全 文 ：中国农业科学 2011,44(18):3812-3821
Scientia Agricultura Sinica doi: 10.3864/j.issn.0578-1752.2011.18.012

收稿日期：2011-04-28；接受日期：2011-05-31
基金项目：国家“十二五”科技支撑计划（2011BAD17B01）、国家自然科学基金（30871821）、中央高校基本科研业务费专项（2009-2-06）
联系方式：郭仰东，Tel：010-62734845；E-mail：yaguo@cau.edu.cn；李 蔚，Tel：010-62734845；E-mail：liwei2010cau@sina.cn


禾本科牧草和草坪草转基因育种研究进展
郭仰东 1，李 蔚 1，李 仁 1，吴新新 1，赵 冰 1，毛培胜 2
（1 中国农业大学农学与生物技术学院，北京 100193；2 中国农业大学动物科技学院草业科学系，北京 100193）

摘要：禾本科牧草与草坪草在可持续农业发展、城市绿化、生态保护等方面起着至关重要的作用。近年来，
随着生物技术的发展，国内外转基因牧草及草坪草育种研究也取得了明显进展。本文结合笔者多年的科研实践，
总结了近年来禾本科牧草及草坪草在遗转转化体系优化上的研究结果，并对利用转基因技术提高其抗病、抗虫、
抗除草剂等生物胁迫，以及抗旱、耐盐等非生物胁迫方面的研究进行了综述。同时，分析了禾本科牧草与草坪草
转基因研究在安全性和稳定性上存在的问题，并对其今后的研究进行了展望。
关键词：禾本科; 牧草; 草坪草; 转基因; 育种

Progress in Transgenic Breeding Research of
Gramineous Forage and Turfgrass
GUO Yang-dong 1, LI Wei 1, LI Ren 1, WU Xin-xin 1, ZHAO Bing 1, MAO Pei-sheng 2
(1College of Agriculture and Biotechnology, China Agricultural University, Beijing 100193; 2Department of Grassland Science,
College of Animal Science and Technology, China Agricultural University, Beijing 100193)

Abstract: Gramineous forage and turf grasses are critical to sustainable agriculture and contribute extensively to urban
landscaping. In recent years, with the rapid development of biotechnology, the significant progresses have been made in transgenic
research of gramineous forage and turf grasses. This review sums up the developments of genetic transformation systems for
gramineous forage and turf grass plants, and summarizes the latest progresses in transgenic research for increasing tolerance to biotic
and abiotic stress. It also analyzes the existing problems such as the safety and stability of transgenic technology, and points out the
prospects to the further research.
Key words: Gramineae; forage; turfgrass; transgene; breeding

0 引言
禾本科牧草为草食动物的主要饲料来源，是发展
畜牧业的前提，禾本科草坪草作为优良的绿化植物，
在城市绿化、运动场建设、生态环境保护方面发挥着
积极作用。中国过去畜牧业生产长期以来一直处于自
然放牧状态，牧区牧草退化，抗逆、抗病性差等现象
极为严重，极大地影响了畜牧业的发展。草坪业在中
国是一门新兴的行业，草坪应用范围不断扩大，但病
虫害和非生物逆境胁迫严重影响着草坪的功能和美
观。利用细胞工程和基因工程技术改良禾本科牧草/
草坪草是一种便捷而有效的途径[1]。通过生物技术提
高牧草和草坪草的抗生物胁迫和抗非生物胁迫能力成
为转基因育种的研究重点和目标。转基因牧草/草坪草
的基因来源比较广泛且针对性强，能够将特定的目的
基因直接转化到需要改良的特定牧草/草坪草品种中。
并且此过程周期短，省时省力，获得的一些新品种能
弥补传统育种周期长、效率低的缺陷。随着基因工程
的发展，许多禾本科牧草和草坪草的再生和转化体系
已经建立起来，但有些物种遗传转化体系还不稳定，
18 期 郭仰东等：禾本科牧草和草坪草转基因育种研究进展 3813
转化效率还比较低，需要进一步完善[2]。近几年来，
基因表达调控技术、DNA 重组技术、分子杂交技术
等进一步发展，使得牧草、草坪草的转基因研究又取
得了许多新进展。本文总结了最近几年来禾本科牧草
和草坪草转基因的相关研究成果，结合多年科研实践，
提出并分析了禾本科牧草与草坪草转基因研究中存在
的问题，希望能够对本领域的相关研究提供参考。
1 禾本科牧草及草坪草遗传转化体
系建立和完善
用于牧草和草坪草外源基因导入的方法和技术主
要有 PEG 法、电激法、基因枪法和农杆菌法等。1988
年，Horn 等[3]用电激法和 PEG 法转化禾本科牧草鸭茅
原生质体，首次获得了转基因牧草植株。此后，用同
样方法也获得了高羊茅的转化株[4-5]。Inokuma 等[6]采
用 PEG 介导对日本结缕草进行转化，也获得较好的转
化结果。1998 年，Asano 等[7]优化了匍匐剪股颖原生
质体的电激转化法，提高了转化率。1995 年，
Spangenberg 等[8]利用基因枪法获得多年生黑麦草的
转化植株。随后高羊茅[9]、多花黑麦草[10]、草地早熟
禾[11]等的基因枪转化也相继报道。目前以外源基因直
接转化最常用的是农杆菌介导法。虽然禾本科牧草、
草坪草属于单子叶植物，不是农杆菌的天然寄主，但
其成本低、转化率高并有助于避免基因沉默，所以在
基因工程中广泛应用[12]。2000 年首先在翦股颖和结缕
草上获得成功后[13]，许多牧草和草坪草都通过农杆菌
介导法得到了的转化植株[14-15]。然而禾本科植物自身
特点使得许多牧草和草坪草的转化体系不完善，严重
影响了遗传转化效率。影响转化的因素多为基因型、
转化受体、转化方法等。Lee 等[16]证明了不同基因型
多花黑麦草的农杆菌转化效率不同，试验选用 7 种韩
国多花黑麦草的栽培品种，通过农杆菌介导法转化β-
葡糖醛酸酶基因（gus），发现一些因子如基因型、愈
伤组织类型、愈伤组织的培养时间等对转化效率影响
较大。在牧草及草坪草中，一些暖季型草的遗传转化
效率更低。王奇丽等[17]以黑麦草成熟胚胚性愈伤组织
为受体，通过优化农杆菌介导的黑麦草遗传转化体系，
初步建立了多年生黑麦草的转基因平台，对黑麦草的
遗传改良具有重要的意义。Hu 等[18]研究农杆菌介导
遗传转化暖季型草狗牙根的影响因子，发现转化的最
优条件为：以培养 2 周的愈伤组织作为转化受体，在
农杆菌中侵染 10 min，负压处理后共培养于光下。结
缕草也是一种暖季型草，将愈伤组织作为转化受体转
化率比较低，Ge 等[19]将其匍匐茎作为转化受体，将
潮霉素磷酸转移酶基因（hph）转入，得到转化植株，
这种转化系统为结缕草基因功能研究及种质资源的开
发带来了新的发展机遇。Guo 等[20]以黑麦草羊茅杂种
雄核发育再生植株作为受体，把 gus 基因导入杂种
中，证实 gus 基因在黑麦草羊茅杂种中正常表达，实
现了黑麦草羊茅杂种转基因育种的突破。
2 利用转基因技术对禾本科牧草及
草坪草抗生物胁迫能力的遗传改良
禾本科牧草及草坪草生长中涉及的生物胁迫主要
包括病害、虫害、杂草等，表 1 汇总了近年来禾本科
牧草与草坪草抗生物胁迫转基因研究情况。
2.1 抗病性转基因改良
病害影响着牧草和草坪草的生长、营养价值、观
赏价值及产量。对于禾本科牧草及草坪草，真菌性病
害对其影响更为严重。传统的抗病育种、农药防治等
方法耗时费力且对环境污染严重[37]。将抗病基因有目
的地导入植物中，可有效提高其抗病能力且更加有针
对性。
几丁质酶具有类似抗生素作用，是植物抗病特别
是抗真菌病害的一种重要防御机制。马生健等[24]通过
农杆菌介导法将双价载体（含抗真菌病的几丁质酶基
因 Chi 和 β-1, 3-葡聚糖酶基因 Glu ）导入高羊茅愈
伤组织细胞内，建立了高羊茅的农杆菌转化体系，
获得了抗真菌病的转基因高羊茅植株。2008 年，孔
政等[25]使用苦瓜几丁质酶基因- 益母草抗菌肽基因元
件（UBI-CHI-NOS-UBI-AFP-NOS）双价表达载体对
黑麦草胚性愈伤组织进行遗传转化，以草丁膦乙酰转
移酶基因（pat）作为筛选标记基因。对 5 株转基因
黑麦草接种立枯丝核菌，4 周后，其平均叶绿素含量
比对照植株高出 52.1%。2 个月后，对照植株死亡，
而转基因黑麦草植株仍然存活。为增强高羊茅抗褐斑
病及灰斑病的能力，Dong 等[26]将 3 种基因：苜蓿
β-1,3-葡聚糖酶基因（Aglu1）、蛙皮抗菌肽基因（Si）
及水稻抗稻瘟病基因（Pi9），分别通过农杆菌介导法
转入两个高羊茅主栽品种 ‘Coronado’ and ‘Matador’
中，转入前两种基因的植株对褐斑病和灰斑病害均有
抵抗能力，转水稻 Pi9 基因的植株部分对灰斑病抗性
明显增强，部分对褐斑病抵抗能力显著增加。
2.2 抗虫性转基因改良
3814 中 国 农 业 科 学 44 卷
表 1 禾本科牧草与草坪草抗生物胁迫转基因研究情况
Table 1 Transgenic research of gramineous forage and turf grass plants in terms of increasing tolerance to biotic stress
物种 Species 基因 Gene 转化方法 Method 结果 Result 参考文献 Ref.
匍匐翦股颖
Agrostis stolonifera
匍匐翦股颖
Agrostis stolonifera
匍匐翦股颖
Agrostis stolonifera
草地早熟禾
Poa pratensis
多花黑麦草
Lolium multiflorum
多年生黑麦草
Lolium perenne
多年生黑麦草
Lolium perenne
高羊茅
Festuca arundinacea
高羊茅
Festuca arundinacea
高羊茅
Festuca arundinacea
草地早熟禾
Poa pratensis
狗牙根
Cynodon dactylon
日本结缕草
Zoysia japonica
多年生黑麦草
Lolium perenne
匍匐翦股颖
Agrostis stolonifera
牛尾草
Festuca pratensis Huds.
Go, nptⅡ

pr5k,hpt

pap,hpt

Go, nptⅡ

Cht-2, hpt

rmv-cp

CHI-AFP, pat

Chi, Glu

Aglu1, Si, Pi9

T4e，hph

B.t

cry1Ac, nptⅡ

cry1Ab

bar, gus

bar, gus

bar, uidA
农杆菌介导
Agrobacterium-mediated
基因枪
Gene gun
基因枪
Gene gun
农杆菌介导
Agrobacterium-mediated
基因枪
Gene gun
基因枪
Gene gun
农杆菌介导
Agrobacterium-mediated
农杆菌介导
Agrobacterium-mediated
农杆菌介导
Agrobacterium-mediated
农杆菌介导
Agrobacterium-mediated
农杆菌介导
Agrobacterium-mediated
农杆菌介导
Agrobacterium-mediated
农杆菌介导
Agrobacterium-mediated
农杆菌介导
Agrobacterium-mediated
农杆菌介导
Agrobacterium-mediated
农杆菌介导
Agrobacterium-mediated
抗水稻纹枯病
Rhizoctonia solani- resistant
抗真菌圆斑病
Sclerotinia homoeocarpa -resistant
抗真菌圆斑病
Sclerotinia homoeocarpa -resistant
抗水稻纹枯病
Rhizoctonia solani- resistant
抗禾冠锈病
Puccinia coronata- resistant
抗黑麦草花叶病
RMV-resistant
抗立枯丝核菌
Rhizoctonia solani- resistant
抗禾谷镰刀菌
Fusarium graminearum- resistant
抗褐斑病及灰斑病
brown patch, Gray leaf spot- resistant
抗褐斑病及灰斑病
brown patch, Gray leaf spot- resistant
转基因植株的获得
Seedling-resistant
抗虫植株的获得
Insect-resistance
转基因植株的获得
Seedling-resistant
抗除草剂
Herbicide-resistant
抗除草剂
Herbicide-resistant
抗除草剂
Herbicide-resistant
叶晓青, 等. 2008[27]

Guo, et al. 2003[21]

Dai, et al. 2003[22]

佘建明, 等. 2006[28]

Takahashi, et al. 2005[29]

Altpeter, et al. 2001[23]

孔政, 等. 2008[25]

马生健, 等. 2006[24]

Dong, et al. 2007[26]

Dong, et al. 2008[30]

佘建明, 等. 2005[31]

Salehi, et al. 2005[32]

Zhang,et al. 2007[33]

易自力, 等. 2006[34]

Soo, et al. 2007[35]

Gao, et al. 2009[36]

虫害普遍存在于禾本科牧草和草坪草生产中，草
地害虫多且分布广，成为严重阻碍生产发展的主要因
子之一。大量化学农药的长期使用，导致害虫抗药性
剧增，防治虫害成本迅速扩大。现代农业生物技术的
发展，使应用基因工程技术培育转基因抗虫牧草及草
坪草成为现实。
1987 年世界上首次获得转 Bt 基因的烟草，转基
因烟草对烟草天蛾的毒杀率可达 95%—100%，从此以
后转 Bt 基因抗虫植物成功的例子很多，但在牧草育
种中应用的却不多[37]。2005 年，佘建明等[31]用农杆菌
介导法获得了转 Bt 基因草地早熟禾。
2005 年，Salehi 等[32]将含有杀虫晶体蛋白基因
（cry1Ac）和卡那霉素抗性基因 nptⅡ 的质粒第一次
转入狗牙根中，幼虫在实用转基因植株叶片后，有
80% 的死亡率。Zhang 等[33]也将苏云金芽孢杆菌杀虫
蛋白基因（cry1Ab）成功转入日本结缕草中，经 PCR、
Southern blot 和 Western blot 检测得到转化植株，转
化频率为 1.4%。
2.3 抗除草剂性转基因改良
在转基因技术中除草剂可被用来选择转化体，同
时除草剂的抗性也是转基因植株一个有用的农艺性
状。在草坪草中，除草剂的抗性不但可以作为控制杂
草生长的有效工具，也可以减轻城市绿化、运动场等
草坪的养护管理，另一方面还可控制某些病害的发生。
18 期 郭仰东等：禾本科牧草和草坪草转基因育种研究进展 3815
利用抗除草剂基因作为遗传转化筛选标记基因的
研究很多。在多年生黑麦草、匍匐剪股颖、牛尾草等
的转基因研究中均获得理想结果[34-36]。
3 利用转基因技术对禾本科牧草及
草坪草抗非生物胁迫的遗传改良
对植物产生重要影响的非生物胁迫主要有水分（干
旱和淹涝）、温度（高、低温）、盐碱、重金属等理化
胁迫。限制牧草和草坪草生长的环境胁迫中干旱和盐碱
最为严重。抗逆基因的分离、克隆和转化一直是国内外
科学家研究的热点，目前已分离出大量与抗逆代谢相关
的基因。将抗逆基因转入牧草和草坪草中可提高其抗非
生物胁迫能力还可降低畜牧生产及草坪管理费用。近年
来国内外研究人员在利用生物工程改善禾本科牧草、草
坪草抗非生物胁迫能力方面取得的进展如表 2。

表 2 禾本科牧草与草坪草抗旱转基因研究状况
Table 2 Transgenic research of gramineous forage and turfgrass plants in terms of increasing tolerance to abiotic stress
物种 Species 基因 Gene 转化方法 Method 结果 Result 参考文献 Ref.
日本结缕草
Zoysia japonica
高羊茅
Festuca arundinacea
高羊茅
Festuca arundinacea
高羊茅
Festuca arundinacea
年生黑麦草
Lolium perenne
多年生黑麦草
Lolium perenne
多年生黑麦草
Lolium perenne
多年生黑麦草
Lolium perenne
多年生黑麦草
Lolium perenne
多年生黑麦草
Lolium perenne
匍匐翦股颖
Agrostis stolonifera
匍匐翦股颖
Agrostis stolonifera
高羊茅
Festuca arundinacea
草地早熟禾
Poa pratensis
多年生黑麦草
Lolium perenne
高羊茅
Agrostis stolonifera
多年生黑麦草
Lolium perenne
高羊茅
Agrostis stolonifera
高羊茅
Agrostis stolonifera
高羊茅
Agrostis stolonifera
中华结缕草
Zoysia sinica
高羊茅
Agrostis stolonifera
DREB1A, gus

DREB1A/CBF3

TPS1, gfp

P5CS2, bar

DREB1B, npt II

TPS, bar

DREB1B, bar

CBF3/DREB1A, gus, hpt

AtHDG11, bar

Ac1-FFT

CBF1, npt II

HvAl, gfp

AtNHX1

CMO-BADH

CMO-BADH

CBF1

ABP9, bar

ABP9, bar

2-Cys Prx

Leafy-ipt

CBF1/DREB1B, bar

DREB1A
基因枪
Gene gun
农杆菌介导
Agrobacterium-mediated
基因枪
Gene gun
基因枪
Gene gun
农杆菌介导
Agrobacterium-mediated
农杆菌介导
Agrobacterium-mediated
基因枪
Gene gun
基因枪
Gene gun
农杆菌介导
Agrobacterium-mediated
农杆菌介导
Agrobacterium-mediated
农杆菌介导
Agrobacterium-mediated
农杆菌介导
Agrobacterium-mediated
基因枪
Gene gun
基因枪
Gene gun
基因枪
Gene gun
农杆菌介导
Agrobacterium-mediated
农杆菌介导, 基因枪
Agrobacterium-mediated Gene gun
农杆菌介导, 基因枪
Agrobacterium-mediated Gene gun
农杆菌介导
Agrobacterium-mediated
基因枪
Gene gun
农杆菌介导
Agrobacterium-mediated
基因枪
Gene gun
得到转化植株
Seedling-resistant
转化植株耐旱性提高
Drought tolerant
得到转化植株
Seedling-resistant
转化植株耐旱性提高
Drought-tolerant
转化植株耐旱性提高
Drought-tolerant
转化植株耐旱性提高
Drought-tolerant
抗除草剂，耐旱
Drought-tolerant
转化植株耐旱性提高
Drought-tolerant
转化植株耐旱性提高
Drought-tolerant
转化植株耐旱性提高
Drought-tolerant
转化植株耐旱性提高
Drought-tolerant
转化植株耐旱性提高
Drought-tolerant
转化植株耐盐性提高
Salt-tolerant
转化植株耐盐性提高
Salt-tolerant
转化植株耐盐性提高
Salt-tolerant
转化植株耐逆性提高
Drought-tolerant Salt-tolerant
转化植株耐盐性提高
Drought-tolerant Salt-tolerant
转化植株耐逆性提高
Drought-tolerant Salt-tolerant
转化植株耐热性提高
Heat-tolerant
转化植株耐寒性提高
Cold-tolerant
转化植株耐寒性提高
Cold-tolerant
转化植株对铅的耐性提高
Lead- tolerant
Qi, et al. 2006[42]

Zhao, et al. 2007[44]

赵彤, 等. 2009[40]

李志亮, 等. 2005[47]

Ma, et al. 2006[43]

贾炜珑, 等. 2007[45]

杨凤萍, 等. 2006[46]

Han, et al. 2008[39]

魏强, 等. 2010[41]

张小芸, 等. 2011[49]

王渭霞, 等. 2006[48]

Fu, et al. 2007[38]

Tian, et al. 2006[50]

徐冰, 等. 2008[51]

Bao, et al. 2010[52]

吴关庭, 等. 2005[53]

张磊, 等. 2010[54]

张磊, 等. 2010[54]

Kim, et al. 2010[55]

张晓, 等. 2008[56]

Li, et al. 2006[57]

赵汝, 等. 2010[58]
3816 中 国 农 业 科 学 44 卷
3.1 抗旱性转基因改良
随着人口增多和自然环境的不断恶化，水资源短
缺已成为全球性危机，干旱成为一个世界性的难题。
中国水资源十分贫乏，且时空分布极不平衡，随着城
市化和国民经济的快速发展，供水危机势必日益加剧。
如果能培育抗干旱的牧草和草坪草，不仅有利于畜牧
业和草坪业的发展，而且有利于中国的生态环境建设。
Fu 等[38]通过农杆菌介导法将大麦蛋白抗旱基因
（HvAl）转入匍匐翦股颖中，以验证 HvAl 基因的表
达是否可以减轻干旱胁迫对翦股颖的伤害。结果显示，
在干旱条件下，转化株系叶片相对含水量高于对照植
株且萎蔫程度低于对照。证明在干旱情况下 LEA3 家
族基因的转入可降低对匍匐翦股颖的伤害。Han 等[39]
获得的转 CBF3/DREB1A 基因多年生黑麦草与比对
照相比，植株在干旱条件下呈现出低的电解质渗漏率
（EL）、丙二醛（MDA）、过氧化物酶（POD）活
性，而随着土壤含水量的下降，转基因植株的叶绿素
含量及超氧化物歧化酶（SOD）活性比对照增加。证
明转 CBF3 基因能提高植株的抗旱能力，可作为生产
抗旱草坪草的一条新途径。将耐旱相关基因酵母海藻
糖合酶基因（tps1）与绿色荧光蛋白基因（gfp）一起
克隆到从高羊茅叶绿体基因组中得到的定点整合同源
片段之间，构建高羊茅叶绿体的稳定表达载体，通过
基因枪轰击法将载体转化到高羊茅幼嫩叶片中，得到
的转基因高羊茅叶绿体中有很强的绿色荧光。高羊茅
叶绿体表达载体可用于高羊茅叶绿体瞬时表达，为今
后在高羊茅叶绿体中稳定表达该载体，得到耐旱草坪
草奠定了基础[40]。AtHDG11 是拟南芥 HD-START 转
录因子家族成员之一。AtHDG11 在改良植物的抗干旱
性和耐盐性上具有重要的应用潜力。魏强等[41]通过农
杆菌介导法，获得了 5 个 PCR 和 Southern blot 检测阳
性的 AtHDG11 转基因黑麦草株系。相比野生型再生
植株，转基因植株具有更发达的根系，同时在干旱胁
迫下具有较低的 MDA 含量，并且具有较高水平的
SOD 和过氧化氢酶（CAT）活性。这些结果均显示过
量表达 AtHDG11 能够提高黑麦草的耐旱性。张小芸
等[49]利用农杆菌介导的遗传转化方法将冰草果聚糖：
果聚糖-１-果糖基转移酶基因（Ac1-FFT）导入黑麦草
中，证明 Ac1-FFT 的表达能够增加转基因植株耐旱性。
3.2 抗盐性转基因改良
土壤盐渍化是影响干旱半干早地区耕地作物产量
的主要非生物因子之一，全世界灌溉耕地的 1/3 以及
干旱地区的很大面积已经盐渍化。盐害降低牧草产量，
严重影响草坪草的生长。解决盐害的有效途径是培育
耐盐的品种以提高盐土的利用效率。
2006年，Tian等[50]过表达拟南芥液泡膜Na+/H+ 逆
向转运蛋白基因（AtNHX1）转化高羊茅，使高羊茅
抗盐性增强。徐冰等[51]通过转化菠菜胆碱单加氧酶基
因-甜菜碱醛脱氢酶基因（CMO-BADH），提高转基
因草地早熟禾的耐盐性，可为耐盐新品种的选育提供
理论依据。Bao 等[52]利用基因枪法，也将 CMO 和
BADH 共同过表达转入多年生黑麦草，这是该基因转
化多年生黑麦草的首次报道。植株在转化 3 个月后明
显出现矮化现象，其高度比对照减少了 63%。经测定
转化植株的内生 GA1 含量下降了 75.2%，而内生
GA4、GA12、GA19 和 GA53 的含量分别增加了 200%、
221%、105%和 108%。矮化植株通过施加外源 GA 可
恢复高度。研究表明共表达 SoCMO 和 SoBADH 基因
可增加植株的抗盐能力且导致植株矮化，植株的矮化
与其内源 GA 的生成量相关。近年来，将转录因子相
关基因转入到禾本科牧草及草坪草中以改善其耐盐性
成为研究热点。吴关庭等[53]以高羊茅胚性愈伤组织为
受体材料，通过农杆菌介导法将拟南芥耐逆相关基因
CBF1 导入 4 个供试品种中，试验表明，在高盐与高
渗胁迫下，转基因植株具有显著生长优势，经低温、
高温、干旱和高盐等逆境胁迫处理后的叶片相对电导
率平均较对照植株低 25%—30%，证明转基因植株的
耐逆性增强。但非胁迫条件下 CBF1 基因的组成型超
表达使转基因植株的生长受到抑制。张磊等[54]将转录
因子 ABP9 基因转入多年生黑麦草与高羊茅后，转化
植株在干旱和盐渍胁迫过程中叶片的卷曲程度以及解
除逆境后的植株成活率较野生型植株都有了很大幅度
的改善。
3.3 耐热及抗冻性转基因改良
高温是夏季常见的一种非生物胁迫因子，对植物
的生长和产量造成严重的影响。而低温冻害又会使许
多植物生存受到严重危害。中国幅员辽阔，气候条件
复杂。长江中下游地区最高气温普遍在 35—40℃，冬
季气温最低达-5—-10℃。温差大、极端温度持续时间
长的气候特点导致牧草及草坪草生长受到影响。北方
地区每年都会由于低温冻害对植物造成伤害。研究并
提高禾本科牧草和草坪草的耐热性、抗冻性具有重要
理论和现实意义。
为增强高羊茅在高温及甲基紫精（MV）胁迫下
的耐受能力，将过表达的拟南芥 2 Cys 巯基还蛋白过
氧化物酶基因（2-Cys Prx）载体通过农杆菌介导法转
18 期 郭仰东等：禾本科牧草和草坪草转基因育种研究进展 3817
入高羊茅中，转化成功的植株在高温及 MV 胁迫下，
电解质渗漏率显著低于对照。在 42°C 高温条件下
24 h，转化植株仍能保持叶绿素荧光参数 Fv/Fm，而
对照植株该参数急速下降[55]。
近年来，关于抗冻基因的研究也有了新的进展。
张晓等[56]利用基因枪法将 Leafy 异戊烯基转移酶基
因（Leafy-ipt）导入高羊茅，测定转化株的 POD、SOD
和 MDA 指标。植株的抗寒性明显提高，延缓了植株
衰老。转 CBF1/DREB1B 基因的中华结缕草也比野生
植株抗低温能力增强[57]。
3.4 抗重金属能力转基因改良
水体和土壤会受到重金属污染，重金属污染对牧
草的毒性效应会间接作用于草食家畜。由于牧草有较
强的适应性，可考虑用作重金属污染环境的修复材料。
用对重金属有一定富集能力的牧草对污染环境进行修
复，同时还可生产出可安全利用的饲草，是兼具有生
态效益和经济效益的方式。
赵汝等[58]通过水培试验，研究转 DREB1A 高羊茅
对铅的吸收与耐受性。表明 DREB1A 基因未改变高羊
茅对铅的转移运输机制，但提高了高羊茅对铅的富集
能力及耐性，转 DREB1A 高羊茅可成为修复铅污染土
壤的备选植物。
4 利用转基因技术对禾本科牧草及
草坪草品质的遗传改良
随着人们生活水平的提高，人们已不能满足于单
一色泽的绿色草坪。在体育场所、城市绿化和广告设
计中以纯天然彩色草代替化学着色草已被广泛应用。
Han 等[59]构建了 3 种分别携带黄酮/花青素合成途径
转录因子 Lc（Leaf color）基因、Pl（Purple leaf）基
因及同时携带以上两种基因的载体。得到的转基因匍
匐翦股颖中，转化 Lc +Pl 基因的匍匐剪股颖全株均
为紫色，只表达 Pl 基因的植株只有茎部为紫色，而
只表达 Lc 基因的植株在成熟植株中缺乏紫色色素
沉着。结果表明 Lc 和 Pl 两种基因共同作用于匍匐
剪股颖着色，这为开展彩色草坪草研究提供了理论依
据。
改良品质的另一方面是提高牧草的消化率。向日
葵富硫白蛋白是研究植物蛋白营养质量的主要目的蛋
白之一，在牧草营养品质中也有应用[60]。2001 年，
Wang 等[61]得到了转向日葵富硫白蛋白基因（SFA8）
的高羊茅，叶片蛋白含量有所提高，提高了高羊茅的
消化率。咖啡酸 3-O-甲基转移酶（COMT）是木质素
合成途径中的一个重要甲基转移酶。Tu 等[62]通过
RNA 干扰技术下调多年生黑麦草 OMT1 基因的表
达，在转基因植株中，其木质素合成降低，增加了多
年生黑麦草的可消化性。
5 存在问题和研究展望
转基因技术将禾本科牧草/草坪草基因库中不具
有的抗病、抗虫、抗除草剂、抗逆等优良外源基因导
入牧草/草坪草，实现了单靠传统方法无法实现的遗传
重组。定向改造了植物遗传性状，使禾本科牧草和草
坪草育种从常规传统育种走向转基因育种，极大地拓
宽了禾本科牧草和草坪草育种的深度与广度。然而在
畜牧业和草坪业迅速发展的同时，也出现了一些严重
影响其发展的问题。虽然 1984 年第一株转基因植物已
经问世，相继有几百多种植物进行了遗传转化。但大
部分的转基因植物并没有大面积种植，其原因主要在
于环境安全性和食品安全性。环境安全是指转基因植
物释放到田间以后基因是否漂移到环境中，使生态环
境受到破坏，打破原有生态种群的平衡。在城市绿地
和运动场所中的草主要依靠修剪来养护，不使其开花
结实。因此，在人居环境中一般不会出现花粉途径的
基因漂移。而且现在采用常规设置隔离区和缓冲作物
带的方法防止转基因植物的扩散。大多数转基因植物
或多或少与食品有着直接或间接的关系，所以食品安
全性成为很重要的问题。转基因牧草及草坪草对人类
及动物的毒性虽未见报导，但其安全性还有待进一步
研究。
在植物遗传转化研究中，仅将目标基因导入受体
植物基因组是不够的，还必须保证其能够稳定表达和
遗传，才能得到真正有利用价值的转基因后代。大多
数转基因植株在进行检测时只是针对 T0 和 T1 进行
了检测，很少对后续 T2 和 T3 等植株进行检测，且检
测的转基因株系较少。在实现转基因牧草及草坪草商
业化之前，还需要进行大量的试验来证明转基因的安
全性和稳定性。
牧草及草坪草的转基因研究在禾本科牧草及草坪
草转基因方面，单个目的基因的转化已经不足以满足
改良的需要，多基因转化研究应运而生。将多个外源
基因分别单独构建到同一质粒不同区域的多个
T-DNA 上，然后进行多基因转化。应用该方法向植
物转化多个基因的效率较高，而且可以获得没有筛选
标记的转基因植物。
3818 中 国 农 业 科 学 44 卷
近年来，转录因子的研究给转基因牧草及草坪草
育种研究带来了新的机遇。一个转录因子同时可调节
多个基因表达，因此通过增强一个抗逆转录因子的作
用，可促使多个与抗逆有关的功能基因表达，这是使
植物性状获得综合改良的一条非常有效的途径。如
DRE 顺式作用元件普遍存在于与干旱、高盐或低温胁
迫应答有关基因的启动子中，DREB 转录因子可以和
DRE 顺式作用元件结合，激活多个与抗逆相关的下游
基因的表达，可增强植物的综合抗逆性。通过转化转
录因子相关基因，可得到综合抗逆性强的牧草/草坪草
新品种。
在转基因研究中，诱导型启动子的研究也已成为
目前研究的热点。组成型表达启动子虽然能提高转基
因植株的抗逆性，但是其持续过量地表达转化的外源
基因会阻碍植物的生长且减少其产量[63]。因此，只在
胁迫条件下才会驱动外源基因表达的诱导型启动子的
研究显得尤其重要。通过干旱、低温、高盐等逆境诱
导的启动子使外源基因只在胁迫的情况下才表达，这
样培育的抗逆牧草及草坪草不仅会达到预定目标，也
不会产生副作用。
转基因大豆、玉米等作物为解决土地面积缩小、
粮食需求猛增的现实矛盾取得了较好的成效，牧草及
草坪草的转基因研究则对畜牧业的发展及生态环境的
改善提供了有力的技术支持。禾本科牧草及草坪草的
转基因技术对禾本科牧草及草坪草的遗传改良发挥着
重要作用，是繁育牧草及草坪草新优品种的主要手段
之一，加之与其它生物技术及传统育种方法的有机结
合，将对畜牧业及草坪业的发展产生巨大的推动作用。

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（责任编辑 曲来娥）