全 文 ：淹水对 5种禾本科植物光合特性的影响①
卢雪琴 , 夏汉平 , 彭长连
(中国科学院华南植物园 , 广东 广州 510650)
摘要:用氧电极和叶绿素荧光相结合测定的方法研究华南地区常用于水土保持的硬穗钝叶草 、
地毯草 、 宽叶和细叶百喜草 、 香根草等 5种禾本科植物在不同淹水时间下的反应.5种植物生
长于完全淹水的环境中 , 分别在第 9 、 18 、 27 、 36 、 45 、 54 d测定.淹水处理使地毯草总叶绿
素含量随着淹水天数的延长而呈下降趋势 , 色素破坏明显;细叶百喜草和香根草则随着淹水反
应时间的延长而上升 , 光合色素破坏不明显.淹水对植物的暗呼吸速率影响不同.原初光化学
速率 Fv/ Fm 在淹水影响下呈现不同程度的降低 , 与 Fv/ Fm 下降相关的荧光参数Fm , Fv 和
Fo在 3种植物中反应不同.叶绿素荧光测定的结果表明淹水反应中香根草 、 细叶百喜草的 PS
Ⅱ活性比地毯草具有较高的稳定性 , qN 增高 , 热耗散保护性作用增强.丙二醛(MDA)的相对
含量 , 在 18 d淹水里钝叶草 、宽叶百喜草和香根草呈现下降的趋势 , 后 2者在淹水 27 d 以后
受刺激增高.
关键词:禾本科;光化学反应;热耗散;光合电子传递;淹水
中图分类号:S311　　　　文献标识码:A　　　　文章编号:1001-389X(2004)04-374-05
The Effects of Submergence on the Photosynthetic
Characteristics of Five Grasses
LU Xue-qin , XIA Han-ping , PENG Chang-lian
(South China Botanical Garden , Chinese Academy of Sciences , Guangzhou 510650 , China)
Abstract:The effects of submergence on the photosynthetic pigments , malondialdehyde(MDA)and chlorophyll fluorescence param-
eters were investigated via different submergence time in five g rasses , Vetiveria zizanioides , Paspalum notatum var.(broad-leaved
type), P.notatum (narrow-leaved type), Axonopus compressu and Stenotaphrum secundatum.These five species w ere g rown
under the situation of complete submergence for o ver a month.As a result , the chlorophyll contents of A. compressu went down
w ith submergence , but those of P.notatum and V.ziz anioides went up.The pho tosynthetic pigments of V.ziz anioides and P.
notatum changed little during the submergence process.The maximum y ield of primary pho tochemistry (Fv/ Fm)decreased and
Fm , Fv and Fo had different changes during the submergence.Non-pho tochemical quenching of variable chlo rophyll fluorescent
y ields qN had the same reflection that rose up firstly , then went down in different species.ФPSⅡ were higher in V. ziz aninoides
and P.notatum than in A.compressu.During the 18-day submergence , the relative content of MDA of g rasses decrease , but af-
ter 27-day submergence those o f P.notatum var.and V.z izanioides went up.
Keywords:gramineae;photochemical reaction;thermal energy dissipation;photosynthetic electron transport;submergence
大部分植物都能忍受一定时期过多的水分胁迫 , 在水下利用机体的能量维持生命.叶片 PSⅡ利用能量的
方式(a主要用于光化过程;b作为热能和荧光散逸;c传递给 PSⅠ微弱的荧光)受外部环境条件的影响 , 反应于
叶绿素荧光的变化上 , 光合效率受反应中心的 NADPH 和ATP 的影响 [ 1].天线色素(叶绿体内类囊体上的聚光
色素 ,能将吸收到的光能有效的传递到作用中心色素)接受光能主要用于非环式电子传递和荧光 , 是 PSⅡ利用
光能的主要过程 [ 2].C3 和C4植物存在光呼吸[ 3] , 所以光合电子流主要用于 Rubisco的羧化和氧化作用[ 4].尽管
水分过多影响光合能力 , 积累过多能量损伤光合器官 , 但 PSⅡ直接的热耗散和光呼吸的增强可以一定程度防
①　基金项目:国家自然科学基金资助项目(30370233);广东省自然科学基金团队资助项目(003031).
作者简介:卢雪琴(1977-), 女, 甘肃兰州人 , 硕士研究生 , 从事生理生态研究;通讯作者:夏汉平(1966-), 男 , 湖南汉寿人 , 研究
员 , 从事生态环境治理与草地生态学研究.
收稿日期:2004-04-20;修回日期:2004-06-15.
福建林学院学报　2004 , 24(4):374～ 378
Journal of Fujian College of Forestry
DOI :10.13324/j.cnki.j fcf.2004.04.020
御光抑制和光破坏 [ 3 ,5 ,6].目前有关在淹水条件下植物光合特性的研究并不多 , 且多数研究工作主要集中于局部淹
水(浅淹)环境里乔灌木的光合适应特性 , 难以反应长期淹水条件下草本植物的光合特性 , 至于用草本植物在
淹水环境下同步分析研究光能利用和光合电子传递分配特性的工作则更少.另外 , 水土保持植物用于水土保
持时也常常会遭遇季节性水淹.在一定淹水时间内 , 有些种会被淹死 , 而另一些则不会 [ 8 , 9], 香根草(Vetiveria
zizanioides)能忍耐100 d以上的水淹 , 而假俭草(Eremochloa ophiuroides)只能忍耐7 ～ 10 d , 耐淹程度相差如此
之大的原因是什么 , 耐淹程度不同的植物对光合反应如何 , 其光合特性有何差异等问题仍不是很清楚.对
此 , 本文以华南地区常见的几种禾本科水土保持草本植物为材料 , 通过放氧和叶绿素荧光测定 , 探讨淹水条
件下植物的光能吸收 、分配和电子传递特性与淹水强度的关系 , 了解光合作用对水淹适应的机制 , 以期为筛
选不同耐淹强度的水土保持植物提供理论依据.
1　材料与方法
1.1　实验材料
选择香根草(Vetiveria zizanioides Nash)、百喜草(Paspalum notatum Flugge)(包括宽叶 P.notatum
var.和细叶 P.notatum)、 地毯草(Axonopus compressu Beauv.)、 硬穗钝叶草(Stenotaphrum secundatum
Kuntze.)等 5种华南地区常见的用于水土保持固土护坡的禾本科草种.这几种禾草不仅水土保持效果较
好 , 而且能忍耐不同程度的水淹 , 其中香根草能忍耐 100 d以上的淹水 , 细叶百喜草 、地毯草和硬穗钝叶
草可分别忍耐 60 ～ 70 、 32 ～ 40和 18 ～ 32 d的水淹[ 9].
1.2　实验方法
实验采用盆栽 , 水池淹水的方法.全部草种取自华南植物园的实验基地 , 装盆之前在实验地自然条件下
生长1 a.供试材料均为成熟健壮的植株 , 于 2003年 5月底移植于盆中 , 盆中土壤混合均匀.每个种种植 12
个盆 , 每盆 2株 , 分为 2组.装盘后常规水肥管理 , 移入盆中生长 30 d后 , 一组放入水泥池中淹水实验 , 淹
水期间保持水位高度 , 水面淹没植物叶片 , 淹水处理 36或 54 d.一组不淹水处理作对照.
叶绿素荧光的测定:参照林植芳等 [ 10]的方法 , 由 Rohá cˇek和 Barták [ 11]的公式计算
Fv =Fm -Fo;Fv′= Fm′-Fo′;Фpo =Fv/Fm ;qP =(Fm′-Fs)/ Fs;
qN =(Fm -Fm′)/ Fm ;ФPS Ⅱ =(Fm′-Fs)/Fm′
式中:Fo为材料在暗适应下非光化猝灭的最小荧光;Fm 为 PS Ⅱ还原状态下非光化过程最小的最大荧
光;Fs为稳态下的荧光;Fo′为材料在光适应下非光化猝灭的最小荧光;Fm′为 PS Ⅱ还原状态下非光化
过程最活跃的最大荧光;Fv 为暗适应下的可变荧光;Fv′为光适应下的可变荧光;Фpo 为 PS Ⅱ光化的最
大量子产量;qP 为可变荧光的光化学猝灭系数;qN 为可变荧光的非光化学猝灭系数;ФPS Ⅱ代表经
PSⅡ的线性电子传递的量子效率 , 又称为 PS Ⅱ实际光化学效率[ 11].以上指标分别于淹水第 9 、 18 、 27和
36 d测定.
光合色素含量测定:参考 Arnon [ 12]的方法 , 取叶圆片用 80%的丙酮浸提 , 黑暗里低温放置 3 d , 用 UV-
Vis分光光度计(Lambdas 25 , Perkin Elmer Inc., USA)测定叶绿素含量.分别于淹水第 18 、 27 、 36 、 45
和 54 d测定.
MDA含量的测定:参照阳成伟等 [ 13]的方法 , 称取 0.5 g 叶片加入 3 mL 的 0.05 mol/L 磷酸缓冲液(pH
7.0).加入少量石英砂 , 于冰浴中研磨.粗提液 20 000×g 离心 30 min , 收集上清液定溶至 5 ml , 从上清
液中取 1.5 mL 并加入 2.5 mL 0.5%硫代巴比妥酸(20%三氯乙酸溶液配置)混合之后在 100 ℃水浴中加热
30 min , 然后冰浴冷却 , 20 000×g 再离心 5 min , 取上清液在 532和 600 nm 下分别测定 OD值 (吸光度
值).分别于淹水第 9 、 18 、 27和 36 d取样测定.
光合放氧的测定:在淹水的第 9 、 18 、 27和 36 d选择顶端以下的第 2片叶 , 于 25 ℃恒温 、 饱和 CO2
情况下 , 用叶圆片氧电极(Hansatech , England)测定光合放氧.
2　结果
2.1　淹水条件下光合色素含量(图 1)和呼吸速率的变化(表 1)
　　地毯草总叶绿素含量随着淹水时间延长而呈下降趋势 , 色素破坏明显;细叶百喜草和香根草则随着
375　第 4 期　　　　　　　　　　　 卢雪琴等:淹水对 5种禾本科植物光合特性的影响
A 、 B和 C分别代表地毯草 、 细叶百喜草和香根草
图 1　光合色素随淹水时间的变化
Figure 1　Changes of photosynthet ic pigments wi th submergence time
反应时间的延长而上升 , 光合色素保持完整.供试的草种叶绿素比值 Chl a/b都随着反应时间的延长变化
较小 , 从 car/chl的比值和 carotenid值能看出 , 细叶百喜草和香根草的类胡萝卜素未受严重破坏.
表 1　淹水对不同植物的呼吸速率影响
Table 1　Effect of submergence on leaf respiratory rate of dif ferent plants
种名 呼吸速率 /mol·dm-1· h-1
9 d CK 18 d CK 27 d CK 36 d CK
地　毯　草 1.5(0.55) 1.8(0.45) 2.5(1.47) 2.1(0.13) 0.6(0.61) 0.8(0.44) 0.3(0.78) 0.8(0.73)
宽叶百喜草 1.9(0.53) 1.1(0.60) 1.1(0.98) 1.3(0.45) 7.9(0.1) 8.1(0.05) 8.9(0.4) 3.8(0.13)
细叶百喜草 1.76(0.61)0.92(0.17)9.95(0.58) 11.4(0.17) 7.8(0.43) 9.1(0.51) 10.5(0.07)10.6(0.27)
香　根　草 0.8(0.20) 0.8(0.26) 4.0(1.90) 6.2(1.58) 1.2(0.46) 7.6(0.58) 1.7(0.2) 4.6(0.12)
2.2　叶绿素荧光对淹水的响应(图 2)
原初光化学速率 Fv/ Fm 在淹水影响下呈现不同程度的降低 , 处理 9 d , 地毯草处理与对照的百分比
下降最低 , 细叶百喜草和香根草次之.与 Fv/Fm 下降相关的荧光参数Fm , Fv , Fo在 3种植物中反应
不同.处理9 d地毯草 Fm 上升 13%, 细叶百喜草上升 29%, 而香根草仅上升 9%变化小.整个处理过程
中 , 地毯草 Fm 呈现上升趋势 , 上升最高幅度达 85%, Fo也有相似的反应 , 上升达 68%.细叶百喜草 、
香根草的变化趋势相似 , Fm 比对照略有增加 , 分别为 14%～ 40%, 8%～ 35%.Fo 的变化和 Fm 一样 ,
分别增加 32%～ 58%, 10%～ 62%.
　　从荧光动力学曲线计算 PS Ⅱ潜在活性 ФPSⅡ , 光化学猝灭 qP 和非光化学猝灭 qN.表 2是淹水处理
后 qP , qN 和 PS Ⅱ与未处理对照的百分比.地毯草的ФPS Ⅱ为对照的 56%～ 98%.随着处理时间的延长 ,
宽叶百喜草逐渐上升 , 高于对照 44%.香根草随处理时间的延长而上升 , 高于对照 6%～ 14%, 而 qP 比
对照高 8%～ 14%.淹水处理使地毯草的 qP 比对照高出 10%～ 120%, 而宽叶百喜草在处理整个期间几乎
没有上升 , 就在处理末期 36 d的时候出现上升 , 比对照高出14%.非光化猝灭 qN 在不同类型植物中呈现
376 福　建　林　学　院　学　报 第 24 卷
A 、 B 和C 分别代表地毯草 、 细叶百喜草和香根草
图 2　淹水对不同植物荧光参数百分比的影响
Figure 2　Effect s of submergence on the chlorophyll fluorescence parameters in various plants species
一致的变化趋势 , 整个反应中先降后升 ,
地毯草比对照增大 16%～ 28%, 宽叶百
喜草比对照增大 6%, 香根草增大 3%.
叶绿素荧光测定的结果表明淹水反应中
香根草和宽叶百喜草的PS Ⅱ活性比地毯
草具有较高的稳定性.地毯草的 ФPS Ⅱ
活性最低 , 热耗散的非光化猝灭常数 qN
提高的最多.香根草和宽叶百喜草的 qP
在水中增高 , 热耗散保护性作用增强.
2.3　淹水后膜脂过氧化的比较
从膜质过氧化指标 MDA 上看 , 钝
叶草淹水 9 d以后 MDA 相对含量低 , 地
毯草和宽叶百喜草淹水 9 d以后开始下
降 , 淹水 18 d以后又开始上升 , 膜质过
氧化
表 2　淹水对叶绿素荧光猝灭和ФPSⅡ的影响
Table 2　Effect s of submergence t imes on the rate of ФPSⅡ
　　　and thermal energy dissipation in grasses leaves
种　类 处理天数 /d qP(tr/ ck %)qN(tr/ck %)ФPSⅡ(tr/ ck %)
地毯草 9 1.132 1.022 0.745
18 1.007 0.460 0.978
27 2.203 1.165 1.360
36 1.903 1.283 1.446
宽叶百喜草 9 0.914 1.176 0.590
18 0.929 1.073 0.705
27 0.969 0.93 0.871
36 1.141 1.061 1.435
香根草 9 0.081 1.201 0.720
18 1.095 0.652 1.622
27 1.134 0.868 1.137
36 1.082 1.025 0.907
　　注:qP , qN 和 ФPSⅡ的值是处理组和对照组的百分比.
加强.膜质过氧化产物丙二醛(MDA)含量在整个淹水反应过程中 , 钝叶草呈现下降的趋势 , 而宽叶百喜
草和香根草都在淹水 27 d以后受刺激增高 , 分别比对照增高 6%～ 16%, 8%～ 16%.
3　讨论
qN 反映样片材料从 DAS(暗适应)到 LAS(光适应)转移时叶绿素荧光的非光化过程[ 11] , 在植物受到
环境胁迫时 , PS Ⅱ天线色素吸收的光能如果不能及时耗散 , 对光合结构造成失活和破坏 , 而非光化学猝
灭是一种自我保护机制 [ 9].qP 量化 PS Ⅱ在 LAS 下的光化能力 , 相当于 PS Ⅱ RCs氧化的稳定部分 [ 3], 反映
PSⅡ天线色素吸收的光能用于光化电子传递的份额 [ 3].香根草的 qP 、 qN 变化小 、表明淹水(54 d以内)对
其的伤害不大.
香根草的可溶性蛋白 、色素和 PSⅡ的稳定性或抗氧化能力高 , 而细叶百喜草的变化介于地毯草和香根
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A、 B和 C分别代表硬穗钝叶草 、 宽叶百喜草和
香根草的处理组与对照组的百分比
图 3　叶片 MDA 相对含量的变化
Figure 3　The relative content of M DA change in leaves
of grasses during submergence　
草.细叶百喜草的 Fo 大幅度提高 , 热耗散过程活跃.与非光化
学猝灭热耗散调节有关的类胡萝卜素在处理 18 d含量增加 , 细
叶百喜草增加 15%;处理 45 d 细叶百喜草和香根草分别增加
7%、 35%, 可能是水淹诱导了类胡萝卜素的合成.类胡萝卜素
含量增加有利于体内吸收的过剩光能通过猝灭耗散.植物可通过
提高光呼吸和戊糖磷酸途径的氧化来耗散光化学能 , 保持较高的
电子传递速率 , 保护机体免受伤害.水淹使地毯草 、 宽叶百喜草
的呼吸速率明显增强 , 表明戊糖磷酸途径受到刺激而耗散过多的
光化学能.在水淹 27 d后香根草和宽叶百喜草 MDA 的相对含量
略有升高(图 3), 表明细胞膜受破坏损伤程度轻微.它们的类胡
萝卜素含量升;Fv/Fm 略有降低 , 与对照未处理的接近;Fo上
升;qP 和qN 比未处理对照的高 , 表明不能用于光合电子传递的
过剩光能有效的通过非光化学猝灭以热的形式耗散[ 4] , PSⅡ的电
子传递活性大 [ 3], 其热耗散过程都比地毯草活跃.
利用氧电极和叶绿素荧光同时测定为精确地估算叶片吸收的
光能分配与电子传递速率及其分配提供了可能 [ 7].从实验可以看出 , 香根草表现了较强的抗水淹性.经过短
期水淹(36 d), 可使香根草 、细叶百喜草长势更好 , 是否可以通过驯化提高其抗水淹的能力 , 增强其抗涝
的能力还有待进一步的探讨.已知控制水淹适应性的最主要基因是 Qine I[ 14] , 对于实验研究的几种草种是
否具有这种基因 , 还有待进一步的研究.
参 考 文 献:
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(责任编校:卢凤美)
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