NO供体硝普钠(SNP)对
20mg/L 、30mg/ L Cd2+胁迫下皱叶留兰香生长和生理特性的影响。结果表明:100μmo l/L SNP 一定程度缓解较高浓度 Cd2+对皱叶留兰香植株生长 ,叶绿素 a 、b ,叶绿素总含量合成 、硝酸还原酶活性和根系活性的抑
制作用;降低丙二醛(MDA)含量及相对电导率;增强超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CA T)的活性 ,从而在一定程度上缓解较高浓度 Cd2+对皱叶留兰香生长的胁迫 。[关键词] 皱叶留兰香;硝普钠;Cd2+胁迫;生理响应[中图分类号] S637.9 [文献标识码] A
Effects of Exogenous Nitric Oxide on Growth and
Physiological Response of Mentha cdispate
Seedlings under Cd
2+
Stress
WEI Mei-yu1 , LIU Li-ping1 , WANG Yu-lin2 , CHEN Shi-jun1
(1.Department o f Li f e Science , Qiannan Normal College for Nationalities , Duyun , Guizhou 558000;2.Department
of Chemistry , Qiannan Normal College for Nationalities , Duyun , Guizhou 558000 , China)
　　Abstract:The solution culture method w as used to study effects of sodium nit roprusside (an
exogenous ni t ric oxide donor)on g row th and physio logical response o f Mentha cd ispate under Cd2+ st ress.
The results show ed that 100μmol/ L sodium ni t roprusside could relieve the inhibi tion to seedling g row th ,
nit rate reductase activi ty , ro ot vigo r and the synthetic content of chlo rophyl l a , chlorophyll b and total
chlo rophyll o f Mentha cdispate , reduce the MDA content and relat ive elect ric conductivity of Mentha
cdispate leaves , and increase SOD , POD and CAT activi ty of Mentha cdispate under Cd2+ st ress wi th a
high concentration , which expre sses that 100 μmol/L sodium ni t roprusside can relieve the stress to
seedling g row th of Mentha cdispate under Cd2+ st ress w ith a high concentrat ion to a certain ex tent.
Key words:Mentha cdispate;sodium nitroprusside;Cd2+ stress;physiological response
　　镉(Cd)是一种分布较广的重金属污染物[ 1] ,易
被植物吸收 、富集 ,过量的 Cd 会影响植物的正常生
长发育[ 2-4] 。目前 ,有关镉污染对粮食 、蔬菜 、牧草 、
烤烟及药材生理特性的影响 , 前人已做了大量研
究[ 5-10] ,同时 ,还开展了 NO 参与植物对 Cd2+胁迫
的应答反应调控研究[ 11] ,硝普钠 SNP 预处理能减
轻 Cd2+ 、Pb2+胁迫对羽扇豆根生长的抑制作用[ 12] 、
缓解 Cd2+导致向日葵植株的氧化胁迫[ 13] 、减轻
Cd
2+胁迫对绿豆幼苗根尖生长的抑制[ 14] ,但对野生
蔬菜皱叶留兰香影响的研究尚未见报道 。皱叶留兰
香(Mentha cdispate S chrad)又名土薄荷 、狗肉香 ,
为唇形科薄荷属多年生宿根草本植物 ,具有疏风散
热 、辟秽解毒的功效 ,是当今贵州省开发前景较好的
野生蔬菜 。笔者通过水培试验探讨 SNP 处理皱叶
留兰香对 Cd2+胁迫的生理响应 ,以期为缓解 Cd2+
对皱叶留兰香的毒害作用提供技术参考 。
1 材料与方法
1.1 试验材料
皱叶留兰香取自贵州省都匀市近郊菜地 。外源
NO 供体为硝普钠(SN P ,分析纯), 500μmo l/LSNP
可产生约 2.0μmo l/L 的 NO。Cd 由 CdCl2 · 2.5
H 2O提供 ,浓度以 Cd2+计。
1.2 试验方法
选择品质优良 、纯正 、健壮 、无病虫的皱叶留兰香
地上直立茎 ,剪成 6 ～ 7 cm 的插条 ,剪后立即将其基
部浸入清水中遮荫待用 ,取出后立即插于苗床上。插
后浇透水 ,盖上塑料薄膜 ,每天喷水 1 ～ 2 次 ,保持湿
度在 90%左右 ,并注意遮光避风。14 d后生根。选
择长势一致的幼苗 ,移栽至装有 2 L 1/2Hoaglan营养
液的直径 25cm 的玻璃水槽中 ,预培养 7 d。在幼苗
正常生长后 ,转移到盛有不同处理水平营养液的培养
杯中 ,在避雨的自然条件下培养 。以 1/2Hoagland营
养液为基础配制 ,设 6 个浓度组 ,分别为 0(对照)、
20mg/L Cd2+ 、 30mg/ L Cd2+ 、 100μmol/ L SNP 、
100μmol/L SNP+20mg/L Cd2+ 、100μmol/ L SNP+
30mg/L Cd2+ 。每杯植入 3株苗 ,重复 3次 , 2d更换
1次培养液。培养 15d后 ,测定生理指标。
1.3 测定指标
叶绿素含量采用 96%乙醇浸提分光光度法测
　贵州农业科学　2010 , 38(11):74～ 77　Guizhou Ag ricultural Science s
定[ 17] ,硝酸还原酶活性用磺胺法测定 ,根系活力用
氯化三苯基四氮唑(T TC)法测定 ,丙二醛(MDA)含
量采用硫代巴比妥酸法测定;超氧化物歧化酶
(SOD)活性用抑制氮蓝四唑(NBT)光氧化还原法
测定 ,过氧化物酶(POD)活性采用愈创木酚法测
定[ 18] ,过氧化氢酶(CAT)活性用高锰酸钾滴定法测
定[ 19] 。各项指标测定 3 次 ,取平均值 ,采用 Excel
进行数据整理与分析[ 20] 。
2 结果与分析
2.1 SNP 对 Cd2+胁迫下皱叶留兰香植株及 4 叶
一心生长的影响
从表 1可以看出 ,20 mg/L 、30 mg/L Cd2+处理
　　表 1 SNP 对 Cd2+胁迫下皱叶留兰香植株及
4 叶一心生长的影响
　Table 1　Effect of SNP on plant and leaf fr esh w eight
o f Mentha cdispate unde r Cd2+ stress
浓度
Concent ration
植株
鲜重/ g
Fresh
w eight
of plant
4叶一心鲜重/ g
Fresh w eight
of four leaves
and one
heart leaf
0 14.26 a 0.98 b
20 mg/ L Cd2+ 11.40 b 0.83 d
30 mg/ L Cd2+ 9.43 c 0.77 e
100μm ol/ L SNP 14.86 a 1.08 a
100μm ol/ L SNP+20 mg/ L Cd2+ 13.76 a 0.95 bc
100μm ol/ L SNP+30 mg/ L Cd2+ 11.17 b 0.93 c
　注:同列不同字母表示在 0.05水平差异显著(LSD 法),下同。
　Note:Dif ferent let ters in the same column show ed the signi ficant
level at 5%.The same b elow.
与对照相比 , 显著抑制皱叶留兰香植株的生长 ,
100μmol/ L SNP +20mg/L Cd2+处理的植株鲜重
和 4叶一心鲜重分别是 20mg/L Cd2+单独处理时
的 120.7%和 114.4%,差异显著 ,但植株鲜重仍低
于对照及 100μmol/L SNP 处理;4叶一心鲜重高于
对照 , 但低于 100μmol/L SNP 处理;100μmo l/L
SNP+30 mg/L Cd2+处理的植株鲜重和 4 叶一心
鲜重分别是 30mg/ L Cd2+处理的 118.4%和
120.7%,差异显著 ,但植株鲜重和 4叶一心鲜重仍
低于对照及 100μmol/ L SNP 处理。
2.2 SNP 对 Cd2+胁迫下皱叶留兰香叶绿素含量
的影响
从表 2可以看出:20mg/ L 、30mg/L Cd2+处理
与对照相比 ,叶绿素 a 、b 的含量及叶绿素总含量显
著降低 ,可能是由于 Cd2+与相关酶作用 ,抑制叶绿
素前体的合成 ,促进叶绿素分解 ,或直接破坏叶绿体
结构 ,从而降低了叶绿素含量;100μmol/L SN P 处
理则提高了叶绿素 a、b的含量及叶绿素总含量 、a/b
值;100μmo l/L SNP +20mg/ L Cd2+处理的叶绿素
a 、b含量及叶绿素总含量分别是20mg/ L Cd2+单独
处理时的 123.68%、110.75%和 116.46%,差异显
著 ,但低于对照及 100μmol/ L SNP 处理;100μmo l/
L SNP +30mg/L Cd2+处理的叶绿素 a 、b的含量及
叶绿素总含量分别是 30mg/L Cd2+单独处理时的
128.62%、109.27%和 133.03%,差异显著 ,但仍低
于对照及 100μmo l/L SNP 处理;100μmol/ L SNP
+20mg/L Cd2+ 、100μmol/L SNP +30mg/L Cd2+
处理的叶绿素 a/b 值分别比 20mg/L 、30mg/L
Cd2+处理提高了 11.62%和 17.71%。
表 2 SNP 对 Cd2+ 胁迫下皱叶留兰香叶中叶绿素的影响
Table 2　Effect of SNP on chlo rophyll content in leaves o f Mentha cdispate unde r Cd2+ str ess
浓度
Concentration
叶绿素 a/
(mg/ g)
Chlo rophy ll a
叶绿素 b/
(mg/ g)
Chlo rophy ll b
叶绿素
总量/(mg/ g)
To tal chlo rophyll
叶绿素 a/ b
Chlo rophy ll
a-chlo rophy ll b ra tio
0 1.076 a 0.341 b 1.417 a 3.155 a
20 mg/ L Cd2+ 0.853 c 0.307 d 1.160 c 2.779 c
30 mg/ L Cd2+ 0.786 d 0.302 d 1.088 d 2.602 d
100 μmo l/ L SNP 1.105 a 0.350 a 1.455 a 3.157 a
100 μmo l/ L SNP+20 mg/ L Cd2+ 1.055 b 0.340 b 1.351 b 3.102 b
100 μmo l/ L SNP+30 mg/ L Cd2+ 1.011 c 0.330 c 1.341 bc 3.063 bc
2.3 SNP 对 Cd2+胁迫下皱叶留兰香硝酸还原酶
活性及根系活力的影响
　　从表 3可以看出:20mg/L 、30mg/ L Cd2+处理
与对照相比 ,硝酸还原酶活性在 Cd2+处理后显著降
低 ,100μmol/ L SNP 处理则提高了叶片硝酸还原酶
活性;100μmol/L SNP +20mg/L Cd2+ 、100μmol/
L SNP+20mg/L Cd2+处理硝酸还原酶活性分别是
20mg/L Cd2+ 、 30mg/L Cd2+ 单 独 处 理 时 的
123.77%、128.13%, 差异显著 , 但低于对照及
100μmol/L SNP 处理;根系活力是植物生命力强弱
与作物在逆境条件下受伤害程度的生理指标 ,试验
中 20mg/L Cd2+ 、30mg/L Cd2+处理显著抑制了根
系活性;100μmol/ L SNP 处理使根系活力显著提
高 , 100μmol/L SNP +20mg/L Cd2+ 、100μmo l/L
SNP+30mg/ L Cd2 +处理的根系活力是 20 mg/L
Cd2+ 、30 mg/L Cd2+单独处理时的 115.15%、
148.46%,差异显著。
2.4 SNP 对 Cd2+胁迫下皱叶留兰香叶中质膜透
性和 MDA含量的影响
植物组织受到逆境伤害时 ,膜的功能受损或结
构破坏 ,膜的透性增大 ,细胞内部电解质 、有机物外
渗 ,电导率越大 ,说明质膜越受到伤害[ 6] 。由表 4可
知 ,20mg/L 、30mg/L Cd2+处理皱叶留兰香叶的电
导率显著升高 , 100μmol/ L SNP 处理显著降低;
100μmol/ L SNP + 20mg/ L Cd2+ 、 100μmo l/
L SNP +30mg/ L Cd2+ 处理 的电 导率 分 别是
·75·　第 11 期 韦美玉 等　外源一氧化氮对 Cd2+胁迫下皱叶留兰香生长和生理特性的影响
　表 3 SNP 对 Cd2+胁迫下皱叶留兰香硝酸还原
酶活性及根系活力的影响
　Table 3　Effects of SNP on nitrate reducta se activity
and ro ot vigo r of Mentha cdispate
unde r Cd2+ str ess
浓度
Concent ration
硝酸还原
酶活性/
[ μg/(g· h)FW]
Nit rate
redu ctas e
act ivity
根系活力/
[ μg/(g· h)
FW]
Root
activity
0 158.30 b 186.33 a
20 mg/ L Cd2+ 122.30 d 115.46 c
30 mg/ L Cd2+ 113.15 e 79.65 e
100μm ol/ L SNP 169.31 a 194.08 a
100μm ol/ L SNP+20 mg/ L Cd2+ 151.38 b 132.95 b
100μm ol/ L SNP+30 mg/ L Cd2+ 144.99 c 94.14 d
　　表 4 SNP 对 Cd2+胁迫下皱叶留兰香叶片质膜
透性和 MDA 含量的影响
　Table 4　Effects of SNP on M DA content and
membrane permeability o f Mentha
cdispate leav es under Cd2+ str ess
浓度
Concent ration
相对电导率/ %
Relative
elect ric
conduct ivity
MDA 含量/
(μmol/ g)
Content of
MDA
0 12.36 f 0.44 e
20 mg/ L Cd2+ 16.90 b 0.569 c
30 mg/ L Cd2+ 18.19 a 0.653 a
100μm ol/ L SNP 13.19 e 0.357 f
100μm ol/ L SNP+20 mg/ L Cd2+ 14.46 d 0.507 d
100μm ol/ L SNP+30 mg/ L Cd2+ 15.26 c 0.612 b
20mg/L Cd2+ 、 30mg/L Cd2+ 单 独 处 理 时 的
85.52%、80.61%, 差异显著 , 但仍高于对照和
100μmol/L SNP 处理 。
　　在逆境中植物细胞原生质膜中的不饱和脂肪酸
会发生过氧化作用产生 MDA ,使质膜系统受到伤
害 ,因而 MDA含量可反映膜脂过氧化作用的强弱
和膜系统受伤害程度 。由表 4 可知 , 20mg/ L 、30
mg/L Cd2+处理皱叶留兰香叶片 MDA 含量比对照
显著增加 ,100μmo l/L SNP 处理的 MDA 含量比对
照有所降低;100μmol/ L SNP +20mg/ L Cd2+ 、
100μmol/ L SNP+30mg/L Cd2+处理叶片 MDA含
量分别是 20mg/ L Cd2+ 、30mg/ L Cd2+处理的
89.10%、93.72%, 差异显 著 , 但 高于对 照和
100μmol/ L SNP 处理。
2.5 SNP 对 Cd2+胁迫下皱叶留兰香叶片 SOD 、
POD和 CA T 活性的影响
逆境下植物体内氧代谢失调 ,活性氧产生加快
而清除系统活性降低 ,致使活性氧积累 ,引起伤害。
SOD 、POD 、CAT 3种酶是重要的抗氧化酶 ,其活性
高低反映植物清除活性氧能力的大小。SOD主要
清除超氧物阴离子自由基(O 2-),POD和 CA T 主要
清除 H 2O2 ,3者相互协调 ,有效清除活性氧 ,防止膜
脂过氧化。高浓度 Cd2+会破坏该防御系统 ,而外源
SNP 能保护 SOD 、POD 、CAT 酶活性[ 16] 。
从表 5 看出 , 与对照比 , 20mg/ L 、30mg/L
Cd2+处理的叶片中 SOD活性受到抑制 ,差异显著;
100mg/ L SNP 处理的 SOD 活性增强 ,差异显著;
100μmol/ L SNP +20mg/L Cd2+处理 SOD活性是
20mg/L Cd2+单独处理时的 124.46%,差异显著;
100μmol/ L SNP +30mg/L Cd2+处理 SOD活性是
30mg/L Cd2+单独处理时的 124.36%,差异显著。
与对照相比叶片 POD 活性在 20 mg/ L Cd2+ 、
30mg/L Cd2+ 、100μmol/L SNP 处理的显著提高;
100μmol/ L SNP +20mg/ L Cd2+的叶中 POD 活性
是 20mg/ L Cd2+单独处理时的 134.70%;差异显
著;100μmo l/L SNP +3mg/L Cd2+处理的叶中
POD活性是 30mg/ L Cd2+单独处理时的 128.2%,
差异显著。
　　与对照相比 , CA T 活性 20mg/L 、30mg/L
Cd2+处理的叶片受到显著抑制;100μmo l/L SNP
处理的 CAT 活性增强;100μmol/L SNP+20mg/L
Cd
2+ 、100μmo l/L SN P+30mg/ L 处理的叶中CA T
活性是 20mg/ L Cd2+ 、30mg/ L Cd2+单独处理时的
227.62%、170.15%,差异显著。
表 5 SNP 对 Cd2+胁迫下皱叶留兰香叶片 SOD、POD 和 CAT 活性的影响
Table 5　Effect of SNP on SOD , POD and CA T ac tivity of Mentha cdispate under Cd2+ stress
浓度
Concentration
SOD 活性/(U/g)
SOD activ ity
POD活性/(U/ g·min)
POD activ ity
CAT 活性/(mg/ g ·min)
CA T ac tivity
0 1.16 b 5.85 e 3.63 b
20 mg/ L Cd2+ 0.94 c 7.06 d 1.81 c
30 mg/ L Cd2+ 0.78 d 9.61 c 1.34 d
100μmo l/ L SNP 1.28 a 11.71 b 5.39 a
100μmo l/ L SNP+20 mg/ L Cd2+ 1.17 b 9.51 c 4.12 b
100μmo l/ L SNP+30 mg/ L Cd2+ 0.97 c 12.32 a 2.28 c
3 小结与讨论
Cd2+抑制植物生长 ,施加 100μmo l/L SNP 能
在一定程度有效缓解较高浓度 Cd2+对皱叶留兰香
植株生长的抑制作用;Cd2+抑制叶绿素的合成影响
光合作用 ,高浓度的 Cd2+对皱叶留兰香叶绿体结构
有破坏作用 ,从而使叶绿体大量流失 ,而施加 SNP
可有效保护叶绿体的结构 ,可一定程度缓解较高浓
度 Cd2+对皱叶留兰香叶片叶绿素 a 、b及叶绿素总
含量合成的抑制作用 ,其中对叶绿素 a 的缓解作用
比叶绿素 b大;Cd2+减少植物体对水分和营养元素
的吸收 , 100μmol/L SNP 能一定程度缓解较高浓度
·76· 　　　　　　　　　　　　 　　　　贵 州 农 业 科 学 2010 , 38 卷
Cd
2+对皱叶留兰香硝酸还原酶活性及根系活力的
抑制;Cd2+对皱叶留兰香细胞膜系统有损伤 ,细胞
内部分电解质 、有机物外渗 ,影响细胞膜透性 ,电导
率增大 ,100μmol/ L SNP 能一定程度缓解较高浓度
Cd2+对皱叶留兰香幼苗细胞膜系统的损伤 ,抑制皱
叶留兰香细胞原生质膜中的不饱和脂肪酸发生过氧
化作用从而降低产生 MDA 含量 ,能一定程度缓解
较高浓度 Cd2+对皱叶留兰香细胞质膜的毒害作用;
高浓度的 Cd2+会破坏 SOD 、POD 、CAT 抗氧化酶防
御系统 ,100μmol/ L SNP 能一定程度缓解较高浓度
Cd2+对皱叶留兰香植物体内酶促防御系统 SOD 、
POD 、CA T 破坏作用。
[ 参 考 文 献]
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(责任编辑:刘　海)
(上接第 73 页)
素的生成;K有利于降低血压 ,减少心血管疾病 ,促
进糖类的代谢;Zn对人体的免疫系统及防御功能有
着重要的作用[ 7] 。贵州三叶木通藤茎和果皮中含有
丰富的矿质元素 ,但各矿质元素含量的高低与其品
质 、药效的关系还有待进一步研究 ,这对规划贵州三
叶木通的合理生产区域具有极为重要的意义 。
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(责任编辑:彭　艳)
·77·　第 11 期 韦美玉 等　外源一氧化氮对 Cd2+胁迫下皱叶留兰香生长和生理特性的影响