全 文 ：江苏农业学报(Jiangsu J． of Agr． Sci．) ，2013，29(2) :440 ～ 447
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程云辉，董臣飞，许能祥，等． 中国野生禾本科牧草资源的研究现状［J］．江苏农业学报，2013，29(2) :440-447．
doi:10． 3969 / j． issn． 1000-4440． 2013． 02． 036
中国野生禾本科牧草资源的研究现状
程云辉， 董臣飞， 许能祥， 张文洁
(江苏省农业科学院畜牧研究所，江苏 南京 210014)
收稿日期:2012-09-21
基金项目:农业部牧草种质资源保护项目(2911201)
作者简介:程云辉(1973-) ，江苏丹阳人，学士，副研究员，主要从事牧
草种质资源、育种及栽培利用研究。(E-mail)chengyh@
jaas． ac． cn
摘要: 野生牧草种质资源在牧草育种中具有重要作用。禾本科植物是最主要的牧草资源。目前中国对野生禾
本科牧草种质资源的研究利用主要还停留在收集、初级鉴定等方面，基础薄弱，发展较慢。江苏省是传统农区，种植
业发达，但草业基础较弱，因此充分利用野生禾本科牧草种质资源发展牧草育种，对促进草业发展具有重要意义。
关键词: 野生牧草;禾本科;种质资源
中图分类号: S816． 5 + 1 文献标识码: A 文章编号: 1000-4440(2013)02-0440-08
A review of researches on wild gramineous forage grass germplasm re-
sources in China
CHENG Yun-hui， DONG Chen-fei， XU Neng-xiang， ZHANG Wen-jie
(Institute of Animal Science，Jiangsu Academy of Agricultural Sciences，Nanjing 210014，China)
Abstract: Wild forage grass germplasm resources played an important role in forage grass breeding． Most forage
grasses were gramineous plants． In China，the research work about wild gramineous germplasm resources mainly focused on
collection and primary identification． The basis of forage grass study is weak and the progress is slow． Jiangsu province is a
traditional agricultural region，where the planting industry is developed while the grass industry is weak-based． Therefore，
it is very crucial to investigate and utilize the wild gramineous germplasm resources in forage grass breeding．
Key words: wild forage grass;gramineae;germplasm resource;Jiangsu province
牧草种质资源是品种改良和新品种选育的基础。
畜牧业发达的国家通常非常重视种质资源保护，在保
护好本国资源的同时，不断从世界各国收集、丰富自
己的基因库，并应用先进技术，开展种质资源的保存
和利用。例如美国国家种子贮藏实验室贮藏种子量
20多万份［1］。目前中国牧草良种在生产上推广应用
少，推广面积小，品种单一，每年审定登记的新品种较
少。造成中国牧草育种工作滞后的根本原因之一是
收集保存的种质材料太少，遗传面太窄，不能为育种
家和种子生产企业提供更多、更好的选择。
野生牧草种质资源具有一些栽培品种无法比拟
的优点，如适应性好、抗寒、耐旱、耐风沙、耐瘠薄、耐
酸、耐盐碱等特性，能够在生态环境比较恶劣的条件
下生存、繁殖并获得一定产量［2］。当前生产上对抗
病虫、耐盐、耐热、抗寒、抗旱、耐瘠薄等抗性强的牧
草品种及高蛋白质含量、优质高产品种有迫切的需
要［3］。中国拥有丰富的野生牧草种质资源，包括
127 科 879 属共 4 215 种，其中种类最多、栽培和育
种潜力最大的禾本科有 173 属 972 种［3］。因此开展
野生牧草种质资源尤其是禾本科(Poaceae)牧草种
质资源的调查、收集、保存、评价和筛选，对品种改良
和新品种选育具有重要意义。本文拟从饲用型和草
坪型两个方面对中国野生禾本科牧草种质资源的研
044
究利用现状进行总结，并针对江苏省在野生牧草种
质资源收集利用方面的生产实际提出研究对策，旨
在促进江苏牧草育种事业的发展。
1 中国野生禾本科牧草资源研究现状
1． 1 野生禾本科饲用牧草资源研究现状
1． 1． 1 披碱草 披碱草(Elymus)广泛分布于中国
草原区稍湿润的地带和高山草原地带，耐盐碱能力
较强，在 pH值为 8． 7 以下的土壤上也能获得较好
的产量。对野生披碱草资源的研究主要集中在北方
地区。如李志勇等［4］和孙建萍等［5］报道了披碱草
属牧草资源的收集和保存状况。有对野生披碱草资
源的穗部形态性状［6］及其在高寒地区的农艺性状
和生产性能［7-8］进行的研究。对西藏地区的野生垂
穗披碱草的栽培［9］、施氮量与种子产量及产量因子
的相关性［10-11］也有研究报道。还有报道对野生披
碱草资源进行了遗传多样性的鉴定［12-13］。对野生
披碱草的抗性也有研究，如贾亚雄等［14-16］对 20 份
来自不同地区的披碱草野生种质材料在 0、0. 4%、
0. 6%、0. 8%、1. 0%浓度盐胁迫下的相对发芽率、相
对发芽势、致死浓度等指标进行综合评价，筛选出耐
盐材料 4 份;然后对其进行了苗期耐盐性评价，对相
关生理机制进行初步研究，并利用原子吸收光谱法
测定了 2 份耐盐性不同的野生披碱草种质材料在不
同盐浓度胁迫条件下根组织和叶组织中的大量元素
(Na、K、Ca、Mg)和微量元素(Cu、Fe、Mn、Zn)含量，
对野生披碱草种质材料矿质元素吸收和积累的选择
性与耐盐性的关系进行了分析。祁娟等［17］还对披
碱草属 6 种野生牧草苗期抗旱胁迫的生理变化进行
了研究。
1． 1． 2 老芒麦 老芒麦(Elymus sibiricus)别名西伯
利亚野麦草，是禾本科披碱草属多年生疏丛型中旱
生植物，在中国广泛分布于东北、西北、华北和青藏
高原等地区，具有抗性强、土壤适应性广、分蘖力强、
草食家畜喜食等特点。中国对野生老芒麦的研究主
要集中在农艺性状、抗性及遗传多样性等方面。张
晨妮等［18-19］用 PEG-6000 溶液模拟干旱胁迫研究其
对老芒麦种质材料萌发期抗旱性影响，为老芒麦种
质资源的进一步搜集、保护与评价及优质牧草新品
种选育提供了依据。鄢家俊等［20-26］对川西北高原
野生老芒麦种质资源的分布和野生老芒麦居群穗部
形态多样性、青藏高原老芒麦自然居群遗传多样性、
野生种群生态特性与形态变异、牧草生产性能多样
性等方面进行了较为系统的研究。另外，熊潮慧
等［27］对老芒麦野生种质的形态和农艺性状多样性
进行了研究。马玉宝等［28］报道了旱作条件下野生
老芒麦的适应性及生产性能。杨瑞武等［29］研究发
现来自四川、甘肃和新疆 3 省区不同居群的老芒麦
在株高、叶片和穗部性状上存在较明显的差异。袁
庆华等［30］以叶色、株高和叶长等 13 个田间农业生
物学性状为考察指标，分析了 21 个野生老芒麦居群
间的生物多样性。严学兵等［31］对不同生态区的野
生老芒麦种质资源的生育期及形态特征的多样性进
行了研究。
1． 1． 3 冰草 冰草(Agropyron cristatum)属禾本科
小麦族的多年生草本植物，生态幅度广，喜生于草原
地带，抗旱性较强，在年降水量230 ～ 380 mm的地区
生长良好［32-33］;抗寒性也比较强，在冬季 － 45 ℃的
高寒地带能安全越冬。冰草的分蘖能力和再生性
强，返青早，枯黄迟，利用时间长，是改良天然草地和
建立人工放牧地的一种很有潜力的优良牧草［34］。
李景欣等［35］分析了分布在内蒙古地区的 16 份野生
冰草种质资源酯酶和过氧化物酶的基因位点。李莉
等［36］运用非同位素银染 mRNA 差异显示方法分析
了新疆野生沙生冰草抗旱基因表达差异。
1． 1． 4 鸭茅 鸭茅(Dactylis glomerata)是世界范围
内广泛栽培的一种冷季型禾本科牧草，具有高产、优
质、耐荫性强等特点。中国的野生鸭茅资源十分丰
富。自 20世纪 50 年代耿以礼［37］报道中国西南、西
北有分布以来，又先后在四川天全县二郎山和宝兴县
卜踏山、江西庐山、云南高黎贡山、云贵乌蒙山、川黔
的大娄山、四川西南部山区(大小凉山、大小相岭、邛
崃山脉)、新疆伊犁河谷、湖北神农架及三峡地区发现
野生鸭茅［38-42］。对西南地区野生鸭茅的生物学特性、
核型、农艺性状、同工酶等的研究结果表明，中国鸭茅
除四倍体外，还广泛分布有二倍体，并且二倍体与四
倍体鸭茅在生物学形态及部分农艺性状方面存在明
显差异［43-47］。彭燕等［48］应用扩增片段长度多态性
(AFLP)技术，从 64 个引物对中筛选出 9 个，分别对
37份鸭茅种质进行扩增，共得到 400条清晰条带。其
中多态性带 336 条，平均多态位点水平为 84. 0%，表
现出较高的多态性，聚类分析将 37份鸭茅种质分为 8
个类群。从分子水平分析，鸭茅遗传变异与染色体倍
性和地理分布密切相关。
1． 1． 5 鹅观草 鹅观草属(Roegneria)是禾本科小
麦族中最大的一个属，多数种类是优良牧草，有些物
144程云辉等:中国野生禾本科牧草资源的研究现状
种还有抗病、抗旱、抗寒等优良特性，是小麦和牧草
育种的重要资源。目前对野生鹅观草资源的研究主
要集中在形态学［49-52］、耐盐能力［53-54］、抗旱性［55］、遗
传多样性［56-59］等方面。张新全等［60］对大鹅观草、阿
拉善鹅观草、大丛鹅观草 3 个种与纤毛鹅观草等
“分析种”间的杂种后代减数分裂进行了研究，探讨
了这 3 种无芒鹅观草的染色体组组成及其与形态特
征间的关系。杨瑞武等［61］对鹅观草进行 C 带染色
体分析，结果表明不同染色体之间的 C 带带型在带
的数量、大小、强弱及位置等方面存在明显差异，认
为 C带可以作为鹅观草属植物染色体的细胞学标
记。翁益群等［62］用单花滴注接种法鉴定了纤毛鹅
观草的抗赤霉病能力。周永红和万永芳［63］对鹅观
草属的 13 个种 71 份材料进行了抗赤霉病的鉴定，
结果表明鹅观草属是小麦族中抗赤霉病最强、抗源
最多的一个属。
1． 1． 6 狼尾草 狼尾草(Pennisetum)主要分布于
热带、亚热带地区，少数种类分布在温带地区。中国
狼尾草属野生种及野生近缘植物的种类在《中国植
物志》上记载有 11 个种 2 个变种(包括引进种) ，如
宝鸡狼尾草、青海白草等。中国农业科学院兰州畜
牧与兽药研究所从上世纪 90 年代开始在云南昆明
和甘肃兰州两地进行狼尾草属野生种的引种驯化研
究，发现 9 个多年生狼尾草野生种、变种表现出极其
优良的品质特性与利用价值。张怀山等［64］报道了
中国 9 个野生狼尾草属牧草的利用价值。
1． 1． 7 其他 毛花雀稗(Paspalum dilatum)是禾本
科雀稗属多年生草本植物，产草量高、适口性好、营
养丰富、抗寒耐热、适应性强、四季常绿、多年刈割不
退化，是饲喂各种家畜和建植永久性人工草地的优
良牧草。舒健虹等［65］研究了施肥对野生毛花雀稗
的影响。何静等［66］研究了野生毛花雀稗在贵州南
部的生长情况。
新麦草(Psathyrostachys Juncea)是禾本科小麦
族新麦草属的重要物种。它是一种多年生、异花授
粉的二倍体(2n = 2x = 14)禾草，分蘖多、叶量大，抗
旱、耐牧、耐盐碱，是一种优良的放牧刈割兼用型牧
草。刘永财等［67］对新麦草的遗传性状进行了初步
研究。陈仕勇等［68］对野生新麦草种质醇溶蛋白质
遗传变异进行了分析。其他关于新麦草野生种质资
源遗传变异方面的研究较少。
画眉草(Eragrostis poaeoides)又名星星草，为禾
本科画眉草属 1 年生草本植物。画眉草姿态优雅，
花序轻盈秀丽，耐盐碱又耐干旱，有很强的适应能
力。谢郝宝等［69］研究了温度、光照和基质等因素对
野生画眉草种子萌发的影响，确定了种子的萌发适
宜条件，并探讨了其萌发特性。
稗草(Echinochloa crusgalli)为禾本科稗属植
物，耐盐碱能力较强。过去稗草常被作为除莠对象，
而相关的研究和利用被忽视。吴姝菊［70］对黑龙江
省内不同地区的 2 种寒地稗草的农艺学性状进行了
测试和细胞学研究，为寒地稗草资源的进一步研究
和利用提供了依据。在中国沿海滩涂等地，稗草具
有作为牧草利用的前景。
羊茅(Festuca)是禾本科多年生重要牧草之一，
具有根系发达、生长年限长、退化慢、产量高、营养丰
富、适口性好等特点，被誉为牲畜抓膘和育肥的“酥
油草”。目前牧草型野生羊茅资源的研究利用较
少。张东玲等［71］以 18 份野生羊茅为材料，在苗期
持续干旱胁迫下，研究其生理指标变化，对其抗旱性
进行了综合评价。
羊草(Leymus chinensis)是多年生禾本科赖草属
草本植物，广泛分布于中国东北、内蒙古和新疆等
地。由于其环境适应性较强，具有耐寒、耐旱和耐盐
碱等优点而成为松嫩平原的优势建群种。羊草是一
种重要的牧草资源，蛋白质含量高、适口性好、耐践
踏，在发展草原畜牧业方面具有重大的经济和社会
效益。孔祥军等［72］利用大安碱地生态试验站采集
的天然羊草种子进行单株培养筛选具有典型表型特
征的羊草个体，通过无性繁殖建立了 30 个无性株
系，利用 RAPD技术分析了所有株系的遗传结构及
遗传分化程度。
1． 2 野生禾本科草坪草资源研究现状
1． 2． 1 结缕草 结缕草属(Zoysia)植物具有低维
护、耐盐碱、耐干旱等特点，是理想的草坪草种质。
结缕草属植物在中国分布广泛，遗传多样性丰富。
目前对结缕草的研究主要有以下几方面:种质资源
收集，形态学、细胞学和分子学研究，抗逆性如抗寒、
抗旱、抗病虫、耐盐能力及育种研究［73-79］。马彩云
等［80］以野生结缕草的成熟胚为外植体，通过胚性愈
伤组织诱导植株再生，结果表明不同的预处理对愈
伤组织的诱导有较大的影响。胡利珍等［81］研究了
践踏对野生结缕草品系生理代谢的影响。张瑜
等［82-83］研究了不同浓度激素对野生细叶结缕草愈
伤组织的诱导与分化的影响及野生细叶结缕草再生
体系的建立。
244 江 苏 农 业 学 报 2013 年 第 29 卷 第 2 期
1． 2． 2 假俭草 假俭草(Eremochloa ophiuroides)作
为一种优良的野生草坪草资源，主要分布于中国长
江流域及以南地区，生长在河滩草地、丘陵山地和疏
林草地，其植株低矮，耐贫瘠，耐荫湿，广泛用于公共
绿地和水土保持草坪建植［84］。彭燕等［85］对野生假
俭草的营养繁殖方式进行了研究。任健等［86-87］对
四川野生假俭草的引种栽培和抗寒性进行了比较。
毛凯等［88］对不同土壤基质对野生峨眉假俭草成坪
初期生长的影响进行了研究。高桂娟［89］通过对驯
化的四川雅安野生假俭草的盐胁迫处理发现，该草
在基质盐(NaCl)质量分数为 0． 21% ～ 0． 43%时仍
可以存活，说明该草具有很强的耐盐性能。陈平
等［90］应用盆栽试验，对不同质量分数盐胁迫下海滨
型野生假俭草的盐胁迫效应进行了初步研究，与对
照品种相比，海滨野生假俭草表现出较好的耐盐性
能，具有较好的开发利用前景。
1． 2． 3 狗牙根 野生狗牙根(Cynodon dactylon)在
中国分布范围广，种质变异大，具有多种生态类型。
这些野生狗牙根经过长期的自然选择留存下来，具
有很强的环境适应性和抗逆性。对野生狗牙根各生
态型进行收集、观察、驯化、选择，可选育出性状优良
的品种，部分材料还可作为育种的中间材料。刘伟
等［91］报道了野生狗牙根种质资源的开发利用情况。
野生狗牙根主要包含 2 个种和 1 个变种，分别为普
通狗牙根、弯穗狗牙根及普通狗牙根的变种双花狗
牙根。1995 年美国登记的品种 Tifton94 就是从中国
上海搜集的野生材料选育而成的。2001 年中国登
记的新农 1 号也是由新疆野生材料选育而成。四川
农业大学自 1998 年以来，开展了野生狗牙根的搜
集、驯化和育种工作。刘建秀等［92-93］近年在研究中
国华东地区的野生狗牙根时指出，在物种水平，随着
纬度增加，日照时数增长，≥10 ℃的积温降低，狗牙
根愈显粗壮、直立，色泽趋于浅淡，地下茎愈深，生殖
枝越高，花序渐长。
1． 2． 4 扁穗牛鞭草 扁穗牛鞭草(Hemarthria com-
pressa)是禾本科黍亚科牛鞭草属多年生根茎型草本
植物，为热带、亚热带优质牧草资源，是退耕还林还草
建植人工草地、天然牧场改良、草山草坡复壮整治的
优良草种。中国扁穗牛鞭草种质资源丰富，在海拔
39 ～2 215 m的壤土、黏土、沙土、沙壤土等中均有野
生种群分布。徐胜等［94］对扁穗牛鞭草在中国的野生
种分布进行了深入调查，结果表明在四川、重庆分布
有丰富的不同生态型的野生扁穗牛鞭草资源，他们以
其中 19 份野生扁穗牛鞭草为材料，对其株高、分蘖
数、茎叶比、干物质重量、粗蛋白质含量等农艺性状进
行了初步的数量化研究。刘金平等［95-97］对 60 份野生
扁穗牛鞭草的无性系种群构件数量、质量性状及生物
量结构、生产性能指标、匍匐性进行了研究。陈永霞
等［98］对四川野生扁穗牛鞭草的过氧化物酶同工酶进
行了分析，结果表明，来源相同、生境相似的野生材料
的亲缘关系较近，但来源相同、生境不同的材料的酶
谱有较大差异。
1． 2． 5 其他 中国有丰富的早熟禾(Poa pratensis)
种质资源，以西南、东北地区较多。野生早熟禾适应
于潮湿而寒冷的气候，普遍耐寒，但耐热性较差，并
且其野生性状往往不符合大量栽培利用的要求，目
前用于建植草坪的早熟禾主要为国外引进种。目前
对野生早熟禾资源的研究较少。颜丽丽等［99］对 4
个野生早熟禾属草种的耐热性进行了研究。
野生羊茅(Festuca ovina)是内蒙古草原上多年
生丛生小禾草，为砾石较多的山地草原和沙质草原
的优势种，植株低矮，密丛生，返青早，绿期长，耐寒
抗旱，具有开发成为乡土草坪草种的巨大潜力。赵
文丽等［100］研究了野生羊茅在不同沙 /土配比坪床
上的生长适应性。
偃麦草(Elytrigia repens) ，又称速生草、匍匐冰
草，为禾本科小麦族偃麦草属多年生根茎型草种。黑
龙江省的野生偃麦草具有适应寒冷、干旱气候和贫
瘠、板结土壤的特性，并且能够形成良好的群落景观。
龚束芳等［101］报道了用偃麦草建植园林绿地的设想。
海滨雀稗(Paspalum vaginatum)耐盐碱性强，叶
片柔软，紧贴地面，草坪推杆性能好，茎秆较细、坚
韧，耐践踏，叶色深，草低矮，需肥少，剪草少，对环境
污染少，是较好的高尔夫球道和果岭草。解新明
等［102］利用来自广东省的 3 个野生海滨雀稗居群和
1 个草坪型栽培品种，采用 RAPD 分子标记技术对
其遗传多样性及在居群内和居群间的大小和分布格
局进行了分析。
野生地毯草(Axonopus compressus)是一种广东
地区较为丰富的野生草坪草。野生地毯草的耐旱、
耐寒性一般，但具有非常好的耐淹、耐热、耐荫及耐
贫瘠能力。地毯草丰富的群落特点和生态特性为培
育有自主知识产权的地毯草新品种(品系)提供了
有利的资源条件［103］。
竹节草(Chrysopogon aciculatu)是禾本科金须茅
属的一种多年生野生草坪草，分布范围覆盖了大半
344程云辉等:中国野生禾本科牧草资源的研究现状
个华南地区，其根系发达，是中国南部优良的水土保
持植物［104］。郑玉忠等［105］搜集了中国热带亚热带
地区 7 省 15 个地区的竹节草野生居群，研究了它们
的水分生理以及干旱胁迫下脯氨酸质量分数的变
化，结果表明竹节草不同居群的抗旱性差异较大，说
明中国亚热带地区竹节草野生种质资源具有较丰富
的遗传多样性。
综上所述，目前中国野生禾本科牧草种质资源
的总体研究水平比较粗浅，已研究报道的野生禾本
科牧草资源主要有 20 多种，不到中国拥有的野生禾
本科牧草资源的 2%，且研究内容主要集中在形态
特征、农艺性状、初步遗传分析等方面，对其特征特
性缺乏系统、深入、多学科的鉴定分析，直接应用到
育种中的极少，与世界发达国家相比还有相当差距。
巨大的野生牧草资源蕴藏着丰富的遗传基因，应尽
可能全面地收集、保存和利用种质资源中一切可利
用的遗传基因，为进一步育种研究提供原始材料，加
快育种和栽培工作的速度，促进草业的快速发展。
2 江苏地区野生禾本科牧草种质资源
的研究对策
江苏地区是传统农区，草业一直处于弱势。野
生牧草种质资源的收集、鉴定和育种利用工作落后
于很多省区。《江苏植物志》是上世纪 80 ～ 90 年代
编辑的，由于一直缺乏牧草资源的系统调查，其中记
载的野生及常见栽培种子植物尤其是可饲用牧草与
饲料作物，经过 20 ～ 30 年的变迁是否发生了重大变
化?没有最新资料。随着草食畜牧业的发展，江苏
地区粗饲料严重短缺，而沿海滩涂大面积的后备土
地资源尚未得到充分开发利用。造成这种现状的重
要原因之一是目前生产中优质牧草品种较少，尤其
是高效耐盐品种较少。因此，今后应加强江苏地区
野生牧草种质资源尤其是禾本科牧草种质资源的收
集、鉴定，加强优质种质资源在牧草品种选育中的应
用，立足江苏实际，发展农区草业、沿海滩涂草业，促
进江苏地区草业和畜牧业的发展。
2． 1 加强对牧草资源分类研究的支持及专业人才
的培养
植物分类是一门基础学科，需要国家持续的经费
支持。在当前科研考核体制下，牧草资源分类研究因
其难以出成果而往往申请不到项目，致使从事这一专
业的人员越来越少。随着参加上世纪 80 年代草地资
源调查人员的退休离岗，能熟练识别野生牧草属种名
的技术人员青黄不接。禾本科牧草形态类似，其鉴别
尤其需要较强的植物分类专业知识。很多材料只能
通过采集标本，进行数码拍照，甚至于整株移栽到生
态、生境条件相近的地方，再请分类专家进行鉴定，不
少材料还需结合实验室显微分析才能鉴别。因此，国
家应加强对牧草分类研究的投入，加强相关专业技术
人才的培养、引进。建立具备丰富植物分类学知识的
牧草种质资源科研工作队伍是促进江苏地区野生牧
草种质资源收集、鉴定、利用的基石。
2． 2 加强对收集到的野生禾本科牧草种质资源的
鉴定工作
对收集到的野生禾草资源进行遗传多样性的检
测，从形态学水平、细胞水平、生化水平进行全方位
检测和鉴定，为牧草育种提供物质基础。其中形态
学研究是根据牧草的外部特征和结构的差异来研究
生物的遗传变异，是最直接也是最简便易行的方法。
虽然形态学性状易受环境和人为因素的影响，但在
同一生境下，对不同种质材料或居群进行形态学性
状的评价，在一定程度上可以快速地分析其遗传变
异。许多牧草种质资源具有较强的抗逆性，对其根、
茎和叶的外部形态与抗逆性的关系进行观察、测定
和比较分析，不但可以筛选出优异的抗逆性牧草种
质，而且有助于牧草抗逆性的形态解剖学指标体系
的建立。另外细胞学水平的研究主要以染色体为标
记，包括染色体核型分析、带型分析、染色体结构数
目变异分析和染色体组分析等。染色体是遗传物质
的载体，是基因的携带者，染色体的变异必然导致遗
传变异的发生，染色体数目、形态和行为的多样性能
反映遗传多样性的本质。
2． 3 加强能适应江苏省农业生产条件的野生禾本
科牧草种质资源的收集利用
江苏省具备全国面积最大的沿海滩涂盐碱地，
是重要的后备土地资源。加强沿海滩涂地区牧草种
植是促进滩涂地区土壤改良、增加牧草产量、促进全
省草食畜牧业发展的重要途径。但目前缺乏优质耐
盐牧草品种。因此重点收集沿海滩涂地区耐盐耐旱
野生禾本科牧草资源，如雀麦属、拂子茅属、狼尾草
属、稗属、鹅观草属等，筛选出耐盐的种质资源为育
种提供物质基础。同时加强现有优质牧草品种弱势
性状的改进，如提高多花黑麦草的耐盐能力和狼尾
草属牧草的抗寒能力等。
2． 3． 1 加强高糖、耐盐多花黑麦草种质资源的收集
利用 多花黑麦草(Lolium multiflorum)虽然产量高、
444 江 苏 农 业 学 报 2013 年 第 29 卷 第 2 期
品质较好，但由于其抗旱、抗寒能力较弱，耐盐能力也
不高，导致其产量和推广范围受到严重影响［106］。研
究结果表明，面对干旱、盐碱胁迫时，植物会有自身的
防御机制，糖和糖醇类等渗透调节物质的积累可以减
轻细胞对缺水的敏感性，增强植物对胁迫的耐受力。
可溶性碳水化合物是很多非盐生植物的主要渗透调
节剂［107-108］。提高多花黑麦草品种的糖分含量不仅能
提高其抗旱、耐盐碱能力，也对改善牧草饲用品质、提
高动物生产性能具有重要作用。高糖黑麦草(HSR)
品种在英国已经有 20 多年的培育历史，它能够提高
家畜瘤胃微生物氮的利用率，促进微生物蛋白质合
成，减少家畜氮排泄，一定程度上降低反刍动物生产
系统 N2O等温室气体排放
［109］。饲喂 HSR青贮饲料
的奶牛氮的利用率显著高于饲喂红三叶(Trifolium
pratense)的奶牛氮的利用率［110］。在中国，高糖牧草
刚刚引起重视。因此，加强高糖、耐盐的黑麦草野生
种质资源的收集和鉴定，为改善现有多花黑麦草的耐
盐能力和饲用品质提供物质基础，促进多花黑麦草在
沿海滩涂地区的推广种植。
2． 3． 2 加强抗寒狼尾草属野生牧草种质资源的收
集和利用 狼尾草属(Pennisetum)牧草是热带、亚
热带和温带地区的重要牧草，具有耐刈割、再生能力
强、产量高、质量优、适口性好等优点，是草食家畜和
食草淡水鱼类的优质饲料和青饵料。而且狼尾草属
牧草的耐盐能力也相对较强。目前影响狼尾草属牧
草在江苏地区推广应用的首要因素是越冬率，如杂
交狼尾草在日平均气温达到 15 ℃时以上时才开始
生长，25 ～ 30 ℃时生长最快，当气温低于 10 ℃时生
长明显受到抑制，低于 5 ℃时生长基本停止，低于 0
℃时间稍长则会被冻死。现有的杂交狼尾草品种在
夏秋季节能保持较旺盛的生长能力，但冬季是难以
逾越的一大障碍，在无防冻措施的情况下，种苗或宿
根难以在华东及以北地区自然越冬。因此应加强抗
寒野生狼尾草属牧草种质资源的收集鉴定，为选育
抗寒性强的狼尾草属牧草品种提供物质基础，改善
现有狼尾草属牧草的耐寒能力，促进狼尾草属牧草
在江苏地区的大面积推广应用。
参考文献:
［1］ 尹 俊，李晓芳，袁庆华． 牧草种质资源考察团赴美考察报告
［J］．草业与畜牧，2008(6) :52-55．
［2］ 云锦凤，米富贵，杨青川，等．牧草育种技术［M］．北京:化学工
业出版社，2004．
［3］ 苏加楷．中国牧草新品种选育的回顾与展望［J］．草原与草坪，
2001(4) :3-8，16．
［4］ 李志勇，师文贵，李鸿雁，等．我国披碱草属牧草种质资源的收
集与保存［J］．四川草原，2006 (5) :27-29．
［5］ 孙建萍，袁庆华．披碱草属种质资源研究进展［J］．草业科学，
2005，22(12) :2-5．
［6］ 德 英，刘新亮，穆怀彬，等．我国野生披碱草属牧草居群的穗
部形态多样性研究［J］．湖北农业科学，2012，51(1) :123-128，
138．
［7］ 李淑娟，周青平，颜红波，等． 4 种披碱草属野生牧草在高寒地
区农艺性状及生产性能的评价［J］．草原与草坪，2007(2) :34-
36．
［8］ 马玉宝，徐 柱，李临杭．在旱作条件下引种野生垂穗披碱草
农艺性状评价的试验［J］． 内蒙古科技与经济，2008(13) :35-
36．
［9］ 邹 平，拉 琼，魏 军．西藏野生披碱草属牧草(Elymus nu-
tans)栽培试验研究［J］．西藏大学学报:自然科学版，2009，24
(2) :43-46．
［10］ 宋江湖，呼天明，王佺珍，等．施 N量与西藏野生垂穗披碱草种
子产量及产量因子的相关性分析［J］． 西北农林科技大学学
报:自然科学版，2008，36(5) :22-26．
［11］ 谢国平，呼天明，王佺珍，等．施 N量和收获时间对西藏野生垂
穗披碱草种子产量影响研究［J］． 草业学报，2010，19(2) :89-
96．
［12］ 张文妤，曹社会，曹仲华，等．西藏披碱草属野生牧草种质资源
的遗传多样性分析与分子聚类研究［J］．西北农林科技大学学
报:自然科学版，2008，36(6) :39-44．
［13］ 陈智华，苗佳敏，钟金城，等．野生垂穗披碱草种质遗传多样性
的 SRAP研究［J］．草业学报，2009，18(5) :192-200．
［14］ 贾亚雄，刘荣堂，袁庆华． 披碱草野生种质材料芽期耐盐性研
究［J］．草原与草坪，2007(2) :47-52．
［15］ 贾亚雄，李向林，袁庆华，等．披碱草属野生种质资源苗期耐盐
性评价及相关生理机制研究［J］． 中国农业科学，2008，41
(10) :2999-3007．
［16］ 贾亚雄，孙 蕾，何 峰，等．利用原子吸收光谱法分析盐胁迫
对野生披碱草矿质元素吸收和积累的影响［J］．光谱学与光谱
分析，2008，28(12) :2984-2988．
［17］ 祁 娟，徐 柱，马玉宝，等．披碱草属六种野生牧草苗期抗旱
胁迫的生理变化［J］．中国草地学报，2008，30(5) :18-24．
［18］ 张晨妮，周青平，颜红波，等． PEG-6000 对老芒麦种质材料萌发
期抗旱性影响的研究［J］．草业科学，2010，27(1) :119-123．
［19］ 张晨妮，周青平，颜红波，等． PEG 对老芒麦种质材料萌发期
抗旱性影响的研究［J］．种子，2010，29(1) :37-40．
［20］ 鄢家俊，白史且，马 啸，等．川西北高原野生老芒麦居群穗部
形态多样性研究［J］．草业学报，2007，16(6) :99-106．
［21］ 鄢家俊，白史且，张新全，等．青藏高原东南缘老芒麦自然居群
遗传多样性的 SRAP和 SSR分析［J］．草业学报，2010，19(4) :
122-134．
［22］ 鄢家俊，白史且，张昌兵，等．青藏高原老芒麦野生种群生态特
性与形态变异研究［J］．中国草地学报，2010，32(4) :49-57．
［23］ 鄢家俊，白史且，张昌兵，等．川西北高原野生老芒麦种质资源
544程云辉等:中国野生禾本科牧草资源的研究现状
考察初报［J］．草业与畜牧，2006(12) :23-26．
［24］ 鄢家俊，白史且，常 丹，等．青藏高原老芒麦种质遗传多样性
的 SSR分析［J］．中国农学通报，2010，26(9) :26-33．
［25］ 鄢家俊，白史且，张新全，等．青藏高原野生老芒麦种质醇溶蛋
白遗传多样性分析［J］．农业生物技术学报，2009，17(5) :891-
901．
［26］ 鄢家俊，白史且，张昌兵，等．青藏高原野生老芒麦种质牧草生
产性能多样性评价［J］． 湖北农业科学，2010，49(9) :2193-
2198．
［27］ 熊潮慧，马 啸，白史且，等．老芒麦野生种质的形态和农艺性
状多样性研究［J］．草业与畜牧，2010(9) :10-13，17．
［28］ 马玉宝，徐 柱，李临杭，等．旱作条件下野生老芒麦适应性及
生产性能的研究［J］．草业与畜牧，2008(5) :1-3．
［29］ 杨瑞武，周永红，郑有良．披碱草属、鹅观草属和猬草属模式种
的形态学变异和酯酶同工酶分析［J］． 四川农业大学学报，
2000，18(4) :291-295．
［30］ 袁庆华，张吉宇，张文淑，等．披碱草和老芒麦野生居群生物多
样性研究［J］．草业学报，2003，12(5) :44-49．
［31］ 严学兵，周 禾，王 堃，等．披碱草属植物形态多样性及其主
成分分析［J］．草地学报，2005，13(2) :111-116．
［32］ 李景欣，云锦凤，阿拉坦苏布道． 冰草的遗传多样性研究［J］．
中国草地，2004，26(6) :12-15．
［33］ 谷安琳，云锦凤，LARRY H，等．冰草属牧草在旱作条件下的产
量分析［J］．中国草地，1998(3) :22-26．
［34］ 李立会，杨欣明，李秀全，等．通过属间杂交向小麦转移冰草优
异基因的研究［J］．中国农业科学，1998，31(6) :1-5．
［35］ 李景欣，云锦凤，鲁洪艳，等．野生冰草种质资源同工酶遗传多
样性分析与评价［J］．中国草地，2005，27(6) :34-38．
［36］ 李 莉，贾纳提，朱 昊，等．干旱胁迫下新疆野生沙生冰草的
银染 mRNA差异显示分析［J］．草食家畜，2010(4) :26-28，32．
［37］ 耿以礼．中国主要植物图说—禾本科［M］．北京:科学出版社，
1959:111-328．
［38］ 尹少华．神农架及三峡地区牧草种质资源考察报告［J］． 湖北
畜牧兽医，1990(2) :29-32．
［39］ 汤宗孝，刘洪先．横断山地区饲用植物的区系组成特点［J］．中
国草地学报，1987(3) :7-11．
［40］ 杜 逸．四川牧草、饲用作物品种资源名录［M］．成都:四川民
族出版社，1986:60-64．
［41］ 蒋尤泉，宁 布，丁文江，等． 贵州省饲用植物资源考察报告
(专刊) ［R］．呼和浩特:中国农业科学院草原研究所，1983．
［42］ 周兆琼．优质牧草引种试验研究［J］．云南畜牧兽医，1994(3) :
7-10．
［43］ 张新全，杜 逸，郑德成． 鸭茅二倍体和四倍体生物学特性的
研究［J］．四川农业大学学报，1996，14(2) :202-206．
［44］ 张新全，杜 逸，郑德成，等．鸭茅染色体核型分析［J］．中国草
地，1994(3) :55-57．
［45］ 周自玮，奎嘉祥，钟 声，等．云南野生鸭茅的核型研究［J］．草
业科学，2000，17(6) :48-51．
［46］ 钟 声，杜 逸，郑德成，等．二倍体鸭茅农艺性状的初步研究
［J］．草地学报，1997，5(1) :54-61．
［47］ 帅素容，张新全，白史且．不同倍性鸭茅同工酶比较研究［J］．
草业科学，1998，15(6) :11-15．
［48］ 彭 燕，张新全，刘金平，等． 野生鸭茅种质遗传多样性的
AFLP分析［J］．遗传，2006，28(7) :845-850．
［49］ 常雪刚，徐 柱，易 津，等． 6 种鹅观草属植物叶片形态解剖
特征比较［J］．草地学报，2011，19(3) :443-450．
［50］ 肖 苏，张新全，马 啸，等．川渝地区野生鹅观草种质资源形
态多样性研究［J］．北方园艺，2008(8) :10-14．
［51］ 肖海峻，徐 柱，李临杭，等．鹅观草表型性状变异与生境间的
相关性［J］．中国草地学报，2007，29(5) :22-30．
［52］ 肖海峻，徐 柱，翟利剑，等．鹅观草居群表型多样性研究［J］．
西北植物学报，2007，27(11) :2222-2227．
［53］ 陈景芋，李卫军，解继红，等． 3 种鹅观草属植物种子萌发期耐
盐性研究［J］．种子，2009，28(1) :64-66．
［54］ 陈景芋，解继红，徐 柱，等． NaCl胁迫对 3 种鹅观草幼苗耐盐
性研究［J］．中国农学通报，2011，27(1) :383-388．
［55］ 常雪刚，徐 柱，易 津，等． 7 种鹅观草属植物苗期干旱胁迫
的生理评价［J］．中国草地学报，2011，33(4) :44-50．
［56］ 曹 刚，周永红，张海琴，等． 鹅观草属 4 个种的核型与进化
［J］．植物研究，2006，26(2) :141-146．
［57］ 杨俊良，周永红，颜 济．国产前原鹅观草的订正［J］． 广西植
物，1997，17(1) :19-22．
［58］ 肖 苏，张新全，马 啸，等．野生鹅观草种质的醇溶蛋白遗传
多样性分析［J］．草业学报，2008，17(5) :138-144．
［59］ 肖海峻，徐 柱，李临航，等．野生垂穗鹅观草醇溶蛋白遗传多
样性研究［J］．生物技术通报，2007(4) :113-116．
［60］ 张新全，伍碧华，颜 济，等． 阿拉善鹅观草、大鹅观草及大丛
鹅观草杂种的细胞学研究［J］．草业学报，1999，8(4) :23-28．
［61］ 杨瑞武，周永红，郑有良．小麦族披碱草属、鹅观草属和猬草属
模式种的 C带研究［J］．云南植物研究，2003，25(1) :71-77．
［62］ 翁益群，刘大钧． 鹅观草(Roegneria C． Koch)与普通小麦
(Triticum aestivum L．)属间杂种 F1 的形态、赤霉病抗性和细胞
遗传学研究［J］．中国农业科学，1989，22(5) :1-7．
［63］ 周永红，万永芳．鹅观草、大麦及其属间杂种赤霉病抗性研究
初报［J］．四川农业大学学报，1994，12(1) :34-36．
［64］ 张怀山，周学辉，乔国华，等．狼尾草属野生种及其利用价值研
究［J］．草原与饲料，2010，30(1) :41-44．
［65］ 舒健虹，尚以顺，彭 佳． 不同施肥水平对毛花雀稗产草量的
影响［J］．草原与草坪，2007(6) :37-39．
［66］ 何 静，尚以顺．两种毛花雀稗在贵州南部的比较试验［J］．贵
州农业科学，2004，32(2) :52-53．
［67］ 刘永财，孟 林，张国芳，等． 新麦草种质遗传多样性的 ISSR
分析［J］．华北农学报，2009，24(5) :107-112．
［68］ 陈仕勇，马 啸，张新全，等．野生新麦草种质醇溶蛋白遗传变
异分析［J］．草业学报，2011，20(4) :311-315．
［69］ 谢郝宝，逄东杰．青岛野生画眉草种子萌发特性研究［J］．山东
林业科技，2009(5) :74-76．
［70］ 吴姝菊． 2 种寒地稗草农艺学性状与细胞学研究［J］． 草地学
报，2010，18(2) :280-285．
［71］ 张东玲，刘建宁，王运琦，等．羊茅种质资源苗期抗旱生理响应
及综合评价［J］．山西农业科学，2010，38(10) :20-25．
［72］ 孔祥军，梁正伟，刘 淼，等．羊草种质资源筛选及 RAPD 遗传
644 江 苏 农 业 学 报 2013 年 第 29 卷 第 2 期
多样性分析［J］．生物技术通报，2008(6) :110-114．
［73］ 彭 燕，张新全，周寿荣．草坪草利用及引种适应性研究［J］．
草原与草坪，2004(4) :12-16．
［74］ 沈素香，郑兴国，顾卫兵．南通地区草坪草引种试验［J］． 草原
与草坪，2002(4) :44-46．
［75］ 李 亚，凌萍萍，刘建秀． 中国结缕草属植物(Zoysia spp．)地
上部分形态类型多样性［J］． 植物资源与环境学报，2002，11
(4) :33-39．
［76］ 李 亚，凌萍萍，刘建秀，等．中国结缕草属植物(Zoysia spp．)
地下部分分布和形态类型的多样性［J］． 植物资源与环境学
报，2002，11(2) :39-44．
［77］ 李 亚，耿 蕾，刘建秀．中国结缕草属植物抗盐性评价［J］．
草地学报，2004，12(1) :8-11，16．
［78］ 李 亚，谢晓金，宣继萍，等．中国结缕草属(Zoysia spp．)植物
抗寒性评价［J］．草地学报，2003，11(3) :240-245．
［79］ 卢小良，吴万春，李杰夫．南亚热带草坪草的种类及选择［J］．
草原与草坪，2002(2) :53-54．
［80］马彩云，王 栋，马金萍，等． 野生结缕草成熟胚愈伤组织诱导
及再生体系的研究［J］．草业科学，2010，27(9) :104-108．
［81］ 胡利珍，邹芳平，谢树云，等．践踏对野生结缕草品系生理代谢
的影响［J］．江西农业学报，2008，20(5) :34-36．
［82］ 张 瑜，杨知建，张志扬，等．不同浓度激素对野生细叶结缕草
愈伤组织的诱导与分化的影响［J］． 生物技术通报，2007(2) :
143-146．
［83］ 张 瑜，杨知建，张志扬，等．野生细叶结缕草再生体系的建立
［J］．湖南农业大学学报:自然科学版，2007，33(1) :105-108．
［84］ 刘建秀，朱雪花，郭爱桂，等．中国假俭草种质资源主要性状变
异及其形态类型［J］．草地学报，2004，12(3) :183-188．
［85］ 彭 燕，干友民．野生假俭草营养繁殖方式比较研究［J］．中国
种业，2003(9) :24．
［86］ 任 健，毛 凯．四川野生假俭草的抗寒性比较［J］．草原与草
坪，2002(2) :44-45．
［87］ 任 健，毛 凯．四川野生假俭草引种栽培试验研究［J］．四川
草原，2002(1) :28-31．
［88］ 毛 凯，李 西，蒋艳君． 不同土壤基质对野生峨眉假俭草成
坪初期生长的影响［J］．草原与草坪，2002(1) :44-46．
［89］ 高桂娟． 野生假俭草耐盐性研究［D］． 成都:四川农业大学，
2003．
［90］ 陈 平，席嘉宾，张建国，等．海滨型野生假俭草的盐胁迫效应
研究［J］．中山大学学报:自然科学版，2006，45(5) :85-87，92．
［91］ 刘 伟，张新全，干友民，等．我国野生狗牙根种质资源的开发
利用［J］．中国种业，2003(4) :41-42．
［92］ 刘建秀，贺善安，刘永东，等．华东地区狗牙根形态分类及其坪
用价值［J］．植物资源与环境，1996，5(3) :18-22．
［93］ 刘建秀，郭爱桂，郭海林． 我国狗牙根种质资源匍匐性的研究
［J］．中国草地，2002，24(2) :36-38．
［94］ 徐 胜，张新全，李建龙，等． 19 份野生扁穗牛鞭草种质农艺
性状遗传变异的数量化研究［J］．中国草地，2003，25(4) :15-
20．
［95］ 刘金平，张新全，游明鸿，等． 野生扁穗牛鞭草无性系构件组
成及生物量结构变异性［J］． 生态学报，2006，26(11) :3656-
3660．
［96］ 刘金平，张新全，陈永霞．扁穗牛鞭草野生资源基株生产性能
指标的分析研究［J］． 中国生态农业学报，2006，14(4) :41-
43．
［97］ 刘金平，张新全，陈永霞．西南地区扁穗牛鞭草野生资源匍匐
性研究［J］．安徽农业科学，2005，33(5) :796-798．
［98］ 陈永霞，张新全，杨春华，等． 四川野生扁穗牛鞭草过氧化物
酶同工酶分析［J］．四川草原，2005(4) :15-16，19．
［99］ 颜丽丽，韩烈保． 4 个野生早熟禾属草种的耐热性研究［J］．中
国农学通报，2009，25(6) :120-125．
［100］ 赵文丽，王艳荣，花 梅，等．野生羊茅和艹洽草在不同沙 /土配
比坪床上的生长适应性［J］．中国草地学报，2011，33(1) :18-
23．
［101］ 龚束芳，胡海辉，宋喜文．生态型野生草地植被—偃麦草与扁
蓄蓼［J］．北方园艺，2005(2) :35．
［102］ 解新明，卢小良，孙雄松，等． 海雀稗种质资源 RAPD 分子标
记的遗传多样性研究［J］．华南农业大学学报，2004，25(S2) :
10-15．
［103］ 张惠霞，席嘉宾．广东地区地毯草野生种质资源调查及生态
特性研究［J］．草原与草坪，2005(6) :25-27，32．
［104］ 陈守良．中国植物志(第十卷、第二分册) ［M］． 北京:科学出
版社，1997:132-137．
［105］ 郑玉忠，席嘉宾，张振霞，等． 中国竹节草野生种质资源的抗
旱性研究［J］．中山大学学报:自然科学版，2006，45(5) :88-
92．
［106］ HIROSHI H，KANAZAWA A，KAWAKAMI A，et al． Transgen-
ic perennial ryegrass plants expressing wheat fructosyltransferase
genes accumulate increased amounts of fructan and acquire in-
creased tolerance on a cellular level to freezing［J］． Plant Sci-
ence，2004，167(4) :861-868．
［107］ 翟凤林，曹鸣庆．植物的耐盐性及其改良［M］． 北京:农业出
版社，1989．
［108］ 赵可夫． 植物抗性生理［M］． 北京:中国科学技术出版社，
1989．
［109］ MOORBY J M，EVANS R T，SCOLLAN N D，et al． Increased
concentration of water-soluble carbohydrate in perennial ryegrass
(Lolium perenne L．)evaluation in dairy cows in early lactation
［J］． Grass and Forage Science，2006，61(1) :52-59．
［110］ MERRY R J，LEE M R F，DAVIES D R，et al． Effects of high-
sugar ryegrass silage and mixtures with red clover silage on rumi-
nant digestion． 1． In vitro and in vivo studies of nitrogen utiliza-
tion［J］． Journal of Animal Science，2006，84(11) :3048-3060．
( 责任编辑: 张震林)
744程云辉等:中国野生禾本科牧草资源的研究现状