全 文 ：第 卷 第 期 草 地 学 报 年 月
蓼科 种植物叶表皮蜡质晶体形态
及其正烷烃分布特征
郭 娜 、 高建花、 刘 明 秀、 孙正 圆 ， 李 智 燕、 郭 彦 军 〃
西南大学动物科技学院 ， 重庆 西南大学农学与生物科技学院 ， 重庆
摘要 ： 采用气相色谱技术测定 了蓼科 （ 属 种植 物叶表皮蜡 质正烷烃 的含量 和相对 含量 ， 并通 过扫
描电镜 （ 观察了 叶表皮的蜡质晶体形态 ， 旨在为 植物化学分 类提供新 的 途径 ， 同 时也为合理 开发利用蓼 科植
物资源提供科学依据 。 结果表 明 ： 蓼 科植 物叶表皮蜡质 中 正烷烃 的 含量 和相对含 世均存在种 间 差异 ， 且奇数烷 烃
的 相对含量明 显高 于偶数烷烃 ， 其 中 （： 和 （； 的相 对含量 最高 ， 其次是 碳链 ： 和 ： 旳烷 烃 的相对 含量
较低 。 长链烷烃 的碳优势指数 在 之间 ， 短链烷烃 在 之 间 。 植 物叶表均覆盖一层蜡
质薄膜 ， 弥漫性分 布 于叶表 。 赌质 薄膜之上散布蜡质 晶体 ， 其 中丛枝 萝 （ 足 、 头花赛 （
、 巴天酸模 （ 和 火 炭母 （ 的 赌质 晶 体 主要呈颗 粒状 ， 何首 乌
呈杆状 ，水蓼 （ 和金荞 麦 呈 片 状 。 蓼科 厲 种植物经 聚类 后可分为
大类 ： 类仅包括 以 ：… 和 为 主 要烷烃的 丛枝 蓼 ， 类包括 以 ， 或 为 主要烷烃 的其他 种植物 。
关键词 ： 蓼科 ； 表皮蜡质 ； 正烷烃相对含 蜡质 晶体形态
中 图分类 号 ： 文献 标识码 ： 文章编号 ：
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蓼科 （ 植物 多为草本 、 亚灌 木或 藤本 裸灌冰 全世界约省 种 ， 主弃北福
收稿 日 期 ： 修回 日 期 ：
基金项 目 ： 国 家 自然科学基金项 目 （ 资助
作者简介 ： 郭娜 （ ， 女 ， 甘 淑平凉人 ， 硕士研究 生 ， 研究方向 为 摩地生 态 ， 通 信作者
：
第 期 郭 娜等 ： 蓼科 种植物叶表皮蜡质 晶体形态及其 正烷烃分布特征
带 。 我 国有 属 余种 ， 全国广泛分布 。 该 柱长 ，直径 ， 液膜厚度 氮气
科植物用途广泛 ， 经济价值很高 ，可作药用 、工业用 、 作为载气 ； 检测器 ； 柱膜 和 检测器 的 温度
生态保护 ， 也可食用 。 分别 为 ° 和 ° 用 程 序 升 温 方 式 ： 初 温
植物蜡质是一种覆盖在植物表皮细胞外 的 由 亲 每分钟 ° 升温至 ° ， 保持 ， 然后
脂性化合物构成的复杂有机混合物 ， 一般呈绿灰色 、 每分钟 。 升温 至 ° ， 再按 每 分钟 ° 升 至
灰 白 色霜状或无色 光滑 型 。 作为 阻挡外部 有 机 ， 保持 丨 。 蜡质量化基于 峰值 ， 并根
物 、 昆虫和植物病原体相互作用 的第一道屏障⑷ ， 其 据标准 物的色谱 图确定各烷烃的 出 峰位置 ， 用 内标
主要 功能是减少非气孔的蒸腾作用 ， 控制 叶 片 的温 正十六烷计算各烷烃实际含量 。 计算 正 烷
度 ，保护植物免受外来 的机械损伤 、病虫 害 入侵 、 太 烃的相对含量 各烷烃 占总烷烃含量的 百分数 ） 。 叶
阳辐射和雾害等 。 借助气相色谱 质谱技术 ， 研究 面积测 定 采 用 数 字化 扫 描 仪 （ 和
者发现植物蜡质 中含有正烷烃 ， 且不 同的植物都 专业叶片 图像分析系统 （
有其相应的 “饱和 烷烃指纹 ” 。 目 前 ， 正烷烃 已 被广 ， 进行分析并记录 。
泛应 用 于植 物 化 学 分类 、 系 统研 究 、 混 合检
测 ° 、 空气污染 和营养研究 ⑷ 等领域 。
近年来 ， 随着植物化学 、分子遗传学等相关学科
的 发展和渗透 ， 很多学者开展了 关于植物 叶片 的蜡 头花驳 况聊画邮她
质成分 、 形态 结构 、 生理 ， 以及与 蜡质 相关 火炭母
的分子生物学方面 的研究 。 然 而 ， 迄今尚 未翻 萝属 况寧
有关蓼科植物 叶表皮蜡质方面 的报道 。 鉴于此 ， 本 水
研究选取 了萝属 （ 避顏 ） 、酸模属 （ 、何 酸模厲 天酸模“
首乌属 （ 咖 ） 和荞麦属 （ 的 种植 何首乌 展 何首乌
物 ， 利用气相色谱技术分析其叶 表皮蜡质正烷烃 的 乔麦展 金乔麦
含量 、组分和多样性 ， 并用扫描 电镜观察其蜡质 晶体
形态 ’ 以期为这 个属 的植物分类及开发利用提供 和 的 计 算 用 和
有价值的参考 。 方 程计 箅碳 优势 指 数 〔？ ° 用 和
方程计箅平均碳链长度 …用
材料与方法 和 方 程 计算 — ， — 和
。 代表偶数优势 （ ， 〉
材料 代表奇数优势 。
植物样品采 自 重庆市北碚区 。 采样 区海拔 正烷烃的 聚类 分析 运用 软件
， 属亚热带湿润气候 ， 年平均气温 ° ， 平均降 采用最近邻居法 和相关系数距离 ， 对叶片正烷烃 的
水量 平均蒸发量 无 霜期 相对含量进行聚类分析 。
。 植物材料包括蓼科 属 种植物 ， 即蓼属 常规扫描 电镜样品 的 制备与 观察 取新鲜
种 ，酸模属 、何首乌属和荞麦属 各 种 。 每种植物分 成熟叶 片 于 固 定 液 固 定 （ ， 然 后 转 入
别在 个采样点采集健康 、成熟 的叶片 ， 采样点之间 的戊二醛和 的 多聚 甲 醛
距离 以 上 。 混合 固 定 液 （ 二 甲胂酸钠缓 冲 液 ，
固定 ， 再用二 甲砷 酸钠缓冲 液清洗 次 （ 每 次
试验方法 。 蒸 馏 水 清 洗 次 ， 经 系 列 乙 醇 （
正烷烃含量 分析 每个采样点 采 集 次 ） ） 在室 温下 各
片 完全展开 的成熟植物 叶 片 ， 用 三 氣 甲 烷提取 （ 脱水 将其取出 ， 放人醋酸异戊酯内
叶表皮蜡质 。 所得浸提液经氮 吹仪蒸 发干燥 ， 再 （ 次 ） 。 然后 进行 临界 点 干燥 ， 把 已 干燥好 的 材料
将产物溶于 正 己烷 。 溶解后 的产物用 含有硅 粘在样 品 台上 ， 放人离子溅射仪 内 喷镀金属膜 ， 镀
胶 （ 目 ） 的 巴氏管过滤 ， 滤液进行气相 色谱 金后 的材料放人环境 扫描 电子显微镜 下 （
分析 。 蜡质分析参考 仄 等 的方法 ， 毛 细管 进行形态观察 蜡质 晶体形态 的命名 参 照
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等 的分类标准 。 中丛枝蓼 、头花蓼 、 巴天酸模和 火炭母的表皮蜡质 晶
体为颗粒状 ， 何首乌为长杆状晶体 ， 水蓼 和金荞麦 为
结果与分析 片状晶体 。
表 种 蓼 科植物 正烷烃 的 含最
參科植物 正院怪的 含量
蓼科不 同植物 叶表皮蜡质 中正烷烃含量表现 出
种间差异 （表 。 何首乌 （ 正烷烃含傲植物叶表皮正焼烃含量达 ， 显 著 髙 于其
他植物 （ 〈 。 头 花 參 火炭母 ⑴ 士
和 金 养麦 （ 正 烧经含量 头花婆 士
显著髙 于火 炭母 （ 、 巴 天 酸模 （ 尺 何首乌 ±
对“⑶““ ） 和水參 （ 。 巴 天酸模 尺— ■ 、 士
丛枝夢 ±
參科 植物 叶表 皮醋质晶体形态 水 士
植物 叶 表皮 弥 漫性分布着 致密 赌质 云 ， 其 体 金 辨及 土
形态包括颗粒状 、 杆状 和片 状 种类 型 ， 鼎体无特定 注 ： 不 同 小写字母问 差异显著 °
方 向 ， 呈不规则 排列 ， 并且相互堆积符 加 （ 丨冬丨 。 不
同植物 间表皮 蜡质 品 体 的 类型 、数址 有 所不 同 ， 其
；
■
图 种 蓼科植物 叶 表 皮蜡质 晶 体形 态 （
注 ： 头花蓼 ， 火炭母 ， 丛枝染 丨 水 驳 ， 巴天酸横 ， 何忤 金荞老
： ： ， ： ： ， ：
蓼 科植 物正烷烃组成特点及 其 多样性 和〉 的烷烃浓 度都较低 。 各植物 所含正烷
蓼科植物 叶表皮蜡质 中奇数烷烃 的相 对含 烃 的碳链 长 度 变 化 范 围是 。 的相 对含
高 ， 其次分别 是 和 表 和 表 。 碳链 量保持在一个相对稳定 的 水平 。
第 期 郭 娜等 ： 蓼科 种植物叶表皮蜡 质晶体形态及 其正烷烃分布特征
— 和 中 最大 链烷烃 表现为奇数优势 值在
的 值分别是 ， ， 和 表 。 金荞 之 间 ） ， 头 花蓼 和 何 首 乌 的 短链 烷 烃
麦的 。 值最高 。 长链烷烃 的 变化范围是 （ 表现 为偶数优势 值在
， 且所有测定植物 的 均表现为奇数优 之间 ） 。 这 种植物 的 变化范 围是
势 。 短链烷 烃 的 变化范 围是 平均值 ， 其 中 ， 丛枝 蓼的 最
， 奇数 偶数优势在试验材料 中均有体现 ， 小 ， 火炭 母 、 头 花 蓼 、 何 首 乌 和 巴 天 酸 模 之 间 的
其中 巴天酸模 、火炭母 、 丛枝蓼 、 水蓼和金荞麦 的短 值相差不大 。
表 蓼科叶表皮蜡质正烷 烃的相对含霣
正烷经 火炭母 头花 何 首乌 巴天酸模 丛枝萝 金荞麦 平均含量
注 ： 正烷烃的相对含撒 （ ％ 各烷烃含量 总正烷 烃含量
；
表 碳优势指数和平均碳链长 度
植物
头花蓼 “ 如
何首乌
巴 天酸模 夕
火炭母
丛枝蓼 卹
、骞
金荞麦
注 （ ： 腿表示 — 个含量最 高的正烧径 （ ； ； ；
—
；
—
—
— —
—
— — —
— — —
基 于正烷烃的聚 类分析 为 大类 ： 类仅包括 以 和 〇 作为 主要烷 烃的
根据聚类分析结果 （ 图 ， 蓼科 属 种可分 丛枝蓼 ， 类包括 以 或 为主要烷烃的 巴
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天酸模 、 金荞麦 、头花蓼 、 何首乌 、火炭母和水蓼 。 和〉 的烷烃 的相对含量都较低 。 这种正烷
类又 可进一步分为 类 ： 含量较髙 的头花蓼 、 何 烃 的分布特征与 等 ° 对禾本科植物 的研究
首乌 、 火炭母和水蓼归 为一类 ， 而 含量较低 的 巴 结果是一致的 。
天酸模 和金荞麦归 为一类 。 蓼科 属植物 叶表皮 蜡质所含烷 烃有较低 的
—— ， 这是大量的 短链 烷烃 和 中链烷烃共 同 作用 的
结果 ， 但这种现象在其他的 裸子植物和被子植物
中不是很 明显 。 等 ： 的研究结果表 明 温
‘ 暖半干旱的环境会影 响烷烃 的浓度 比 ， 而本试验结
果显示亚热带湿润气候也会影响烷烃的浓度 比 。 各
个植物 的含量都保持在一个相对稳定 的水平 ，— 这个结果 与 等 的结果相似 。
图 基于 叶表皮 醋质正焼 的赛科 厲植物 聚类分析 在基于 正烷烃的 聚类分析 中 ， 丛枝蓼 与其他植
物的正烷烃的普遍相关性很低 ，关系疏远 ， 单独 聚为
° ° °
一类 。 原因可 能在 于丛枝蓼的生境与其他几种植物
、 、
有很大 的差别 。 有关研究表 明 当植物受到环境污染
等外界不利环境 因 子 的胁迫 时 ， 会改变植物蜡质 的
合成 ， 从而影响蜡质 的化学组 分 。 同 为一类 的
植物 叶表皮蜡质 的正烷烃含 量存在种 间差异 ， 巴天酸模 、金荞 麦 、头花蓼 、何首 乌 、火炭母和水蓼都
其 中何首乌 的正烷烃含量显著髙于其他植 物 。 这种 以 ， （： 或 为主要烷烃 ， 表现 出 与形 态学相同
差异可能与何首乌生长在阴 暗潮湿的环境有关 。 作 的分类结果 。 从形态学观点 来看 ， 金荞麦 、 头 花蓼 、
为植物与环境的第一接触面 ， 蜡质对外界环境 因 子 火炭母 、水蓼都属 于蓼族 、蓼亚科 、蓼科 ， 这在吴征镒
的响应较敏感 ， 它会通过改变 自 身化学组分来构建 等 的文献 中得到 了支持 。
防御机制 ， 如增加其蜡质含量 ， 以更好地适应周 围 的
环境 。 植物 叶表皮 的蜡质 晶体形态 ， 能有效地反
映植物 的超微结构 和 化学多 样性 ， 具有一 定 的 系统 周忠泽 ■润龙 ， 然漏 ， 等 安徽蓼科植物花 粉形态 的 研究
分类意义 〕 。 如 紫花首糖 （ 叶表 椬
蜡 质晶 体呈 片状叫 ， 甘 蓝型油 菜 伏雄 钱 彻芬 张卫龙 等 中闰 植 物花粉形态 北京 科学 出版社 ，抗病 品种 （系 ） 的 质 晶体主要为 颗粒状 、 杆状和 丝 ？讀 龍华 職成 勸顧及 与 环賴关则 生态状 ， 而感病品种 （系 ） 的蜡质 晶体 中 不规则 片 状晶体 学报
所 占 比例较大 ， 锦熟黄杨 此
的 叶表皮蜡质为螺旋状晶体 ， 禾本科 （ 植
物的 叶表皮蜡质 主要为管状 晶体 硬叶松 （朽似《 — ：
和赤松 （ 朽願 主要为终端开 口
的 管状 晶 体 和螺旋状 晶 体 。 在本试验 中 ， 丛枝
蓼 、 头花蓼 、 巴天酸模和火炭母 的叶表皮蜡质 晶体主
要为 颗粒状 ， 何首乌 主要为长 杆状晶体 ， 水蓼和 金荞 ’ ’
麦 为片状晶体 ， 说明 不同 植物 间 所表现 出 来 的蜡质
晶体形态的差异可能是 叶表皮赌质的化学组分和结
构不同 导致的 ， 具体原因有待进一步研究证实 。
植物叶 表皮蜡质正烷烃的 相对含量也存在种伺 — 竹
差 异 ， 表现出 一定 的烷烃分布模式 ， 可 以作为化学分
类 的依据 。 蓼科 属的植物叶表皮蜡质奇数正
烷烃的相对含量 明显 高于偶数正 烷烃的相对含量 ’
其主要正焼径的排列顺序为 ： 丨 〉匚 〉匸 ， 而碳链
第 期 郭 娜等 ： 蓼科 种植物叶表皮蜡质 晶体形态及其正烷烃分 布特征
：
： 郭彦军 ，倪郁 郭芸江 ， 等 水热胁 迫对紫花苜 蒱叶表皮蜡 质组
， ， 分及 生理指标的 影响 作物学报 ，
王婧 ， 刘粗利 宋超 》等 甘蓝型油 菜叶表皮雄 质组分及结 构与
菌核病抗性关系 植物生理学报 ， 〉 ：
：
， 〉 ： ，
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宋超 ，王婧 郭彦军 ， 等 植 物表 皮蜡质对环塊胁迫的响应
植物生理学报 ， ： ：
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吴征溢 ， 路民安 中 国被子植 物科 属综论 北 京 ： 科 学出 版
社 ，
贡 任编 辑 李美 娟 ）