全 文 ：甘肃省赖草属植物种质资源与利用前景
陈本建
(甘肃农业大学 草业学院 ,甘肃 兰州　730070)
　　摘要:赖草属(Leymus)是禾本科(Gramineae)中一个具有横走根茎的类群 。全世界约有 30种;中
国约有 20 种;甘肃省有 6 种 ,即毛穗赖草(Leymus paboanus)、窄颖赖草(L .ang ustus)、羊草(L .
chinensis)、赖草(L.secalinus)、宽穗赖草(L.ovatus)和天山赖草(L .t ianschanicus)。从赖草属植物分
类研究的历史 ,甘肃省的赖草种类及分布以及赖草属植物的开发利用前景等进行了阐述 。
　　关键词:甘肃省;赖草;种质资源;利用
　　中图分类号:S 324　　文献标识码:A 　　文章编号:1009-5500(2006)01-0008-04
　　赖草属(Leymus)隶属于禾本科 ,全世界约有 30
余种 ,分布于北半球温带及寒温带 ,多数种产于中亚 ,
少数种分布于欧洲和北美洲[ 1 , 2] 。中国约有 20 种[ 3] 。
大多数种生活力强 、耐寒 、耐旱 、耐碱 ,根茎顽健 ,四周
展布 ,为水土保持 ,护岸固沙的先锋植物 ,并且适口性
较好 、耐牧 、耐践踏 ,也是优良的牧草[ 4]
　　由于赖草属植物具有耐干旱 、耐寒冷 、耐盐碱等抗
性基因和易于建立无性系等特点 ,被作为原始试验材
料和优良牧草 ,在作物遗传育种和草原改良与培育利
用方面 ,已有不同程度地应用。如利用小麦与多枝赖
草的属间杂种作为亲本材料 ,经过一系列的试验研究 ,
已从中初步筛选鉴定出了一批耐盐 、抗旱 、抗病的小麦
新品种;在盐渍化十分严重的湖沼地带 ,运用草地培育
措施在无赖草生长的盐渍化草地引种毛穗赖草 ,使草
地的牧草产量大幅度地提高 ,有效地改善了草原生态
状况 ,促进了畜牧业发展。随着植被恢复和生态建设
的深入开展 ,对高抗性植物种质的需求极为迫切 ,赖草
属植物的诸多抗性 ,引起了越来越多的科技工作者和
业界人士的关注 。
1　赖草属植物的研究进展
　　对赖草属植物的研究首先是从植物分类学开始
　　收稿日期:2005-07-07
　　基金项目:省长基金项目:甘肃省优良牧草生物学特性及
其空间分布研究(01540751)
　　作者简介:陈本建(1957-), 男 , 吉林省镇赉县人 , 副教授 ,
从事牧草与植被恢复教学与研究工作。
的 ,国外的研究最早可追溯到 19世纪 40 年代 ,植物分
类学家 Hochst在 1848年发现欧滨麦(Elymus arena-
rius)与林奈确定的披碱草属(E lymus)植物在形态特
征上存在较大差异 ,因此 , Hochst 把欧滨麦从披碱草
属中分离出来 ,并命名为赖草属(Leymus)。在这之后
的相当长时期 ,赖草属没有得到公认 ,一直存在争议 。
1949 年 , Piger 把 Nerski 的 Anerolepidum 和 Mala-
crus 合并归入赖草属中 ,而且从形态上进一步描述了
与其他属的区别。1976年 ,苏联学者 Tzvel在《苏联禾
草》一书中 ,从 E lymus , Anerdepidium , Malacurus 3
个属中 ,归并了具有长花药 ,异花授粉习性和根状茎的
种组成了赖草属 ,其中包括22种。同时Melderis等也
承认了赖草属。1984年 ,美国学者 Bank Worth 等整
理了北美洲赖草属植物 ,在北美洲有 10个种。同时指
出赖草属中还有许多种间类型和种下的分类问题需要
进一步研究[ 5] 。
　　国内赖草属植物分类学方面的研究 ,主要是从碱
草属向赖草属的转变过程。在《中国种子植物科属辞
典》(1958),《中国主要植物图说·禾本科》(1959),《东
北植物检索表》(1959),《中国高等植物图鉴》(1976),
《内蒙古植物志》第七卷(1983)曾一度采用碱草属 ,仅
包括 4 个种 。从《中国种子植物科属辞典》修订版
(1982)和《中国植物志》第九卷三分册(1987)开始 ,赖
草属学名才采用 Leymus ,直到近年 ,赖草属才被大多
数植物学家接受和承认 。在《中国植物志》第九卷三分
册(1987)中 ,赖草属已有 9个种[ 6] 。蔡联炳[ 7] 于 1995
年发表了 3个新种和 1个变型 。崔大方[ 8] 于 1998年
8 Grassland and Turf　　(Bimonthly)　　2006　　No.1　　(Sum 　No.114)DOI :10.13817/j.cnki.cyycp.2006.01.002
发表了 2个新种及 1 个新亚种 。截至目前 ,中国有赖
草属植物 20种 ,1亚种 ,3变种 。
　　除了以上对赖草属植物的经典分类学研究外 ,还
开展了数量分类学和细胞学等方面的研究。1977年 ,
Baum 通过对小麦族进行数量分析 , 承认了 Leymus
属。在 1985年 ,美国遗传育种学家 Dew ey 对北美洲
的赖草属植物进行了大量的杂交试验后 ,得出赖草属
植物常发生种间杂交 ,是个多倍体属 ,从四倍体至十倍
体均有出现[ 5] 。由于赖草属植物具有多种抗性基因 ,
近年来国内在赖草属植物开发利用等方面的研究逐渐
增多 。张茂银等[ 9] 应用花粉管通道法将大赖草 DNA
导入小麦 ,从受体转化后代中选育出稳定遗传的大穗
变异系。魏景芳等[ 10] 以小麦与多枝赖草的属间杂种
为试材 ,通过花药培养 ,获得纯合后代 ,再经过细胞学
观察 、田间选拔 、抗性鉴定 、品质分析 、综合农艺性状调
查以及小区产量对比试验 ,从中初步筛选出一批耐盐 、
抗旱 、抗病的小麦新种质 ,并且通过新疆大赖草(Ley-
mus racemosus)与普通小麦(Tri ticum aest ivum)的杂
交试验 ,得出新疆大赖草与普通小麦杂交难以获得杂
种后代。王子霞等[ 11] 以 C17为基本培养基分别添加
2 ,4-D ,Dicamba和 PAA 3种激素对大赖草的幼胚进
行了离体培养 ,结果表明部分幼胚可在原培养基中依
次完成愈伤组织的诱导 ,分化及植株再生;2 , 4-D 和
Dicamba对大赖草幼胚愈伤组织诱导效果好 , PAA 对
一步成苗有良好的促进作用;C17和 W4两种培养基对
大赖草进行花药培养 ,C17的诱导效果优于W4 ,应在大
赖草的组织培养中广泛使用 。齐冰洁等[ 12] 进行了赖
草属牧草种子及幼苗耐盐性生理的基础研究 ,结果表
明赖草属牧草的平均耐旱能力远远高于非根茎类禾
草 ,可以作为禾木科牧草耐旱育种的理想材料 。杨瑞
武等[ 13] 进行了赖草属 11 个种的形态学特征比较研
究 ,结果表明赖草属植物具有明显的株高差异 ,比较高
大的株高都在 1 m 以上 ,相对矮小的株高不足 50 cm ,
这是因为赖草属植物在进化过程中适应不同的生活环
境而形成了丰富的株高多样性 。
2　甘肃省赖草种类及分布
　　甘肃省具有北亚热带 、暖温带 、中温带和高寒带等
气候类型和多种地貌类型 ,因此 ,造就了丰富的物种多
样性 。全省有植物 4 041种 ,草本植物 154科 , 691属 ,
2 054种。赖草属植物种质资源较丰富 ,现有 6种 。
2.1　毛穗赖草(leymus paboanus)
　　多年生草本 ,具下伸根茎 。秆单生或丛生 ,株高
45 ～ 90 cm 。叶片长 10 ～ 30 cm ,宽 4 ～ 7 mm 。穗状花
序直立 ,长10 ～ 18 cm ,宽 8 ～ 13mm ;小穗通常 2 ～ 3枚
生于 1 节 ,节长 3 ～ 6 mm ,基部节长 12 mm , 每小穗
含 3 ～ 5小花 ,穗轴细弱;颖近锥形 , 6 ～ 12 mm ,与小穗
等长或稍长;外稃披针形 ,先端具长 1 mm 的短芒 ,背
部密被 1 ～ 1.5 mm 的白色柔毛 ,脉不明显 ,3 ～ 5脉;内
外稃近等长 ,6 ～ 10 mm 。
　　主要分布于酒泉地区阿克塞县境内的大小苏干湖
周。生于河流岸边 、盐湖周围 、盐渍化草甸 ,与盐生植
物混生 ,局部形成建群种或优势种 。
2.2　窄颖赖草(Leymus angustus)
　　多年生草本 ,具下伸根茎 ,须根粗壮 ,直径 1 ～ 2
mm 。秆单生或丛生 ,高 60 ～ 100 cm ,具 3 ～ 4节 。叶
片质地较硬 ,宽大 ,长20 ～ 40 cm ,宽5 ～ 9mm 。穗状花
序直立 ,长 20 ～ 35 cm ,宽约 1 cm;小穗通常 3枚生于 1
节 ,下部者 2枚生于 1节 ,基部节长达 2 cm ,上部节长
6 mm ,每小穗含 3 ～ 5小花;颖线状披针形 ,稍长或等
长于小穗 ,先端狭窄如芒;外稃长圆状披针形 ,先端延
长成小尖头 ,具 5脉 。
　　分布于甘南 、陇南 、临夏 、武威 、张掖 、酒泉等地的
山区 ,生于林缘草地 、河滩 、草甸和盐渍化草甸。
2.3　羊草(Leymus chinensis )
　　多年生草本 ,具下伸或横走地下根状茎。秆散生 ,
直立 ,株高 40 ～ 90 cm ,具 4 ～ 5节 。叶片长 7 ～ 18 cm ,
宽 3 ～ 6 mm 。穗状花序直立 ,长 7 ～ 15 cm ,宽 1 ～ 1.5
cm ;小穗长 10 ～ 22 mm ,具 4 ～ 10小花 ,通常 2枚生于
1节 ,上端及基部单生 ,节长 6 ～ 10 mm ,下部节长可达
16 mm ;颖锥状 ,长 6 ～ 8 mm ,等长或短于第一小花 ,质
地坚硬 ,具不明显 5脉;外稃披针形 ,先端延长成芒状
小尖头 ,背部具不明显 5脉。
　　羊草在松辽平原 ,蒙古高原东部及外贝加尔地区
组成优势草原群系 ,成为该地区最发达的草原类型之
一。在甘肃的祁连山区有零星分布。生于沙壤山坡
地 、溪水旁 、砾石间 。
2.4　赖草(Leymus secalinus)
　　多年生草本 ,具下伸或横走地下根状茎 。秆单生
或散生 ,直立 ,株高 40 ～ 100 cm ,具 3 ～ 5节。叶片长 8
～ 30 cm ,宽 4 ～ 7 mm 。穗状花序直立 ,长 10 ～ 15(24)
cm ,宽 1 ～ 1.7 cm ;小穗长 10 ～ 20 mm ,具 4 ～ 7小花 ,
9草原与草坪　　2006年　　第 1期　　总第 114期
通常 3 ,稀 1或 4 枚生于 1节;颖线状披针形 ,短于小
穗 ,先端狭窄如芒 ,具不明显 3脉;外稃披针形 ,先端渐
尖或具 1 ～ 3 mm 的芒 ,背部具 5脉。
　　分布于甘肃省全境 ,主要在北部和西部荒漠草原
带和干旱草原带。生于田边 、地埂 、路边 、沙漠与沙丘
之间平滩地 、湖盆外围与河流两岸轻度盐渍化草甸 、山
坡草原 、河滩草地 、林间 、湖岸 。无性繁殖能力强 ,局部
可形成优势种和建群种。
2.5　宽穗赖草(Leymus ovatus)
　　多年生草本 ,具下伸根状茎。秆直立 ,3 ～ 4节 ,高
70 ～ 110 cm ,直径 2 ～ 3 mm 。叶片扁平或边缘内卷 ,长
5 ～ 15 cm ,宽 5 ～ 8 mm 。穗状花序直立 ,长 5 ～ 9 cm ,
宽 10 ～ 2.5 cm ;密集成长椭圆形 ,穗轴节间 2 ～ 6 mm ,
基部 10 mm;小穗 4 枚生于 1节 ,长 10 ～ 20 mm ,含 5
～ 7小花;颖线状披针形 ,常具不明显 3 脉 , 2颖近等
长 ,10 ～ 13 mm;外稃披针形 ,先端渐尖或具 1 ～ 3 mm
的芒 ,背面具明显 5 ～ 7脉;内稃与外稃等长或稍短 。
　　分布于甘南 、定西 、临夏 、武威 、张掖 、酒泉等地的
山区 。生于河滩 、沟沿 、湖岸 、山间草地 。
2.6　天山赖草(Leymus tianschanicus)
　　多年生草本 ,具下伸根茎 。秆单生或丛生 ,高大直
立 ,株高 70 ～ 120 cm 。叶片质地较硬 ,宽大 ,长 20 ～ 40
cm ,宽 5 ～ 9 mm 。穗状花序直立 ,长 20 ～ 35 cm ,宽约
1 cm;小穗含 3 ～ 5小花 ,通常 3枚生于 1节 ,下部 2枚
生于 1节 ,基部节长达 2 cm ,上部节长 6 mm ;颖线状
披针形 ,稍长或等长于小穗 ,先端狭窄如芒;外稃长圆
状披针形 ,先端延长成小尖头 ,具 5脉。
　　分布于金昌市和张掖市的龙首山等地 。生于山地
草原 、草甸草原边缘 ,在局域可成为优势种或建群种。
3　赖草属植物的开发利用前景
　　赖草属植物有返青早 、生长迅速 、叶量多 ,根茎发
达 、耐践踏 、再生性好 、无性繁殖能力强 、植株生长茂
盛 、产量高 、营养丰富 、抗逆性强等特点 。属于优良牧
草 ,为各种草食家畜所喜食。赖草属牧草可采用放牧 ,
刈制青干草和刈牧结合的方法加以利用 。在赖草属植
物为优势种的退化草地 ,可采取秋季翻耕 ,划破草皮以
及草原灌溉等措施改良 ,改良的赖草草地叶量大 ,植株
高 ,适于刈割调制青干草 ,用于冬季补饲 。在河湖岸周
围盐渍化草甸可引种适宜的赖草属植物 ,改善草地的
植物构成 ,增加草产量 。这些措施可使草原初级生产
力大幅度提高 ,有效地促进草原畜牧业发展 。在阿克
塞县苏干湖周围的盐渍化草甸采用秋翻切断根茎附以
灌溉的措施 ,土壤生境得到了改善 ,从而促进了羊草的
无性繁殖 ,加速了其生长 ,草产量大幅度提高 ,取得了
良好的效果。赖草属牧草是甘肃省广泛分布的优良根
茎类禾草 ,其无性繁殖能力强 ,在干旱和半干旱草地改
良方面具有非根茎类禾本科牧草不可替代的作用 。
　　禾本科牧草抗旱品种选育是一项世界性的研究课
题[ 14] ,也是北方干旱 、半干旱草原地区亟待解决的难
题。赖草属植物具有较强的耐旱能力 ,同时具有耐寒 、
耐盐碱 、抗病的能力 ,是优良的育种资源。开展赖草属
植物耐旱性状和耐旱生理基础研究 、生物学与遗传基
础研究 、抗性基因的提取与转移技术研究 、赖草属牧草
的引种驯化与改良技术研究 、近缘属种间的杂交技术
研究 ,对扩大具有自主知识产权的禾本科牧草品种资
源与促进畜牧业的发展具有重要意义。
　　近年来 ,随着环境意识的不断增强 ,国家对生态建
设 、植被恢复 、环境治理的投资力度不断加大。在多年
的植被恢复实践中注意到 ,真正意义上适宜于高寒 、干
旱半干旱地区进行工程治理的植被恢复种质资源十分
匮乏 。同时也注意到在甘肃省河西地区干旱少雨的沙
漠戈壁 ,在盐渍化程度十分严重的湖沼地带 ,甚至在海
拔 4 700 m 的青藏高原等十分严酷的生境都可见到赖
草属植物的踪迹 ,并且生长茂盛 ,在局部地带成为优势
种或建群种 ,它们是生态建设 、植被恢复十分重要的资
源和物质基础 。但由于多数种类结实率低 ,单位面积
种子产量不高 ,不能用种子大量繁殖 ,成为其在生产中
应用推广的主要限制因素。因此 ,广泛深入搜集甘肃
省境内的赖草属植物种质资源 ,开展引种驯化试验 ,筛
选出结实率高的赖草种类 ,扩大种子繁殖 ,在生态建设
中推广应用 ,将产生巨大的经济效益和生态效益 。
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Germplasm resources and utilization of
Leymus in Gansu province
CHEN Ben-jian
(College of Grassland Science , Gansu Agricul tural Universi ty , Lanzhou 730070 , China)
　　Abstract:Leymusis a genus of g ramineae.There are 30 species in the w orld , 20 species in China and 6 spe-
cie s , such as Leymus paboanu , Leymus ang ustus ,Leymus chinensis , Leymus secalinus , Leymus ovatusand Leymus
tianschanicus in Gansu province.All these species have rhizome in the genus and can endure low er temperature ,
drought , salt and disease , so that they have excel lent uti lizing future in restoring vegetat ion , elevat ing produc-
tivity and preventing w ate r and soil erosion.In this paper , histo ry of classification , speciesdstribution and utili-
zing future of leymus in Gansu province w ere comprehensively discussed.
　　Key words:Gansu province;Leymus;germplasm resource s;utiliza tion
(上接 7 页)
Feasibility and necessity of herdsmen s ecological
migration in rangeland
SU Da-xue
(Insti tute of Geographical S ciences and N atural R esources Research , CAS , Bei j ing 100101 , China)
　　Abstract:Herdsmen who lost rangeland , o r live in rangeland which is unsui table fo r living , severely desert-
ed rangeland , co re or glacis area o f national natural envi ronmental pro tection zone , and w ater resource nourish-
ment area of big rivers need to be emigrated.To carry out eco logical mig ration , law s such as man is the basis ,
do things according to the body , step by step , adjustment acco rding to the local condi tion , sustainable develop-
ment and so on must be fo llow ed.Long-term stable allow ance policy should be set up in order to carry out eco-
logical mig ration in Eco logical Protection Area , Reserving Area , and Water Resources Pro tection A rea.In this
paper , necessity , feasibi li ty , di fficulties and principles required to confo rm when carrying out ecolog ical m igra-
tion on rangeland w ere discussed.
　　Key words:rangeland;ecolo gical mig rat ion;rangeland environment;rangeland dese rtification
11草原与草坪　　2006年　　第 1期　　总第 114期