全 文 ：CAOYE YU XUMU2015年第 1期 总第 218期草业与畜牧
1.1.2 俄罗斯牧草种质资源收集保存： 俄罗斯全俄瓦
维洛夫植物栽培科学研究所 (VIR)， 以及在此基础上
成立的国家科学中心是俄罗斯唯一从事世界植物遗
传资源及野生同族收集、 研究和成活储存的科研机
构， 是国家和世界级的植物基因储存库。 每年全俄
植物栽培学研究所都要补充 6 000 多种新珍贵的品
种。 这些品种被成活地保存， 并用来进行全面研究。
这里保存着全世界 32 万余份珍贵的植物种质资源，
其中牧草种质资源达 2.9万余份， 以禾本科和豆科为
主 （见表 2）。
禾本科草包括禾本科牧草和草坪草， 其中禾本
科牧草是牧草重要的组成部分， 在栽培牧草种中占
绝大多数， 具有生长速度快， 再生能力强， 产量高，
营养物质丰富， 适口性好等优点， 是草食动物的主
要饲料来源， 是发展畜牧业的前提。 禾本科草坪草
作为优良的绿化植物， 在城市绿化、 运动场建设、
生态环境保护方面发挥着积极作用。
大多数禾草为异花授粉且自交不亲和的多倍体，
因此， 传统常规育种方法如选择育种、 杂交育种、 综
合品种与轮回选择法、 杂种优势利用、 诱变育种及倍
性育种等具有极大的限制性。 近几年来， 随着细胞工
程和基因工程技术的发展， 分子标记辅助选择技术、
转基因技术育种等新技术育种方法发展迅速， 使得牧
草、 草坪草的育种研究又取得了许多新进展。 本文综
述了近年来国外禾本科牧草和草坪草育种的相关研究
技术方法及应用的概况， 以期为加强我国禾草育种研
究、 提高禾草育种技术水平提供借鉴。
1 国外禾本科草资源研究现状
1.1 国外草种质资源收集现状
1.1.1 美国禾本科、 豆科牧草及草坪草种质资源收
集保存： 1990 年美国国会授权开展国家种质资源计
划 （NGRP)， 在此基础上， 建立了种质资源信息网络
（GRIN)， 即用来管理国家植物种质资源系统的数据
库 ( http: / / www. ars-grin.gov)， 该数据库可以轻松
查询到美国植物种质资源的收集保存情况 [1]。 美国
目前收集保存的牧草及草坪草种质资源超过 3 万份，
美国植物种质资源系统目前收集保存的禾本科、 豆
科牧草及草坪草种质资源见表 1。
国外禾本科草育种研究进展
张新全， 马啸， 郭志慧， 程亚娟， 黄秀， 谢欢， 关皓
（四川农业大学草业科学系， 四川 雅安 625014）
摘要： 禾本科草和草坪草在可持续农业发展、 城市绿化、 生态保护等方面起着至关重要的作用。 近年来， 随着现代生物技
术的发展， 国外牧草及草坪草育种研究也取得了明显进展。 特别是在以优异基因型品种间多次杂交培育的合成品种为主的传统
常规育种方法基础上， 分子标记辅助育种和转基因育种为核心的新育种技术的发展很好地补充了传统育种方法的不足。 但是与
主要农作物相比， 牧草作物一些育种研究方法尚处于发展阶段。 本文就现代生物技术在国外牧草遗传育种中的方法、 应用及最
新研究进展进行综述， 旨在为我国牧草常规和转基因育种提供方法参考及思路借鉴。
关键词： 禾本科； 牧草； 育种； 生物技术
中图分类号： S54.03 文献标识码： A 文章编号： 1673-8403（2015）01-0001-07
DOI：10.3969/j.issn.1673-8403.2015.01.001
收稿日期： 2014-12-09
基金项目： 国家现代牧草产业技术体系 (CARS-35-05)； 国
家自然科学基金 (NSFC31372363) 资助
作者简介： 张新全 （1965- ）， 男， 教授， 博士生导师， 国家
牧草产业技术体系禾本科牧草育种岗位专家， 主要从事草种
质资源创新与育种研究。
表 1 美国植物种质资源系统收集情况
综 述
1
CAOYE YU XUMU 2015年第 1期 总第 218期 草业与畜牧
1.1.3 澳大利亚牧草种质资源收集保存： 澳大利亚
南澳遗传资源中心 （ SAGRC） 位于南澳大利亚
Adelada 市， 隶属于南澳大利亚初级产业部所属的南
澳大利亚研究与发展中心 （SARDI）， 是 8 个澳大利
亚遗传资源中心网络之一， 世界最大的亚热带豆科
牧草种质搜集中心， 搜集了 159个属， 731 个种， 共
计超过 38 000 份种质。 重点收集的是苜蓿种质， 收
集保存有全球最多的一年生和多年生苜蓿遗传资源，
同时收集三叶草、 黄芪属、 草木樨属、 葫芦巴属等
豆科牧草， 是世界著名的遗传资源中心之一。
1.1.4 新西兰牧草资源收集： 新西兰北帕默斯顿市
草地农业研究所设有牧草种质资源中心， 建有牧草
遗传资源库， 保存牧草种质资源近 3 万份 （以三叶
草和黑麦草为主）。
1.1.5 日本国立农业生物资源研究所： 2001 年日本
国立农业生物资源研究所改名为国立农业生物科学
研究所， 其主要工作是负责日本全国的生物 （植物、
动物和微生物) 的收集、 引进、 评价鉴定和资源保持
工作。 目前， 收集保存的 10 余万份生物资源中， 牧
草、 饲料作物资源有 1.2万余份。
1.1.6 国际家畜研究所 （ILRI） 种质资源情况： 国
际 家 畜 研 究 所 （ International Livestock Research
Institute, ILRI) 是一个非盈利、 非政府组织， 总部设
在肯尼亚首都内罗毕， 并在埃塞俄比亚首都亚迪斯
亚贝巴设有第二总部基地， 其第二总部基地建有一
个牧草种质资源基因库， 收藏牧草种质资源 3 万余
份， 一部分为从非洲各地采集的野生牧草种质资源，
一部分为与世界各国资源机构交互而来的种质资源
材料。
1.2 国外禾本科草种质资源研究现状
世界上许多国家都把植物种质资源的收集保存
和评价作为作物生产的基础工作来做， 美国、 俄罗
斯、 日本、 澳大利亚、 印度、 英国、 墨西哥等许多
国家为此做了大量工作， 取得了显著的成效。 其研
究的主要特点是： （1） 研究历史悠久、 搜集种质繁
多； （2） 打破国土疆界， 广泛征集和搜集； （3）
充分利用优异基因， 促进牧草育种生产； （4） 加强
组织管理、 完善工作体系 [2]。 现阶段国外牧草种质
资源研究的现状和趋势主要集中在以下几个方面：
农艺性状及抗逆评价鉴定、 优异基因挖掘以及种质
资源创新和利用。 在农艺性状及抗逆评价鉴定方面，
美国牧草保存中心每年在更新繁殖的同时对资源进
行 14 种病害、 6 种虫害、 32 个农艺性状、 5 个抗逆
性状的综合评价。 其他国家的牧草资源的农艺学、
抗性等评价鉴定仍是基础性的。 随着基因组工程发
展， 分子遗传评价已成为禾本科草研究的热点问题，
美国西部引种试验站， 设有专门的研究室进行相关
工作， 利用现代 SSR/AFLP等各种方法完成了几十个
种、 上千份材料的分子标记及遗传多样性评价工作。
目前， 美国已完成了一年生和多年生苜蓿核心种质
的评价建立工作， 完成了蒺藜苜蓿的全基因组测序
工作。 在此水平上， 世界各国围绕育种需求， 利用
传统的杂交、 诱变和新技术育种等技术， 创制与农
艺、 抗性、 品质等性状相关的新种质， 并对种质资
源进行推广应用。
2 国外禾本科草育种概况
根据经济合作与发展组织 （OCED) 公布的数
据， 截至 2013 年 7 月， 其成员国互认的登记禾草品
种高达 5 000 多个， 且大多数为综合品种。 黑麦草
属共有 2 146 个品种 （多年生黑麦草 1 443 个， 多花
黑麦草 552 个， 杂交黑麦草 113 个， 硬直黑麦草 1
个， 羊茅黑麦草 37 个）； 羊茅共有属 1 073 个 （高
羊茅 455 个， 紫羊茅 426 个， 草地羊茅 107 个， 普
通羊茅 85 个）； 苜蓿属共有 771 个； 三叶草属 632
个； 狗牙根属 49 种； 鸭茅属 224 个； 披碱草属 9
个。 其中， 有很多品种在国内有大面积种植， 例如
多花黑麦草： 阿伯德、 杰威、 特高等； 多年生黑麦
草： 卡特、 托福、 凯利等； 紫花苜蓿： 阿尔冈金、
金皇后 、 费纳尔等 ； 狗牙根 ： Tifsport、 Tifway、
Tifeagle等。
国际上， 禾本科草育种的研究领域主要包括以
下方面： 种质资源收集评价及育种材料创制、 遗传
育种基础理论研究、 新品种选育。 其中， 品种选育
主要包括： （1） 利用常规育种、 分子标记辅助育
种、 分子标记辅助选择技术、 倍性育种、 诱变育种、
转基因等各种育种技术开展新品种的选育； （2） 开
表 2 瓦维洛夫植物栽培研究所收集情况
综 述
2
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展新系的品种比较试验和区域试验； （3） 进行新品
种的种子扩繁； （4） 开展新品种的推广示范应用。
3 国外禾本科草育种技术及应用
3.1 常规育种
3.1.1 选择育种： 在自然和人工创造的变异群体中，
以个体和群体的表现型进行选择， 挑选符合人类需
求的基因型， 将优良基因不断累积并稳定遗传下去
的过程称为选择育种 （Breeding by selection）。 选择
育种是最基础的育种手段， 主要方法包括单株选择
法 （ Individual selection） 、 混 合 选 择 法 （ Mass
selection） 及集团选择法 （Bulk selection）。 一般来
讲， 改良草种的育种方式取决于其繁育方式， 例如
自花授粉和常异花授粉植物当选的优良个体分别脱
粒、 保存， 次年种植后鉴定上年个体的优劣， 从而
选出优良性状； 异花授粉植物通过按照育种目标选
择出单株或单穗， 将种子混合后形成下一代进行种
植后选择， 这种方法不能鉴定基因型的优劣， 只是
对表型的选择， 同时也能利用混合选择对品种进行
提纯复壮。 但植物选择育种方法不是绝对的， 需要
在育种工作中实际参考。
选择育种可作为独立的育种途径创造新品种，
同时也是其他育种手段的基础， 都必须通过相应的
选择方法才能选育出优良的新品种。 所以， 选择育
种在选育优良品种与改良现有品种中具有重要的意
义。 “Taranna” 与 “Bunderra” 是澳大利亚首批经
自然选择育种出的须芒草品种， 通过自然选择和不
同刈割和放牧管理、 牧草生产和质量以及除草剂和
耐干旱与耐盐碱性等人为选择的研究下进行选育。
作为生产应用前提， 选择手段不一定是独立的， 也
可能是多种方法综合的结果。
3.1.2 杂交育种： 利用不同遗传性状的个体进行杂
交获得杂种， 进一步在杂种后代中选择符合生产实
际要求的新品种的方法称为杂交育种 （ Cross
breeding）。 杂交育种亲本组合方式有多种 ： 单交
（Single cross） 即两个亲本杂交获得子一代， 简单易
行、 育种时间短， 当亲本性状互补且能达到育种目
标时， 单交的效果是最好的； 复合杂交 （Multiple
cross） 是拥有 3 个或多个亲本进行多次杂交的方法，
针对广泛的育种目标需求多个亲本性状的综合； 回
交 （Backcross） 是在亲本杂交后， 选择子一代与目
标性状的亲本进行回交， 连续若干次后得到性状稳
定的材料。 少量自花授粉的牧草采用单株控制杂交、
回交和选择的方法在高世代中选择遗传稳定的优良
个体而育成新品种。
远缘杂交 （Wide cross） 即亲本间亲缘关系较远
的杂交 ， 一般指亲本属于不同种 （Species） 、 属
（Genus） 或亲缘关系更远的植物类别。 远缘杂交由
于杂交具有不亲和性、 杂种易夭亡且结实率低、 杂
种后代分离范围广等特点， 增加了远缘杂交的困难
与复杂性。 远缘杂交在创造新物种， 提高品种的抗
逆性， 利用杂种优势和培育雄性不育系， 对研究物
种形成、 进化具有重要意义。
国外杂交育种起步早， 育种手段的改进与结合
也较国内先进。 通过杂交育种， 不仅能达到综合亲
本优良基因于一体的子代， 同时由于超亲效应可能
得到性状超越亲本或亲本所不具有的性状， 使后代
获得较大的遗传改良， 从而利用杂种优势进行品种
培育。 须芒草肯特 （Andropogongayanus K. c.vKent）
是澳大利亚利用引进亲本杂交选育登记的品种， 该
杂交品种适口性佳， 种植早期能保持鲜绿。 利用远
缘杂交法对利用杂种优势创造有利条件， 这在美洲
狼尾草 [3]、 羊茅黑麦草 [4]、 鸭茅 [5] 等都表现出良好
的性能。 此外， 杂交育种的方法在生物能源草的应
用也具有一定前景 [6]。
3.1.3 综合品种法： 综合品种 （Synthetic variety） 是
指两个以上的自交系或无性系杂交、 混合或混植育
成的品种， 一个综合品种就是一个小范围随机授粉
的杂合体。 综合品种的亲本较多， 且最好为纯系，
多用于异花授粉牧草的育种工作。 综合品种的培育
也是通过天然授粉保持典型性以及一定程度的杂种
优势达到育种目的。 世界上生产利用的绝大部分禾
本科牧草基本属于综合品种类型。 从初始的天然或
人工群体中选择优良的品系进行改良、 对亲本材料
进行纯合， 到选择亲本的一系列试验， 进一步群体
杂交产生的种子经过数代繁殖， 即成为商用品种。
绝大多数禾草依靠种子繁殖， 所以选育异花授粉禾
草的方法多样， 单株选择、 杂交 （综合品种选育法）
都是常用的育种手段。
无论是通过杂交、 混播或间作两个及以上的品
系 （或优异单株） 选出多个优良亲本材料 （品种或
品系或优异单株） 开放授粉， 后裔经比较试验选优
而育成的综合种， 或是利用无性系育成的综合品种
的方法， 即先从优良的品种或品系或原始材料中选
出优良单株， 取茎节扦插或分根繁殖建成无性系，
综 述
3
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进行无性系表型选择或基因型选择， 再将表现优秀
的亲本配制成综合种， 都是禾本科牧草育种的主流
方法。 例如由美国选育的 “Rancho” 鸭茅 （1974）
是 7 个无性系亲本群体杂交培育出的新品种， 具有
产量高， 以及高抗病性的特点应用于农业生产； 澳
大利亚选育的 “Martlet” 多年生黑麦草是利用数十
个亲本群体杂交法育成品种， 其耐牧性与利用年限
良好， 抗秆锈病与穗锈病能力强。 综合品种培育方
法是临时性的， 如要继续提高育成品种的生产能力，
需要研究较困难的开花生物学， 实现控制杂交， 利
用杂种优势更强的品种取代综合品种。
3.1.4 轮回选择法： 轮回选择 （Recurrent Selection）
作为农作物群体遗传改良的方法最早是由 Hayes [7]
提出， 它是一种周期性的群体改良方法， 以遗传基
础丰富的群体为基础， 通过反复的鉴定、 选择、 重
组过程， 使群体内的优良或增效基因频率逐步增加，
使优良基因型更集中， 不良或减效基因频率不断降
低， 达到改善群体内目标性状的平均表现的目的 [8]。
轮回选择的基本程序包括两个阶段： （1） 优良个体
的选择与自交， 一般对于产量、 配合力等个体评价
比较困难的数量性状， 在优良个体自交的同时， 让
其与测验种进行杂交产生后代系， 再根据有重读的
小区试验评价后代系， 选出最优的个体； （2） 将最
优个体的自交后代系进行相互杂交重组形成新的群
体 [8]。 经过这两个阶段便为一个轮回， 可以如此循
环进行多次轮回。 针对不同作物的不同繁殖方式、
不同研究目的和育种目标， 轮回选择方法概括起来
主要有 2 类， 一类是群体内轮回选择， 主要用于改
良单个群体的相关性状； 另一类是群体间轮回选择，
可同时改良两个群体。
轮回选择是在遗传基础丰富的群体中通过周期
性的基因重组、 选择与鉴定， 对产量、 抗耐性等重
要经济和农艺性状进行综合改良， 可有效整合分布
于不同种质资源的优异性状， 从而提高群体内有利
基因的比例， 打破基因间的连锁， 增加有利基因重
组的机会， 在改良群体的同时， 保持较广泛的遗传
多样性。 轮回选择作为群体改良的技术， 应用相当
广泛， 对产量、 抗耐性、 含油量、 蛋白质等数量性
状的持续改良都取得了很好的效果。 特别是对于一
些自花授粉作物和常异花授粉作物中， 由于发现和
利用雄性不育， 这为大规模进行轮回选择提供了基
础和前提， 许多作物应用轮回选择改良一个或多个
目标性状， 如玉米 [9]、 苜蓿 [10]、 燕麦 [11] 等植物上。
在禾本科牧草也广泛应用， 如 Casler等 [12] 研究轮回
选择在无芒雀麦纤维浓度、 产量等选择上的应用，
Neve 等 [13] 等研究了轮回选择在黑麦草抗除草剂上
的应用。 因此， 轮回选择是一项着眼于长远育种目
标的育种体系， 特别是与一些其他育种方法的结合。
3.1.5 杂种优势利用： 杂种优势 （Heterosis） 是指两
个遗传组成不同的亲本杂交后， 所产生的杂种一代
在生长势、 生活力、 抗逆性、 适应性、 产量和品质
等方面比其亲本优越的现象 [8, 14]。 利用杂种优势时必
须要遵循三个原则即选配遗传基础差异大的亲本、
尽量提高亲本的纯合度、 便于杂交并能获得大量杂
交种子。 杂种优势在植物界的表现随处可见， 因此，
对于杂种优势利用也较多。 特别是在发现研究并利
用雄性不育系制种以来， 杂种优势的利用几乎普及
到包括粮食作物、 油料作物、 经济作物、 蔬菜和牧
草等在内的所有植物上。
牧草在利用杂种优势方面具有较多有利条件，
首先， 一些牧草既可以有性繁殖， 又可无性繁殖，
便于固定杂种优势； 其次， 栽培牧草主要收获物是
茎叶而不是种子， 在利用雄性不育系制种时， 一般
可以不需要恢复系； 当雄性不育系与某一品种杂交
时， 只要营养体有优势， 即可用于生产。 还有许多
种类的牧草属多年生、 多次收获的植物， F1 可连续
利用多年， 杂交制种隔离区还可以连续利用多年。
当不需要扩大面积或更换群体时， 就不必年年制
种 [15]。 例如， 岸杂一号狗牙根是美国从 385 个 “海
岸狗牙根” × “肯尼亚-56” 杂种一代的中间杂种中，
选出其中最优良的一个杂交种， 用无性系繁育而成。
该草在生产上一直采用无性繁殖， 因而使杂种优势
得以长期稳定地保留下来并加以利用。 杂种优势的
利用已成为作物增产的重要手段， 优质品种不仅可
以提高产量水平， 还可育成性状更为优良的新品种。
目前， 国外对牧草杂种优势的利用主要是杂交育种、
诱变育种以及倍性育种相结合应用 [16]。
3.1.6 诱变育种： 诱变育种 （Mutation breeding） 以
诱发基因突变为目的， 利用物理、 化学等因素诱导
植物发生可遗传的变异， 从中选择有用的个体直接
或间接育成新品种或创造新种质的一项育种技术，
可分为物理诱变育种、 化学诱变育种和空间诱变育
种。 物理诱变育种应用较多的是辐射诱变， 即用 γ
射线、 X 射线、 离子束、 中子、 紫外辐射以及微波
综 述
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辐射等物理因素诱发变异。 化学诱变育种具有和辐
射相类似的生物学效应， 常用于处理迟发突变， 并
对某特定的基因或核酸有选择性作用。 主要的化学
诱变剂有烷化剂、 碱基类似物、 叠氮化物等。 空间
诱变是指利用飞行器 （卫星、 飞船等返回式航天器
或高空气球等） 将植物种质搭载到宇宙空间， 在空
间条件 （强辐射、 微重力、 高真空） 等太空诱变因
子的作用下， 使其发生遗传性状变异， 经地面选择
利用有益变异选育出新品种 （系） [17]。
诱变育种具有突变率高、 能比较有效地改良个
别性状以及诱发变异较为稳定等特点。 国外诱变育
种在禾草上的研究起步较国内稍早， 20 世纪 70 年代
后期开始， 国外一些学者 [18~20] 研究了假俭草、 狗牙
根、 钝叶草等的种子或无性组织器官经辐射处理后，
可改良禾草性状和增强其抗性。 而在空间诱变上国
外有关其机理和规律已经在作物、 蔬菜上有了一定
的研究， 可在牧草相关研究上却尚属一片空白。
3.1.7 倍性育种： 倍性的概念是对染色体组的数目
而言的。 倍性育种就是通过植物染色体的倍数性变
化来获得遗传变异， 并进一步选育获得植物新品种
或者育种中间材料的育种方法。 其本质就是染色体
组工程， 具有安全、 高效和简便的优点， 是植物育
种的重要手段， 主要包括单倍体育种和多倍体育种。
单倍体育种是用诱发单性生殖 （如花药、 花粉培养）
的方法， 使某些品种或其杂交后代的异质配子长成
单倍体植株， 经染色体加倍成为纯系， 随后进行品
种选育的一种育种方法 [21]。 单倍体产生途径主要有
花药培养、 花粉培养、 异源种属花粉诱导、 化学药
剂处理诱导、 体细胞染色体排斥、 辐射诱导等。 多
倍体是高等植物染色体进化的显著特征， 较二倍体
有更强的抗逆性和适应性， 在生物进化与育种上有
重要意义。 多倍体诱导的方法有物理方法和化学方
法， 秋水仙素 （Colchicine） 是用得最多的化学药剂。
目前， 倍性育种技术主要集中在禾草新品种培
育方面。 Park 等 [22] 用秋水仙素对加拿大披碱草与
黑麦属间杂种 F1 愈伤组织进行处理， 产生的再生苗
获得了双倍体植株。 该双倍体植株比杂种 F1 代具有
更高的产量， 但没 F1 代植株生长旺盛。 国外已培育
出同源四倍体禾草， 其最典型的是同源四倍体黑麦，
它的蛋白质含量、 产量、 抗旱性均优于二倍体。 欧
美国家对黑麦草和羊茅属间杂交研究较深入， 通过
对其 F1 代杂种染色体加倍， 已育成了一系列同源四
倍体的黑麦草羊茅杂种品种 [23, 24]。 多数研究结果表
明， 黑麦草羊茅杂种产量高， 适口性和消化率都较
双亲大大提高 [25]。
3.2 新技术育种
3.2.1 分子标记辅助育种技术： 分子标记辅助育种
技术是在植物上通过利用与目标基因 （性状） 紧密
连锁 （或关联） 的 DNA 分子标记的基因型判别目标
基因是否存在和对其进行间接选择的育种方法。 而
借助分子标记对目标性状的基因型进行选择， 便称
为分子标记辅助选择 （Marker assisted selection,
MAS）。 它对选择个体进行目标区域和全基因组筛
选， 减少了连锁累赘， 加速了育种进程， 且常与常
规育种方法结合， 更有效地选育出目标品种。 目前
常用的 DNA分子标记， 主要包括RFLP （限制片段长
度多态性， Restriction fragment length polymorphism）、
RAPD （随机扩增多态性 DNA， Random amplified
polymorphic DNA）、 AFLP （扩增片段长度多态性 ，
Amplified restriction fragment polymorphism） 、 SSR
（简单序列重复 ， Simple sequence repeat） 和 EST-
SSR （表达序列标签 -简单序列重复 ， Expressed
sequence tag simple sequence repeat）、 SNP （单核苷
酸多态性， Single nucleotide polymorphism） 等。
因标记辅助选择需要有与目标性状紧密连锁的
分子标记为前提， 所以在禾草上仅有少数相关报道，
如在多花黑麦草中发现了一个与叶斑病紧密连锁的
EST-CAPs 标记 p56 （遗传距离 4.35cM）。 而目前分
子标记在国外禾草育种方面主要围绕种质资源遗传
多样性分析、 遗传图谱构建、 目标性状基因定位和
关联分析 (Association analysis) 等。 应用分子标记对
多种禾草种质资源遗传多样性进行的研究 [26, 27]， 对
其种质资源的收集、 利用、 遗传育种及核心种质库
的构建等具有重要的意义。 利用遗传连锁图谱可以
有效地将特定性状 QTL定位于与其关联的标记位点。
目前， 高密度的遗传连锁图谱主要已在意大利黑麦
草 [28]、 高羊茅 [29]、 结缕草 [30] 等禾草中构建。 在禾
草中许多性状基因/QTL 的定位分析主要涉及禾草品
质、 春化作用、 抽穗期、 抗倒伏、 产量性状、 抗寒
性和生长因子等。 而关联分析， 又称连锁不平衡作
图 ( LD mapping)， 是发掘基因和对基因功能研究的
一种方法， 分为全基因组关联分析和候选基因关联
分析， 目前主要在多年生黑麦草上有报道 [31]。
3.2.2 转 基 因 育 种 技 术 ： 转 基 因 育 种 技 术
综 述
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CAOYE YU XUMU 2015年第 1期 总第 218期 草业与畜牧
（Transgenic breeding） 就是采用基因工程技术中的各
种方法将外源目的基因 （或特定的 DNA 片段） 人为
地导入目的细胞或生物个体， 并使其在细胞或生物
体内稳定地表达或遗传 [8]。 这种技术克服了植物有
性杂交的限制， 基因交流的范围无限扩大， 利用转
基因技术培育转基因植株可以获得独特的遗传变异
类型， 应用前景广阔， 现已逐步成为新品种培育的
重要途径。 在植物基因工程中常用的外源基因的遗
传 转 化 方 法 主 要 包 括 农 杆 菌 介 导 的 转 化
(Agrobacterium-mediated transformation) 和直接的基
因 转 移 两 种 方 式 ， 后 者 又 包 括 基 因 枪 法
(Biolisticsbom-bardment)、 原生质体转化 (Directgene
transfer to Protoplasts)、 电击法 (Elctrotransfer) 及硅
碳 纤 维 介 导 法 ( Silicon carbide fiber -mediated
transformation) [32]。
国外对牧草转基因技术的研究应用主要集中在
组织培养、 二倍体诱导、 再生、 特定遗传变异的转
化及植物生物合成途径的分子检测等方面， 如在鸭
茅 [33]、 多花黑麦草 [34] 等禾本科草上建立遗传转化
体的应用已经非常广泛并很成熟。 现在， 特别是抗
逆性和品质改良方面的研究已成为转基因技术研究
的热点和重点， 并在高羊茅 [35]、 黑麦草 [36]、 结缕
草 [37] 等均有研究。 作为禾本科牧草来说， 品质的遗
传改良更为重要， 牧草的可消化性是影响动物生产
力的一个限制因子， 而引起牧草组织消化性降低的
一个主要因素是植株细胞壁的木质化。 目前已有通
过负调控单木质素生物合成酶转基因的分子育种在
改良牧草可消化性中进行了研究。 利用肉桂醇脱氢
酶 （CAD） 和咖啡酸-O-甲基转移酶 （COMT） 转基
因负调控改良高羊茅的消化性已获得成功 [38]。 Tu等 [39]
通过 RNA干扰技术下对多年生黑麦草 OMT1 基因的
表达， 在转基因植株中， 其木质素合成降低， 增加
了多年生黑麦草的可消化性。
4 小结
综上所述， 国外在牧草种质资源的收集、 保存、
管理、 利用上做了大量工作， 成效显著。 在种质资
源的收集的基础上， 开展了遗传育种基础理论研究
和新品种选育研究。 在新品种选育方面， 通过表型
鉴定、 选择和杂交等传统育种方法已有较长的历史，
并将继续在牧草育种中具有不可替代的地位。 同时，
现代生物技术的发展为牧草作物育种开辟了新的途
径， 其中转基因及其基因组学技术成为分子育种和
传统育种程序的连接纽带。 随着新一代测序技术的
发展， 利用生物信息学手段对目的基因在转录组和
代谢水平上的功能进行研究， 将为牧草遗传育种提
供了新的理论和思路。
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Research Advances in Breeding of Gramineous Forage in Abroad
ZHANG Xin-quan，MA Xiao，GUO Zhi-hui,CHENG Ya-juan, HUANG Xiu, XIE Huan, GUAN Hao
（Department of Grassland Science, Animal Science and Technology College, Sichuan Agricultural University,Ya’an,Sichuan,China,625014）
Abstract: Gramineous forage and turf grasses are critical to sustainable agriculture and contribute extensively to urbanlandscaping. In
recent years, with the rapid development of biotechnology, the significant progresses have been made in transgenic research of gramineous
forage and turf grasses.In the traditional basis of conventional breeding methods to hybridization between cultivated several excellent
genotypes based on synthetic varieties With the development of modern biotechnology based on marker assisted selection and transgenic
breeding,it complements traditional breeding methods very well, such as synthetic variety, recurrent selectionand crossbreedingthrough the
superior genotypes. Compare with the main crops, the research for modern biotechnology of forage crops is still in developmental stage.
This paper summarized the method, applications, and the latest research progress of modern biotechnology in forage genetic breeding, in
order to provide the method and thought reference for forage conversional and breeding in China．
Key words: Gramineous；Forage；Breeding；Biotechnology
综 述
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