全 文 ：寄生真菌与百合科寄主分类学关系初探
赵培洁1 赵 怀1 王慧中2
1(浙江大学农业与生物技术学院 , 杭州 310029)
2(杭州师范学院生物系 , 杭州 310012)
摘要:将寄生在百合科上 11 个属的真菌列成图谱 , 发现霜霉目(Peronosporales)只寄生葱属(Allium), 小煤炱目
(Meliolales)只寄生菝葜属(Smilax)。结果显示 , 葱属和菝葜属之间以及与其他 9 个属之间的亲缘关系均比较远 ,
这与哈钦松分类系统相吻合。这对有较高经济价值的百合科的分类提供了重要佐证。
关键词:百合科 , 植物分类 , 寄生性真菌
中图分类号:Q949.71+8.23 文献标识码:A 文章编号:1005-0094(2002)01-0024-05
Taxonomy of the Liliaceae viewed from the relationship between hosts and
parasitic fungi
ZHAO Pei-Jie1 , ZHAO Huai1 , WANG Hui-Zhong2
1 College of Agricultural and Biological Technology , Zhej iang University , Hangzhou 310029
2 Department of Biology , Hangzhou Normal College , Hangzhou 310012
Abstract:Study ing the sibship of 11 genus of Liliaceae by focusing on thei r parasitic fungi , we found
Peronosporales can only parasitize the Allium , while Meliola can parasitize the Sm ilax .The result
shows that the sibships between A llium and Smilax , Allium and Sam ilax are distant f rom the oth-
er nine genus.Which coincide wi th the J.Hutchiuson Taxomomy system.It is important to clarify
the taxonomy of Liliaceae because of its high ecomonic value.Our study provides new evidence for
classif ication of Liliaceae.
Key words:Liliaceae , taxonomy ,parasitic fungi
现代科学的发展正在使古老的植物分类学得到
更新和补充 ,植物化学分类学(周荣汉 , 1988)、细胞
分类学(洪德元 , 朱相云 , 1987;傅承新 , 洪德元 ,
1990)和数量分类学从多侧面提供了分类的佐证 。
本文试图从另一个侧面即植物-真菌分类学揭示植
物系统发育的内在联系。
植物系统学的核心是建立一个植物的“自然系
统” 。植物的系统发育过程就是植物从其祖先演化
到现今状态的过程 ,这个过程既包括植物 ,也包括寄
生在植物上的真菌 ,真菌对植物的寄生关系同样也
经历了漫长的历史进程。不同类群的真菌对寄生植
物的形态结构 、化学成分 、蛋白质种类要求不同。根
据寄生真菌在不同植物上的种类及其系统发育关系
推断植物的亲缘关系 ,有可能为植物分类提供更可
靠的依据。基于上述考虑 ,我们收集 、整理了国内外
百合属(Li lium)、菝葜属(Smilax)、葱属(All i-
um)、贝母属(Frit il laria)、玉簪属(Hosta)、铃兰属
(Conval laria)、黄精属(Polygonatum)、万年青属
(Rohdea)、天冬属(Asparagus)、沿阶草属(Ophio-
pogon)及萱草属(Hemerocal lis)等 11个属的病害真
菌种类 。本文拟从分析比较在上述 11 个属上的专
性寄生真菌 、非专性寄生真菌以及弱寄生真菌(或腐
生真菌)类群着手 ,探讨作为寄主植物的这些属的亲
缘关系(戴芳澜 ,1979;魏景超 ,1979;浙江农业大学 ,
1980;江苏农学院 , 1978;铃木直治等 , 1985;庇隆 ,
1987;李尚志 , 1989;韩金声 , 1987;华南农业大学 ,
1985;王瑞灿 , 1987;张连生等 , 1985;严衡元 ,1985;
冯天哲 ,1988;湖南省经济作物局 ,1984;中国医学科
基金项目:浙江省自然科学基金项目(299077)
收稿日期:2001-04-05;修改稿收到日期:2001-07-23
作者简介:赵培洁 ,男 , 1947年出生 ,硕士 ,高级工程师。 E-mail:zjuarc@hotmai l.com
生物多样性 2002 , 10(1):24～ 28
Biodiversity Science
学院药物研究所 ,1979;浙江省医药公司 ,1974;高启
越 ,程新霞 ,1988;李代永等 , 1988;王世伟等 , 1988;
Cooke &Rayner ,1984;Strider ,1985)。
1 发生在 11属植物上的真菌统计
1.1 专性寄生菌
根据现有资料 ,在上述 11个属植物上发现的专
性寄生菌分属 3个大的类群 ,即卵菌(Oomycetes)中
的霜霉目(Peronosporales)、子囊菌(Ascomycetes)中
的小煤炱目(Meliolales)、担子菌(Basidiomycetes)中
的锈菌目(Uredinales)。具体如下:(1)霜霉目:霜霉
属(Peronospora);(2)小煤炱目:小煤炱属(Melio-
la);(3)锈菌目:柄锈菌属(Puccinia)、单胞锈菌属
(Uromyces)、茁痂锈菌属(Blastospora)、锈孢锈菌属
(Aecidium)。
11个属的植物与以上 3个类群的专性寄生菌
之间是否存在寄生关系表现出明显的差异 ,可以粗
略地分为 3种类型:(Ⅰ)只能被锈菌目的专性寄生
菌寄生的植物:包括 9个属 ,即百合属 、贝母属 、黄精
属 、万年青属 、玉簪属 、铃兰属 、天冬属 、萱草属 、沿阶
草属;(Ⅱ)能够被锈菌目和霜霉目的专性寄生菌所
寄生的植物:如葱属;(Ⅲ)能够被锈菌目 、小煤炱目
的专性寄生菌所寄生的植物:如菝葜属。
在类型(Ⅰ)中 ,根据锈菌目专性寄生菌的属又
可再分为 3种类型:(Ⅰ-1)只能被柄锈菌属所寄生 ,
包括玉簪属 、铃兰属 、天冬属 、麦冬属 、萱草属等 5个
属;(Ⅰ-2)能被柄锈菌属 、单孢锈菌属所寄生 ,包括
百合属 、贝母属 2 个属;(Ⅰ-3)能被柄锈菌属 、锈孢
锈菌属所寄生 ,包括黄精属 、万年青属 2个属(见表
1)。
1.2 非专性寄生菌
半知菌丛梗孢目(Moniliales)的叶面寄生菌 ,如
葡萄孢属(Botryt is)、尾孢属(Cercospora)等有很强
的寄生性 ,但是寄主范围比较广 ,与专性寄生菌存在
一定差异 。尽管如此 ,同一属的不同种的真菌仍表
现出一定的共性(表 2)。
1.3 弱寄生菌及腐生菌
发生在 2属植物体的弱寄生及腐生真菌见表3。
表 1 百合科等 11 个属上的专性寄生真菌属名
Table 1 Specialized parasitic fungi on 11 genera of family of Liliaceae
专性寄生真菌属名
Parasitic fungi
寄主 Plant host
百合属
Lilium
菝葜属
Smi lax
葱属
A llium
贝母属
Fr it i llaria
玉簪属
Hosta
铃兰属
Conval-
laria
黄精属
Polygo-
natum
万年
青属
Rohdea
天门冬属
Aspar-
agus
麦冬属
Ophio-
pogon
萱草属
Hemero-
cal lis
霜霉目 Peronosporales
霜霉属 Peronospora +
小煤炱目 Meliolates
小煤炱属 Mel iola +
锈菌目 Uredinales
柄锈菌属 Puccinia + + + + + + + + + + +
单胞锈菌属 Uromyces + +
茁痂锈菌属 Blastospora +
锈孢锈菌属 Aecidium + + +
表 2 发生在 2属植物以上的非专性寄生真菌
Table 2 Non-specialized parasitic fungi on more then two genera of plants
非专性寄生真菌属名
Non-specialized parasitic fungi
寄主 Plant host
百合属
Lilium
菝葜属
Smi lax
葱属
A llium
贝母属
Fr it i llaria
玉簪属
Hosta
铃兰属
Conval-
laria
黄精属
Polygo-
natum
万年
青属
Rohdea
天门冬属
Aspar-
agus
麦冬属
Ophio-
pogon
萱草属
Hemero-
cal lis
丛梗孢目M oniliales
葡萄孢属 Botryt is el lip tica + +
B.paeoniae + + +
尾孢属 Cercospora hemeroca llidis+ +
交链孢属 Alternaria al ternata + + + +
1 期 赵培洁等:寄生真菌与百合科寄主分类学关系初探 25
表 3 发生在 2属植物以上的弱寄生及腐生真菌
Table 3 Weak or saprophy tic fungi on more than two genera of plants
真菌属名
Fungi
寄主 Plant host
百合属
Lilium
菝葜属
Smi lax
葱属
A llium
贝母属
Fr it i llaria
玉簪属
Hosta
铃兰属
Conval-
laria
黄精属
Polygo-
natum
万年
青属
Rohdea
天门冬属
Aspar-
agus
麦冬属
Ophio-
pogon
萱草属
Hemero-
cal lis
黑盘孢目
Melanconiales
丛刺盘孢属
Verm icularia + + + + +
多孢菌目
Polyporales
网膜革菌属
Pel licu laria + + + + +
座囊菌目
Dothideales
多孢小球壳属
Sphaerul ina
+ +
丛梗孢目
Moniliales
镰刀菌属
Fusarium
+ +
无孢菌目
Mycelia
小菌核菌属
S clerotium
+ +
2 寄主植物间亲缘关系在寄生菌类群方面
的反映
根据表 1可绘制出图 1。如图 1所示 ,上述 11
个属分为 3类 ,其中第 Ⅰ类的 9 个属中百合属和贝
母属 、黄精属和万年青属亲缘关系最近;第 Ⅲ类(菝
葜属)和第 Ⅰ类的关系相对比较密切 ,具体表现为菝
葜属还能被锈孢锈菌属(Aecidium)所寄生;(同 I-3
类)而第Ⅱ类(葱属)与第 Ⅰ类的亲缘关系则明显地
远得多。
根据 11个属上的专性寄生真菌类群虽然已经
粗略勾勒出它们之间亲缘关系的总体概貌 ,但是仍
有不少细节不清楚 ,如 Ⅰ-1 类型中的 5个属 。图 1
所示的亲缘关系图也需要进一步的参考佐证 。
综合表 1 、表 2和表 3 ,将这 11个属的亲缘关系
可进一步表述如图 2。如表 2所示 ,玉簪属和铃兰
属以及黄精属可以被同一个种的葡萄孢属真菌所寄
生 ,这一方面反映了玉簪属与铃兰属之间密切的亲
缘关系 ,也反映了这 2个属与黄精属具较近的亲缘
关系 。天门冬 、麦冬 2属可以被交链孢属真菌所寄
生(同贝母 、玉簪 2属),同样也反映了天门冬 、麦冬
2属具有密切的亲缘关系 ,但是它们在与玉簪 、贝母
2属的亲缘关系上并不是等距的。因为贝母属属于
Ⅰ-2类型 ,而玉簪和天门冬及麦冬这 2个属却同属
Ⅰ-1类型 ,因此 ,天冬属和麦冬属与玉簪属的亲缘
关系相对要近些。萱草尾孢菌可以侵染萱草属 、玉
簪属的事实 ,也揭示了这 2个属具较近的亲缘关系 。
这样 , Ⅰ-1类型中5个属在这11个属中的亲缘关系
就明确了 。
需要说明的是 ,葡萄孢属(Botrytis)和交链孢属
(Alternaria)虽然都是非专性寄生菌 , 但在寄生性
方面前者强于后者 ,这一点在确定有关亲缘关系细
节时我们也给予了一定的考虑。
表 3 所列的弱寄生菌及腐生菌有两种情况:一
种是寄主范围相对较窄 、寄生性相对较强一些 ,如黑
盘孢目丛刺盘孢属的百合炭疽菌(Colletotrichum
lil iaceae)、座囊菌目多孢小球壳属的万年青多孢小
球壳菌(Sphaerulina rohdeae)。通过它们在 11 个
属上的发生情况 ,可以用来验证和补充对其亲缘关
系的推断;另一种则主要是营腐生生活 ,寄主范围常
涉及到单子叶和双子叶植物的不少目和科 ,参考价
值也小得多 ,如表 3中的网膜革菌属(Pellicularia)
和镰刀菌属(Fusarium)。
3 结论与讨论
将图 2所示的百合科 11个属的亲缘关系与经
典植物分类学 ,包括形态 、数量 、化学和细胞分类学
的研究结果作一比较(汤彦承 ,梁松筠 , 1983;汪劲
武 ,1985;侯宽绍 , 1982;中国科学院植物研究所 ,
1987;丁景和 ,曾万章 , 1985;中山大学生物系 ,南京
大学生物系 , 1978;周荣汉 ,1988;华东师范大学等 ,
1983;洪德元 ,朱相云 , 1987;傅承新 ,洪德元 ,1990;
胡先 ,1958),可喜的是前者与后者基本一致 。因
此 ,可以认为寄生真菌在植物分类学上有重要的佐
证作用 ,这也从一个侧面反映了缤纷繁复的生物之
间的内在联系。
本文所提及的真菌都是对植物有致病作用的病
26 生 物 多 样 性 Biodiversity Science 10 卷
图 1 百合科 11 个属的亲缘关系
F ig.1 The 11 Sibships of Liliaceae
图 2 百合科 11 个属的亲缘关系
F ig.2 The 11 Sibships of Liliaceae
原真菌 。植物的茎叶表面具有蜡质或角质的保护
层 ,病原菌侵入表皮必须具有相应的分解酶。植物
细胞有纤维素和果胶质构成的细胞壁 ,由于构成细
胞壁成分的多糖类的分子结构是多样的 ,病原菌产
生的酶也必须具有相应的特异性 ,这就为病原真菌
寄主范围的解释提供了依据。从植物系统发育的原
理来说 ,亲缘关系越近 ,其茎叶表面的保护层及细胞
壁的成分也越接近 ,从而更容易被同属或同种病原
菌所侵染 。
寄主植物和病原真菌之间的寄生关系是经过了
漫长的时间才建立起来的 ,也经历了长期的演化过
程。考察这种寄生关系与考察植物的形态结构 、化
学成分 、基因图谱一样 ,可以为建立一个更符合事实
的分类系统提供重要的参考佐证。
病原真菌与寄主植物之间的寄生关系有专性寄
生 、非专性寄生 、弱寄生(或腐生)3种类型。专性寄
生真菌只能在寄主活体内存活 ,实质上是一种共生
关系 ,这种关系的建立比非专性寄生 、弱寄生要求更
严格 ,经历的演化过程也必然更长 ,由此可以推测能
够被同属或同种专性真菌所寄生的寄主植物其进化
渊源也更接近。
笔者认为专性寄生关系是考察寄主植物亲缘关
系的最重要的尺度之一 ,非专性寄生关系次之 ,弱寄
生关系更次之。
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(责任编辑:孙大川 、时意专)
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28 生 物 多 样 性 Biodiversity Science 10 卷