全 文 ：中国雇 学通报 2 0 14 , 3 0 ( 3 ) : 3 2 一3 7
C h i n e s e A gr i c u lut r a l S c i e n c e B u l l e t i n
禾本科植物自交不亲和基因定位进展
冉志伟 ,李保叶 ,杨定照 ,胡凤益
(云南农业科学院粮食作物研究所 , 昆明 6 502 0 5)
摘 要 :植物的 自交不亲和性普遍存在于禾本科植物 中 , 这是植物在长期进化过程中形成的防止 自交退
化 ,且有利 于异花授粉 、 保持遗传多样性的一种生殖隔 离机制 。 并且植物的 自交不 亲和机制 多种多样 ,
调控其性状的基因数量也不等 。 目前 ,许多实验已经证明禾本科植物的 自交不亲和性属于 S 一 Z 型双因
子 自交不 亲和 系统 , 该类型的 自交不亲和 系统受到 2个不连锁的复等位基因座 S和 Z 的控制 。 本研究介
绍 了禾本科植物双 因子 S 一 Z 型 自交不亲和 系统的起源 , 并且归纳 了多年来对黑麦 、 天蓝葫草 、 球茎大麦
和黑麦草等禾本植物 自交不亲和调控基因的研究进展 。 还对禾本科植物 S 一 z 双因子 自交不亲和 系统提
出质疑 。 最终提出通过克服长雄野生稻的 自交不亲和性来构建 自交不 亲和群体 ,从而 用 于精细的 图位
克 隆 。
关键词 : 自交不 亲和 ;S 位点 ;Z 位点 ;基因定位 ; 比较基因组学 ;长雄野生稻
中图分类号 : 0 8 12 文献标志码 : A 论文编号 : 2 0 13 一 0 520
A d v a n e e i n G e n e M a P P i n g o f S e l-f i n e o m P a t ib i l i t y i n P o a e e a e P l a n t s
R a n Z h iw e i
,
L i B a o y e
,
Y a n g D i n g z h a o
,
H u F e n g y i
(nI
s t it u t io n of oF
o
d Conr
s ,
uY
n n a n
A
e a
de 哪 of A群i e u l t u er S e ie n ce s , K u n m i n g 65 02 05 )
A b s t r a e t : S e l-f i n e o m p a t ib i l i t y (5 1) w
a s w id e s p r e a d i n p l a n t s
.
A n d i t w a s o n e o f t h e m o s t im p o rt a n t
m e e h a n i s m s w h i e h d e v e lo p e d t h or u gh l o n g 一 t e r m e v o l u t i o n o f p l a n t s t o p r e v e n t p l a n t s for m
s e l if n g a n d m a i n t a i n
g e n e t i e d iv e r s it y
.
T h e v a r i o u s m e e h a n i s m s o f p l a n t s e l-f i n e o m p a t ib i l i t y w e r e e o n t or ll e d b y d i fe
r e n t a m o u n t s o f
g e n e s
.
U p t o n o w
,
m a n y e x p e r i m e n t s a t t e s t e d s e l-f i n e o m p a tib il i t y i n P o a e e a e w h i e h w a s e o n t r o l le d b y 俪。
u n l i n k e d l o e i (5
a n d Z ) w h i
e h b o t h h a d s e r i e s o f a l l e l e s
.
T h i s p a p e r d e s e r i b e d th e o r i g i n o f s 一 Z
s e l-f i
n e o m p a t ib i l i t y s y s t e m i n P o a e e a e
, a n d s u m m a r i
z e d t h e p r o g r e s s o f s e l-f i n e o m p a t ib i l i t y g e n e s a b o u t
旋 e a龙 e cer a龙 , 丹 a aj ns e o溯龙s e o n s , ZZd八入u川 方u乃 0 5脚, L ojl u川 夕cer n n o a n d 5 0 o n . I n a dd i t i o n , i t a l s o
q u e s t i o n e d t h i s s y s t e m
.
A t l a s t
,
d r卿 i n g a h i gh一 er s o l u t i o n m a p p i n g o f 5 a n d 2 l o e u s b y e o n q u e r i n g t h e
s e l-f i
n e o m p a t ib i l i t y o f 以 jo l嗯” at
~
a at t o e o n s t ur
e t s e g r e g a t i n g p o p u l a t i o n w a s p or p o s e d
.
K e y w o r d s : s e l-f i n e o m p a t ib i l i t y ; 5 l o e i ; 2 l o e i ; m a p p i n g ; e o m p a r a t i v e g e n o m i e s ; 0
. 勿2嗯殆 t a
~
a at
0 引言
植物自交不亲和的现象普遍存在于植物界中 , 绝
大多数的显花植物都会发生该现象 日〕。 早在 19 世纪中
叶植物的自交不亲和性状就受到人们的关注 , 当时的
英国生物学家查尔斯 · 罗伯特 ·达尔文最先对其进行了
描述 ! 2〕。 植物的自交不亲和性 (S e i -f i n c o哪 a ti b i l i t y , 5 1)
表现为健康植株的柱头对 自己和异 己的花粉具有识别
的功能 , 并且能抑制自身花粉或同一品系内的某些异
株花粉在其柱头上萌发降 4〕 。 这是植物在长期进化过程
中形成的防止自交退化 , 且有利于异花授粉保持遗传
多样性的一种生殖隔离机制 。 植物在长期的进化过程
中 , 已经形成了多条独立且不相干的自交不亲和反应
基金项目 :项目来源 “ 长雄野生稻地下茎基因 hRL zZ 、 hRL z3 的克隆及功能分析 ” (U 0 83 6 6 0 5) 。
第一作者简介 :冉志伟 , 男 , 19 8 7 年出生 , 云南昆明人 , 硕士 , 研究方向为水稻转基因 。 通信地址 : 6 5 0 2 05 云南省昆明市盘龙区龙头街桃源村 云南省
农业科学院粮食作物研究所 , 孔 l : 0 87 1一 6 5 6 9 14 2 1 , E 一 m a i l : r a n 劝i w e i_ 19 8 7 @ 1 6 3￡ o m 。
通讯作者 :胡凤益 , 男 , 1 9 69 年出生 , 云南玉溪人 ,研究员 , 博士 , 研究方向为水稻的遗传改良 , 已发表研究论文 30 多篇 。 通信地址 : 65 0 205 云南省 昆
明市盘龙区龙头街桃源村 云南省农业科学院粮食作物研究所 , eT l : 0 871 一 6 5 6 9 14 21 , E 一m ial : h fe gn y iy a s @ yah o . co m . cn 。
收稿日期 : 2 0 13 一 0 2一 2 8 ,修回 日期 : 2 0 1 3一 0 4 一 2 1 。
冉志伟等: 禾本科植物 自交不亲和基因定位进展
途径 !姻 , 因此导致不 同自交不亲和物种间的自交不亲
和反应机制各不相同 。 自交不亲和反应的分类按照花
形来分 , 可分为异型自交不亲和 (he et or m o rp hi c) 和同型
自交不亲和 (ho m o m o rp hi c) ! 6一 7 〕。 异 型自交不亲和好辨
认 ,根据花形就可 以通过表形判断亲和与否 , 而同型自
交不亲和则不能靠花形来判断 。 同型 自交不亲和性反
应根据花粉自交不亲和表型的遗传控制方式又可划分
为两大类 , 即配子体型 (ga m e ot 户yt ic )自交不亲和及抱
子体型 (sP or 叩h yt ic )自交不亲和 ! 3〕 , 而且两者又可根据
控制其反应的基因座数量进一步划分为单因子 SI 型 、
双因子 SI 型以及多因子 SI 型 阔 。
对于大部分显花植物来说 , 自交不亲和反应是 由
单个基因位点来控制的 , 只有少部分植物的自交不亲
和反应是由 2个基因位点或更多的位点来调控川 。 单
基因调控的自交不亲和系统受一个复等位 S基因座控
制 , 目前该类型的自交不亲和的研究比较深入 , 部分科
属的植物已经研究到蛋白质的功能上了 , 例如 : 芸蔓属
的 S位点编码 S RK 、 S L G 及 S C R蛋 白! 9一 1。共同介导受体
蛋 白激酶信号转导 , 从而启动 自交不亲和反应 ! 1 1一 12〕 ; 茄
科 、 蔷薇科 、 玄参科等自交不亲和植物的 S 位点编码一
种 R N as ela 3一 15〕, 介导 自交花粉中的 R N A 降解 , 从而导致
自交不亲和 ! 16一 17〕; 婴粟科 自交不亲和植物的 S位点编码
S 蛋白 , 介导自交的花粉管内钙离子含量增高 ,抑制花
粉管的生长 ! 1 8一 2 1〕等等 。 2 个基因位点或更多位点控制
的自交不亲和系统的研究 , 目前还处于分子阶段 , 其机
制较为复杂 , 研究的难度较大 。 禾本科植物的自交不
亲和就是属于少数由双基因或多基因位点调控的自交
不亲和系统 , 现在已经有多种禾本科植物被证实是属
于双因子 S 一 Z 型的 自交不亲和系统了 ! 2j , 该类型的 自
交不亲和系统受到 2个不连锁的复等位基因座 S 和 Z
控制 17 2 3〕。
禾本科植物中具有 自交不亲和特性的植物很多 ,
早在 19 7 9年 C on n or l24) 就 已经在禾本科植物的 16 个属
中发现了自交不亲和的现象 。 由于禾本科植物与人类
的生活息息相关 , 尤其是自交不亲和在水稻等重要粮
食作物的杂种优势的利用方面起着重要的作用 。 因
此 , 对禾本科自交不亲和的研究意义重大 。 本研究将
对禾本科植物 自交不亲和双因子 S 一 Z 系统的由来以及
凡种主要的禾本科植物 S和 Z 位点的定位研究进展进
行了阐述 , 并对其研究难点和研究方法作了简要的探
讨 。
1 禾本科植物双因子 S一Z 型 自交不亲和 系统的起源
1
.
1 5 和 Z 位点的由来
早在 19 25 年 , E as t等 ! 25 一 26j 就发表了一篇关于烟草
自交不亲和群体分析的文章 。 这篇文章中引用 了单词
“ s e l -f s t e ir l i t y
, ,的首字母 “ S ” 来代表控制 自交不亲和特
性的基因位点 , 并且把所构建的烟草自交不亲和群体
称之为 “ S 群体 ” 。 之后 , “ S 位点” 和 “ S 群体” 便作为术
语引用到各种植物的自交不亲和系统中了 。
Z 位点的由来要追溯到 20 世纪初 , 人们对多倍体
植物 自交不亲和性的研究上 。 L a w er n c e ! 2 6〕、 H a l d a n e , 27〕
及 iS kr s四等在多倍体自交不亲和植物的研究中 , 用单
词 ` ,Z y g ot 记 , 的首字母 “ Z’ ,用来表示来 自于母本的自交
不亲和位点 , 它与来 自父本的 S位点互为等位基因位
点 。 后来 , iS kr s四在四倍体紫毛蕊花 自交不亲和性的
研究中发现 , E 代的一个单株的表形与预测结果不符 ,
这样就导致之前所推断的 2个 F 6代亲本的基因型有问
题 。 接着 , L a w er cn elz 6〕在 iS kr S 的研究基础上 , 针对该
问题作出了推断 。 他推断还有另外一个像 S 位点的独
立位点会与 S 位点相互作用来决定植物的自交不亲和
性 , 并且将此位点命名为 ` ,Z 位点” 。 之后 , 字母 Z 便被
引用来表示禾本科植物双因子 S 一 Z 型自交不亲和系统
中的 Z 位点 。
1
.
2 禾本科中的 S 一 Z 系统的提 出
自从 L u n d q v i s t 和 H a y m a n 分 别对 黑 麦 ( S o c acj
c
o
a乃、 天蓝葫草 (hP iaj 汉姑 co 己r llcj s c 即 s) 进行了较为系
统的遗传分析后 , 禾本科 S 一Z 自交不亲和的遗传机制
才被确定下来 l2j 。 在这 2个人的实验结果分析中明确
的利用 了 S 和 z 基因位点进行遗传分析 , 最后发现分
析结果与试验结果吻合 : L u n肉 vi slt 29) 利用同一个黑麦
品种 s(t e l一 yr e ) , 结实率小于 5%的 2 株作为实验材料 ,
并通过 2 2个亲本的自交获得了一个 S 群体 , 之后便进
行了一系列的回交 、杂交试验 ,最终通过分析发现黑麦
中的自交不亲和性是 由 2个杂合位点控制 ; H ay m an 四
利用来 自W A IT E农业研究所的 3株天蓝葫草作为材
料 , 进行了两两组合且正反杂交的试验 , 最后对结果进
行分析也得到了 自交不亲和性受两个基因座控制的结
果 。
随后 , 球茎大麦 (从 〕八龙un h huj os 二 ) ! 3 1〕、 多年生黑
麦草 (L ioj 二 p~ 日
翔等禾本科植物的自交不亲和性
也相继被纳入 S 一Z 自交不亲和系统中 。
2 禾本科植物 自交不亲和调控基因的研究
科研工作者已经对禾本科许多植物的自交不亲和
性状进行过基因定位 。 其中 , 黑麦 (交 c acj ~ 劝
、 天蓝
葫 草 (hP a l a r i s co 己n Zle s二 s) 、 球 茎 大 麦 (从成龙二
b ubj os 二 )和黑麦草 (L ioj 二 p~ n动自交不亲和基因的定位开展的比较早 , 成果也 比较多 ! 7〕 。 以下 是上述
凡种禾本科植物 自交不亲和基因定位的研究进展 。
中国农 学通报 ht t P:/w w w
.
cs a b. og r
.
n c
2一 黑麦 ( S e a cl e e e a c rl )自交不亲和基因的定位
黑麦是非常重要的经济作物 , 其 自交不亲和性是
禾本科植物中研究最早的! 7〕。 自从黑麦的自交不亲和
性被 L im d vq ist 用统计分析的方法证明属 于 S 一Z 型双
因子 自交不亲和系统后 , 黑麦 自交不亲和基因的定位
研究便拉开了序幕 。 后来 , W l ,ick e 等 !圳用人工光照的
方法克服黑麦的自交不亲和性 , 让其 自交后产生 S 群
体 , 用 同工酶标记对 S 群体进行了 自交不亲和基因定
位 , 最后发现 Z 位点与染色体 I R上的 P xr 7 同工酶标记
连锁 。 同样的方法 , G e rt z 等圈也是利用植物同工酶标
记对所构建的 S群体进行了定位 , 发现 S 位点与位于
染色体 ZR 上的井葡糖昔酶标记连锁 ; 随着分子标记时
代的来临 , vo y fo ko v 等冈利用第一代分子标记 R L F P 及
同工酶标记将 s 位点定位到 x i ag 2 49 和 XP s r6 34 标记
( I R )之间 , 而 Z 位点定位于 X b c d 2 6 6标记 (ZR )附近 。 同
样 , H a c k a u f等 ! 3 5〕也将黑麦的 Z 位点定位在 X b c d 2 6 6标
记附近 , 还利用 了比较基因组学的方法找到该位点在
水稻基因组上的同源序列 , 该位点位于水稻基因组 4
号染色体上 , 并从其中筛选出一个编码泛素化特异性
蛋 白酶 U B P 的 Z 位点候选基因 。 同样 , K la s阳也是利
用基因组学的比较方法在水稻的 4 号和 5号染色体上
找到了许多在黑麦中与自交不亲和连锁的标记的同源
序列 ,其中位于 4 号染色体上的 x m hs Z 标记在黑麦中
与 S位点的距离比较近 。
.2 2 天蓝葫草 (hP a la r is co 己 r l Zle s c即 s) 自交不亲和基因的
定位
天蓝葫草属于严格的自交不亲和多年生二倍体草
本植物 。 H ay m an 四通过实验证实了天蓝葫草的自交
不亲和性属于双因子 S 一 Z 型自交不亲和系统 , 之后人
们开始了对天蓝葫草 自交不亲和基因的定位研究 。 iL
等 !叨 以 自交不亲和天蓝葫草的成熟花粉为材料 , 构建
了一个差异消减 c D N A 文库 , 并结合分子标记技术及
生物信息学检索 , 最终筛选出了一个与 S位点共分离 ,
且特异在花粉 中高表达 的克隆 , 该克隆被命名 为
召川2 。 接着 , iL 等圈对其表达产物进行分析发现 , 召川 2
编码具有硫氧还蛋 白结构域的蛋 白 , 类似芸 蔓属的 S
位点的基因产物 , 并把 召川 2基因列为 S基因的候选基
因 。 后来 , iL 等 !溯又发现该蛋 白只在天蓝葫草中高表
达 , 且其表达量是黑麦 、 球茎大麦及黑麦草中的上百
倍 , 这就说明 B m Z这个基因有可能与 自交不亲和无
关 。 后续的研究又从遗传距离及比较基因组学分析方
面 , 都否认 了 召川2 基因与自交不亲和 S基因相等同 ,
它有可能只是参与了 自交不亲和的一些级联反应 , 而
不是导致自交不亲和的关键基因 ! 2 40) 。
直到 iB an 等 14 〕以天蓝葫草自交不亲和偏分离群体
为材料 , 利用 小麦 、 大卖 、 燕麦以及葫草的 R F L P 标记
构建了关于 S和 z 位点的精细遗传图谱 , 这才有了突
破性的进展 。 iB an 找到了与天蓝葫草共分离的标记 ,
S 位点与 X w g 8 1 1和 XP sr 168 标记共分离 , 与 z 位点共
分离的标记有 3个 : x bm Z 、 x b c d 7 62 及 x b c d 2 6 6 。 S 和
Z 位点分别在 1号染色体和 2 号染色体的近着丝粒区
域上 , 并分析了这些区域中有可能的候选基因 (表 1 ) 。
.2 3 球茎大麦 (从边八龙二 bubj os 二 )自交不 亲和基因的
定位
球茎大麦是一种与栽培大麦亲缘关系比较近的野
生种 , 其基因组为二倍体 , 具有自交不亲和的特性 。 其
自交不亲和的遗传机制 由 uL dn q vi st 证实是属于双因
子 S 一 Z 型 自交不亲和系统 !42j 。 之后 , K ak ed a 等 ! 43〕用小
麦属的 R F L P 标记对球茎大麦进行检测 , 同样发现了 2
个关于 自交不亲和位点 , 符合双因子 S 一 Z 型自交不亲
和的遗传模式 。 随后 , K ak ed a 等 !4j 又以开花期的 S 单
元 型 球茎 大 麦 雌 雄 蕊 的转 录 组 为 材 料 , 利 用
c D N A
一
A F L P技术构建出一个关于 s 位点的指纹图谱 ,
并发现了 3个与 S位点连锁的 A M P标记 。 在之后的研
究中 , K ak ed a 等 !4j 在之前发现的与 S 位点连锁的标记
H A S 17 5 附近 , 通过序列分析筛选出了 2 个 S基因的候
选基因 刀召乙尸Z和 刀召乙石卫, 两者都含有与芸蔓属 S基因
相同的 F 一 b o x 结构域且与 S位点共分离 (表 1 ) 。
.2 4 黑麦草 (L ioj 二 p~ n动自交不 亲和基因的定位黑麦草是一种适合种植于温带的禾本科牧草属植
物 , 它以高产 、抗环境胁迫及易被牲畜消化等特点而成
为重要的牧草品种 ,其染色体组为二倍体 。 W e im ar ck 幽
曾对牧草属的 14 个种进行了鉴定 , 其中有 9 个种具有
自交不亲和的性状 , 而黑麦草就是其中的一个种 ,其 自
交不亲和性同样受 S 和 z 位点控制 !46j 。 在禾本科 自交
不亲和性状的研究中 , 黑麦草的研究比较多 。
真正对黑麦草 S 一 Z 双因子 自交不亲和系统的验证
是 由 C or in hs 等 ! 324 7〕完成的 , 他们用 7个近缘家系进行
杂交 , 再通过遗传分析推导 出黑麦草的自交不亲和是
由 2个位点控制的 。 随后 , C o m is h 等 !卿又对上述的材
料做了同工酶标记定位 , 结果发现编码磷酸葡萄糖异
构酶的基因 尸6 弄2与 S位点连锁 。 T h or o g o o d等 l49j 也利
用 同工酶标记定位 , 找到 了与 Z 位点连锁的同工酶基
因 G O 3T/
。 接着 hT or o g o o d等 (瑚又进一步利用 RF L P
分子标记和同工酶标记对 S群体中已证实具有 自交不
亲和性的 139 个植株进行了 自交不亲和位点定位 , 最
终将 S位点定位于与 C D O 920 标记相差 .0 2 c M 遗传距
离的位点上 。
冉志伟等 : 禾本科植物 自交不亲和基因定位进展
表 . 部分禾本科植物自交不亲和连锁标记及候选基因列表
物种名称 位点 连锁标记或克隆 水稻中的同源基因 参考文献
4 2 6 3
黑麦 (冼ca 殆 ~a卿
A初弓 4 2夕洁力敌石夕 4
口5 1入) Ba 即7 0 0 1 1. 10[ 4 3] , [35 ]
天蓝需草 (助亡翻姑 co c 八 clI s c即s)
A泊咨8 1 1 05 口
.堆0 12夕夕口O
S
知 9 2韶 一
A b加 2 05 口堆 O改夕口即 O
Z
Ab c d 7 6 2
、
A b e
成口6乙 一
月八左了1
球茎大麦 (月 i叭允 um bulb os um ) 月八5 1万
Os 口
.堆以穷2多0 0
Os 口
.堆以穷 .夕2口O
月尸5 10
e d b l了百 1 2夕B
。 2为多夕 卫又 ,
05 0烤 01别匆 O
Os 口堆 O曰 8 1 0 0
Os 口
.堆仍 71 卯O
B C I) 1 0刀
黑麦草 (L 口 l i ul 刀 p
~
司 LP b加2 (e l o n e )
〔万口O
B C I) 1多多
LP Z’C 11 6夕口8 ( e l o n e )
Os 口
.堆01 韶80 0
Os 口
.堆01 翻即 O
Os 口堆 0 6甲万石口O
Os 口堆 O俐夕2口O
05 0奄胆招了0 0
Os 口堆 O俐刀 0
随着分子标记技术的发展 , 人们对黑麦草 S 和 z
位点展开 了一系列的精细定位 。 Va n D ae le 等 ! 5 1〕利用
c D N A
一
A F L P 技术对上述 T ho or g o d 等 l49j 所用的 139 个
植株又进行了一次 S和 Z 位点的精细定位 , 发现有 13
对标记与自交不亲和反应相关 , 其中一个与芸 蔓属 S
位点基因 SR K 同源 ! 1。〕。 比较基因组作图的方法也被
应用 到 了黑 麦草上 , aY gn 等 !卿构建了 自交不亲和的
c D N A 文库 , 并利用水稻基因组比较作图 , 发现与 SI 相
关的位点与水稻基因组具有共线性 , 在水稻基因组中
S 位点 5 号染色体上 , 而 Z 位点位于 4 号染色体上 。
S hi n o z u k a 等国则是构建了黑麦草的 B A C 文库 , 并利用
基因组比较的方法 , 在已知序列的基础上开发新标记 ,
最终在 SI 相关片段中筛选出了 9个 SI 候选基因 , 其中
有 4个能在水稻基因组中找到同源基因 , 并能高表达
(表 1 ) 。
.2 5 其他禾本科 自交不 亲和植物 自交不 亲和基因的定
位
在禾本科 自交不亲和植物中除了上述凡种植物
外 , 还有很多植物的自交不亲和遗传调控机制也被证
明属于双因子 S 一Z 自交不亲和系统 , 但后续的定位研
究较少 , 如 : 多花黑麦草 (L ioj 二 二 “ z艺艺刀阴 1川 2) !川 、 羊茅
(凡 s ut ca p l ’a翩应劝国 、 绒毛草 (从放 ,us ajn a ut s)r 4 5〕、 大穗看
麦娘 ( A ojr 二二 、 月 U心 `胡 . 衣龙s)r 殉等等 。
3 禾本科植物的自交不亲和双因子调控的质疑
虽然很多实验已经证明禾本科植物的自交不亲和
属于 S 一 Z 双因子调控系统 , 但是也有少数实验在凡种
禾本科植物中发现第三个调控自交不亲和的位点 。 例
如 : 早在 20 世纪 70 年代 , SoP or 国就通过黑麦草的双列
杂交证明了控制黑麦草自交不亲和性状的位点至少有
3个 , 可能还会更多 ; 后来 , hT or og o o d等 !洲通过自交不
亲和黑麦草的同系杂交及与亲和黑麦草的杂交后代 E
到 F 3代进行分析 , 推断出第三个位点 ( S c) 的存在 ; 而
Vo y fo k
o v 等阴在黑麦突变体中也发现了第三个与 SI 相
关的位点并命名为 5S 位点 , 随后 该位点被定位于 SR
染色体的 XP sr l o 标记附近 ; 还有 , H ay m an 等 !60j 在天
蓝葫草突变体中同样发现了控制 自交不亲和反应的第
三个位点 , 并取名为 T 位点 。 究竟这些试验是不是偶
然发生的 ? 究竟控制禾本科植物 自交不亲和性状的位
.3 6
. 中国农学通报 h t t P: /w w w
.
cs a. b org
.
n c
[ 1 0 ]
[l ]2
点有凡个 ?这些问题还没有定论 , 还需进一步的研究 。
4 展望
多年来 , 虽然科研工作者们在各种禾本科植物 S和
Z 自交不亲和基因的定位上下了很大的功夫 , 但是至今
为止 , 这 2个基因仍然没有被成功克隆 12 邵那一 40例 脚 一62j 。 禾
本科植物 自交不亲和性研究的难点在于 : ( 1) 首先 , 从
遗传学的角度看调控自交不亲和性状的基因越多 , 遗
传分析就越复杂 , 而禾本科植物的自交不亲和系统属
于配子体多因子 自交不亲和系统 , 其分子机制较为复
杂 , 涉及多个位点参与不亲和反应 ; ( 2) 其次 , 从表性方
面来看 , 自交不亲和分析群体的构建十分困难 , 易出现
偏分离现象 ; ( 3) 然后 , 从染色体水平来看 , 现在凡个禾
本科物种中所定位到的 S和 Z 位点都位于近着丝粒区
域 139 州 〕, 不易进行序列分析 ; ( 4) 最后 , 从分子水平来看 ,
用于试验的各种 自交不亲和材料都是属于驯化程度
低 , 基因组杂合度高的品种 , 这些品种的基因组测序较
为困难 , 不易测通 , 导致难以利用基因组测序对 自交不
亲和性状进行序列分析 。
目前 ,水稻已经成为研究禾本科植物的模式植物 ,
其中长雄野生稻 ( 0 . 2。 刀 g括翻川胡 a at) 具有严格的自交不
亲和性 , 并且其基因组已经被初步测序 , 可通过克服长
雄野生稻的自交不亲和性来构建 自交不亲和群体 , 并
借助分子标记技术绘制精细的遗传连锁图普用于图位
克隆 。 相信不久的将来 , 禾本科植物自交不亲和的分
子机制能够被揭示 。
[ 13 ]
[ 14 ]
[ 15 ]
l67[]
[ 1 8 ]
[ 19 ]
[2 0 ]
, .
12 2f
[2 ]
[3 ]
, .
4
ùf
2f
[4 ]
[5 ]
, .
672f[6 ]
[7 ]
, .OQQ2f[8 ]
[9 ]
参考文献
D e N e t t a n e o itr t D
.
I n e o 们〕Pa t ib i l iyt in an g i o s P e rm s [J ]
.
S e x u 滋 P l a n t
R e P r o du
e t i o n
,
1 99 7
,
1 0 (4 ) : 18 5
一
19 9
.
A l l e n A
,
H i s e o e k 5
.
E v o ut t i o n a n d Phy l
o g e n y o f
s e l f- i n e o 们〕Pa t ib i l iyt s y s t e m s in a n g i o s P er ms [J ]
.
S e l f- I n e o 们〕P a t ib i l iyt
in F l o w e r in g P l a n t s
,
2 0 0 8 : 7 3
一
1 0 1
.
薛勇彪 ,孟金陵 . 高等植物 自交不亲和性的分子生物学 [J] .生物工
程进展 , 19 9 5 , 15 ( l ) : 3 2一 4 2 ·
D e N e t t a n e o u r t D
.
In e o 们〕P at ib i l i t y a n d in e o n gr u i t y i n w i ld an d
e u l t i v a t e d P l a n t s [M ]
.
S P r i n g e r Ve
r l a g
,
2 0 0 1
,
3 : 2 5
一
2 7
.
M e n g X
,
S u n P, K
a o T S
~
R N a s e
一
ba s e d s e l-f i n e o 们〕 Pa t i bi l iyt i n
P e t u n i a i n fl at a [J ]
.
A n n a l s o f B o t a n y, 2 0 1 1
,
10 8 (4 ): 6 37
一
6 4 6
.
R i e h ar d s A
.
L e ht a l l i nk
a g e a n d i t s r o l e in ht e e v o ut t i o n o f P l a n t
b r e e d in g s y s t e m s [J ]
.
R eP r o du
e t i v e b i o l o gy
,
19 9 8 : 7 1
一
8 3
.
H 盯m an D . T h e 5 2 in e o 们〕p a t i b i l iyt sy s t e m [J ] . Gr as s e v o ut t i o n an d
d o m e s t i e a t i o n
,
19 9 2 : 1 17
一
13 7
.
牛俊海 .禾本科植物自交不亲和性及其分子生物学研究进展 [J] .分
子植物育种 , 2 0 0 6 , 4 ( 0 0 2 ) : 2 6 9一 2 7 4 ·
C o n n e r J A
.
C o 们〕 Par a t i v e m a P P in g o f ht e B r a s s i e a 5 l o e u s r e g i o n
a n d i t s h o m e o l o g in A r ab id o P s i s : i们〕Pl i e a t i o n s for ht
e e v o ut t i o n o f
m a t in g s y s t e m s i n ht e B r a s s i e a e e a e [J ]
.
T h e P l a n t C e l l O n l in e
,
19 9 8
,
[2 3 ]
[3 0 ]
10 (5 ) : 8 0 1
一
8 12
.
C u i Y T h e 5 l o e u s g ly e o rP o t e in a n d ht e 5 r e e e P tor k in as e ar e
s u if e i e n t fo r s e l f- P o l l e n r ej e e t i o n i n B r a s s i e a [J ]
.
rP o e e e d in g s o f ht e
N a t i o n 滋 A e a d e nr 三 o f s e i e n e e s , 2 0 00 ,9 7 (7 ) : 3 7 13
.
H a fa
n i Y Z
,
S i l v a N F, G
o r i n g D R
.
R e e e Pt or ik
n a s e s ig n a l l i n g i n
P l a n t s [J ]
.
C an a d i a n j ou
r n a l o f b o t a yn
,
20 04
,
82 ( l ) : l
一
15
.
S t o n e 5 L
.
A R C I 15 a n E 3 u bi qu i t i
n l i g as e a n d rP o m o t e s ht e
u b iq u i t in a t i o n o f rP o t e i n s d itr in g ht e r ej e e t i o n o f s e l f- in e o 们〕P a t ib l e
B r a s s i c a p o l l e n [J ]
.
hT
e p l an t C e l l O n l in e
,
2 00 3
,
1 5 (4 ) : 8 8 5
一
8 9 8
.
B r e w b a ke r J L
,
N at ar aj an A
.
C e n tr i e fr ag m e n t s a n d P o l l e n
一
P ar t
mu
t a t i o n o f in e o 们〕P a t i b i l i yt a l l e l e s in P e ut n i a [J ]
.
G e n e t i e s
,
1 9 60
,
4 5
(6 ) : 6 9 9
.
M a W, Sh i Z J
,
L i L Z
,
e t a l
.
hT
e S e l f- in e o 们〕P a t ib i l iyt (S ) L o e u s o f
A n t ihr i
n u m R e s id e s in a p er i e e n tr o m e r i e R e g i o n [J ]
. 植 物 学报 ,
2 0 0 3
,
4 5 ( l )
.
L a i 2
.
A n F
一
b o x g e n e l in ke d t
o ht e s e l f- in e o 们〕 Pa t ib i l i yt (S ) l o e u s o f
A n t ir h in u m 15 e xP
r e s s e d s P e e i if e a l ly in P o l l e n a n d tap
e ut m [J ]
.
p lan t m o l e e u lar b i o l o 盯 , 2 0 0 2 , 50 ( l ) : 2 9 一4 1 .
张一蜻 ,薛勇彪 ,基于 s 一核酸酶的自交不亲和性的分子机制 [J] .植
物学通报 , 2 0 0 7 , 2 4 (3 ) : 3 7 2一 3 8 8 .
K a o T H
,
sT u k am
o t o T hT
e m o l e e u l ar a n d g e n e ti e b a s e s o f
S
一
R N a s e
一
b a s e d s e l f- in e o 们〕P a t i b i l iyt [J ]
.
P l a n t C e l l
,
2 0 04
,
1 6 : 5 7 2
一
5 83
.
Fr a n k l in
一
oT
n g V, L
a w r e n e e M
,
F r a nk l i
n F A n i n v i t r o b i o a s s ay f or
ht e s t ig m a t i e P r o du
e t o f th e s e l f- in e o 们〕Pa t ib i l iyt g e n e in P ap a v er
hr o e a s L [J ]
.
N e w hP y t
o l o g i s t
,
19 8 8 : 1 0 9
一
1 18
.
Fr a n k l in
一
oT
n g N V E
,
F r a n kl i n F C H
.
G am
e t o Phy t i
e
s e l f- i n e o 们〕Pa t ib i l iyt in h ib i t s P o l l e n ut b e g r o w th u s i n g d ife
r e n t
m e c h a n i s m s [J ]
.
rT e n d s in p l a n t s e i e n e e
,
2 0 0 3
,
8 ( 12 ) : 5 9 8
一
6 0 5
.
Fr a n k l in oT
n g V E
.
I n v o l v e m e n t o f e x tr a e e lut lar e a l e iu m in fl u x i n
ht e s e l f
一
i n e o 们〕Pa t ib i l iyt r e s P o n s e o f P ap a v er hr o e as [J ]
.
T h e P l a n t
J o itr n a l
,
2 0 0 2
,
2 9 (3 ): 3 3 3
一
3 4 5
.
刘珠琴 . 婴粟科植物自交不亲和反应中信号转导的研究进展 [J] .
生命科学研究 , 2 0 10 , 14 ( 0 0 2 ) : 1 7 2一 17 6 .
B au ma
n n U
.
S e l f- i n e o 们〕Pa t ib i l iyt in ht e gr a s s e s [J ]
.
A n n a l s o f
B o t a ny
,
2 0 0 0
,
8 5 (s u P l l )
: 2 0 3
一
2 0 9
.
、V r i e k e G , W已h l i n g P L in ka g e b e tw e e n a n in e o 们〕P a ti b i l i yt l o e u s
a n d a P e r o x id a s e i s o z y m e l o e u s (rP x 7 ) i n yr e [J ]厂「入G hT e or e t i e a l
a n d A 即l i e d G e n e t i e s , 19 8 5 , 7 1( 2 ) : 2 89 一 2 9 1 .
C o n n o r H
.
B r e e d i n g s y s t e m s i n ht e g r a s s e s : a s itr v e y [J ]
.
N e w
Z e a l a n d J
.
B o t
,
1 9 7 9
,
1 7 (4 ) : 5 4 7
一
5 7 4
.
E a s t E M
,
M a n g e l s d o r f A J
.
A n e w in t er rP e t a t i o n o f ht e h e r e d i t a r三
b eh a v i or o f s e l f- s t e r i l e P l a n t s [J ]
.
rP o e N a t l A e a d S e i U S A
,
1 9 2 5
,
1 1
(2 ) : 16 6
.
L a w r e n c e
·
W l
n c o 们〕p a t ib i l i yt in p o ly p l o i d s [J ]
.
G e n e t i e a
,
19 3 0
,
12 ( 2 ):
2 6 9
一
2 9 6
.
H a ld an e J B 5
.
T h e o r e t i e a l g e n e t i e s o f au top
o ly P l o id s [J ]
.
Jou
r n滋 o f
G e n e t i e s
,
19 3 0
,
2 2 ( 3 ) : 3 5 9
一
37 2
.
S i r k s M
.
uF
r ht e r d a t a o n ht e s e l f- a n d e r o s s
一
in e o 们〕 Pa t ib i l i yt o f
Ve
r b a s c u m p h o e n i e e u m [J ]
.
G e n e t i e a
,
1 9 2 6
,
8 (3 ) : 3 4 5
一
3 6 7
.
uL
n d q v i s t A
.
S ut d i e s o n s e l f- s t e r i l iyt i
n r y e
,
s e e a l e e e r e滋 e l [J ]
.
H e r e d i t a s
,
19 5 4
,
4 0 ( 3
一
4 ) : 2 7 8
一
2 94
.
H ay m
a n D
.
hT
e G e n e t i e a l C o n tr o l o f In e o 们〕 Pa t ib i l i yt in P h a lar i s
冉志伟等 :禾本科植物 自交不亲和基因定位进展 . 3 7 .
, .
12
伪,
f
[3 3 ]
[3 4 ]
[3 5 ]
[3 6 ]
[3 7 ]
C o e ru l e s e e n s D e s f [J ]
.
A u s tr a l ian J o itr n a l o f B i o l o g i e a l S e i e n e e s
,
19 5 6
,
9 ( 3 ) : 3 2 1
一
3 3 1
.
uL
n d q v i s t A
.
S e l f- I n e o 们〕P a t i b i l iyt in D IP l o id H o r d e u m B u lb o s u m L
[J ]
.
H e r e d i t a s
,
19 6 2
,
4 8 ( l
一
2 ) : 13 8
一
&
.
C o r n i s h M
,
H盯w ar d M , L aw r e n e e M . S e l f- in e o 们〕p at ib i l i t y in
yr e gr a s s
.
11
.
T h e J o in t s e g r e g a t i o n o f 5 a n d 2 in L o l iu m P e r e n n e L
[J ]
.
H e r e d iyt, 19 7 9
,
4 3 : 12 9
一
13 6
.
G e r t z A
, 、 V r i e ke G
.
L ink
a g e B e tw e e n ht e I n e o 们〕P at i b i l i t y L o e u s Z
a n d a p
一
G lu c o s i d a s e L o e u s in yR
e [J ]
.
p l a n t br
e e d i n g
,
19 8 9
,
10 2 ( 3) :
2 5 5
一
2 5 9
.
V 6三l o k o v A , K or z u n V, B 6 r n er A
.
M ap Pi n g o f ht r e e s e l-f fe r ti l iyt
mu
t a t i o n s i n yr e ( S e e a l e e e r e a l e L〕 u s i n g R I ; L P, i s o z y m e an d
m o r Pll o l o g i e a l m a r k e r s [J ]
.
hT
e o r e t i e a l a n d A P P l i e d G e n e t i e s
,
19 9 8
,
9 7 ( l ): 14 7
一
15 3
.
H a e k a L f B
, 、 V已卜l i n g P A P P r o a e h in g ht e s e l f- i n e o 们〕Pa t ib i l iyt l o e u s
2 i n r y e (S e e a l e e e r e a l e L 〕 v i a e o 们〕P ar a t i v e g e n e t i e s [J ] . hT e or A P P I
G e n e t
,
2 0 0 5
,
1 10 (5 ): 8 3 2
一
4 5
.
K l a s s M
.
rP o g r e s s t o w ar d s e l u e id a t in g ht e m e e h a n i s m s o f
s e l f- i n e o 们〕Pa t ib i l iyt in ht e g r a s s e s : f u r th e r in s ig h t s fo rm s ut d i e s in
L o l iu m [J ]
.
A n n 滋 5 o f B o t a n 丛 20 1 1 , 10 8 ( 4 ): 6 7 7一 6 8 5
.
L i X
.
C l o n i n g a P u t a t i v e s e l f- in e o 们〕 Pa t ib i l iyt g e n e fr o m ht e P o l l e n
o f th e gr
a s s
hP
a lar i s e o e ur l e s e e n s [J ]
.
hT
e P l a n t C e l l O n l in e
,
19 9 4
,
6
( 1 2 ) : 1 9 2 3
一
19 3 2
.
L i X
.
hT i
o r e d o x in a e t i v iyt i
n th e C t e rm i n u s o f P h a l ar i s 5 P r o t e in
[J ]
.
T h e P l a n t j o u r n a l
,
1 9 9 5
,
8 ( l ) : 13 3
一
13 8
.
L i X
.
S e l f- in e o 们〕P at i b i l i t y i n ht e gr a s s e s : e v o ut t i o n a r三 r e l a t i o n s h iP
o f ht e 5 g e n e fr o m hP
a lar i s e o eur l
e s e e n s t o h o m o l o g o u s s e qu e n e e s
in o ht e r g r a s s e s [J ]
.
p l a n t m o l e e u lar bi o l o g丛 1 99 7 ,3 4 (2 ) : 2 2 3 一 2 3 2
.
L a n g r id g e P, B au m
a n n U
,
J u t t n e r J
.
R e v i s i t in g a n d r e v i s i n g ht e
s e l f- i n e o 们〕Pa t ib i l iyt g e n e ti e s o f hP a l ar i s e o er u l e s e e n s [J ]
.
T h e P l a n t
C e l l O n l i n e
,
19 9 9
,
1 1( 10 ): 1 82 6
一
18 2 6
.
B i an X Y H i gh
一
r e s o lu t i o n m ap Pi
n g o f ht e 5 an d 2 l o e i o f P h a l ar i s
c o e rU l e s c e n s [J ]
.
G e n o m e
,
20 0 4
,
4 7 (5 ) : 9 18
一
9 3 0
.
uL
n d q V i s t A
.
S e l f- in c o 们〕Pa t i bi l i t y in d iP l o i d h o r d eu m b u lb o s u m l
[J ]
.
H e r e d i t a s
,
19 6 2
,
4 8 ( l
一
2 ) : 13 8
一
15 2
.
K ak
e d a K
,
Ib uk i T, K
o w y a m a Y M o l e e u lar g e n e t i e a n滋 y s i s o f
s e l-f i n e o 们〕 Pa t i bi l iyt i n H o r d eu m b u lb o s u m [J ]
.
B ar l e y G e n e t
,
2 0 0 0
,
8
( 3 ) : 1 5 7
一
15 9
.
K ak
e d a K
.
M o l e e u lar a n d g e n e t i e e h ar a e t e r i z a t i o n o f ht e 5 l o e u s in
H o r d eu m b u l b o s u m L a w i ld s e l f- i n e o 们〕 Pat ib l e s P e e i e s r e l a t e d t o
e u l t i v a t e d b ar l e y [J ]
.
M o l e e u lar G e n e t i e s a n d G e n o m i e s
,
2 0 0 8
,
2 80
( 6 ) : 5 0 9
一
5 19
.
、V已im ar e k A . S e l f 一 in e o 们〕 Pat ib i l i t y in th e gr am i n e a e [J ]
.
H e r e d i t as
,
19 6 8
,
6 0 ( l
一
2 ) : 15 7
一
16 6
.
iW l ik
n s P B r e e d i n g P e r e n n i a l yr e g r a s s fo r a gr i e u l t itr e [J ]
.
uE Phy t i
e a
,
19 9 1
,
52 (3 ) : 2 0 1
一
2 1 4
.
C o r n i s h M
,
H盯w ar d M , L a w r e n e e M . S e l f- in e o 们〕p a t ib i l i yt in
yr e gr a s s J
.
G e n e t i e e o n tr o l i n d i P l o id L o l iu n i P e r e n n e L
.
[J ]
.
H e r e d i t y, 1 9 7 9
.
4 3 : 9 5
一
10 6
.
[4 8 ] C o r n i s h M
,
H ay w ar d M
,
L a w r e n e e M
.
S e l f- in e o 们〕Pa t ib i l iyt i n
yr e g r a s s 111
.
T H E J O IN T S E G R EG 戈l…IO N O F 5 A N D P G I一 2 IN
L O L !U M EP R EN N E L [J ]
.
H e r e d iyt
,
19 8 0
,
4 4 ( l ): 55
一
6 2
.
[4 9 ] hT or
o g o o d D
,
H ay w ar d M
.
S e l f- e o 们〕P a t ib i l i yt in L o l iu m
t e
mu l
e n ut m : i t s g e n e t i e e o n tr o l a n d tr a n s fe r i n t o L
.
P e r e n n e L
.
a n d
L
.
mu l
t i fl our m L am [J ]
.
H e r e d i yt
,
19 9 2
,
6 8: 7 1
一
7 8
.
[5 0 ] hT or
o g o o d D
.
S e l f- in e o 们〕P a t ib i l i t y in yr e g r a s s 12
.
G e n o yt P i
n g a n d
m ap P in g th e 5 a n d 2 l o e i o f L o l iu m P e r e n n e L [J ]
.
H e r e d i t y, 2 0 0 2
.
8 8 ( 5 ): 3 8 5
一
3 9 0
.
[5 1 ] va
n D ae l e 1
.
Id e n t i if e a t i o n o f t r a n s e r ib e d d e r i v e d fr a g m e n t s
in v o l v e d in s e l-f in e o 们〕 Pa ti b i l i yt i n P e r e n n i a l yr e gr as s ( L 口 l i ul 刀
尸c “ u Z刀 e L〕 u s in g e D N A一 A F L P [J ] . uE hP y t i e a , 2 0 0 8 , 16 3 ( l ) : 6 7一 80
.
[5 2 ] 丫山 9 B . I d e n ti if e a t i o n o f g e n e s e x样 e s s e d d u r in g ht e
s e l f- i n e o 们〕Pa t ib i l iyt r e s P o n s e i n P er e n n i a l yr e g r a s s (L 口 l iul 刀 P
~
刀e
L 〕 [J ] . P lan t m o l e e u lar b i o l o gy , 20 0 9 , 70 (6 ) : 7 0 9 一 7 2 3 .
[5 3 ] S h in o uz k a H
.
F in e
一
s e滋 e e o 们〕P ar at i v e g e n e t i e a n d P h y s i e滋 m a P Pin g
s
uP P or t
s m ap
一
ba s e d e l o n in g s tr a t e g i e s fo
r th e s e l f- in e o 们〕P a t i b i l iyt
l o e i o f P e r e n n i a l yr e g r a s s (L o l iu m Pe r e n n e L〕 [J ] . P l a n t m o l e e u lar
b i o l o gy
,
2 0 10
,
7 2 (3 ): 34 3
一
3 5 5
.
[5 4 ] F e ar o n C
,
H ay w ar d M
,
L a w r e n e e M
.
S e l f in e o 们〕P at i b i l i t y i n
yr e g r a s s
.
V G e n e t i e e o n t r o l
,
l i n ka g
e
,
an d s e e d s e t i n d iP l o i d L o l iu m
mu l
t i fl our m L am
.
[J ] H er e d i yt
,
19 8 3
,
5 0 : 3 5
一
4 6
.
[5 5 ] uL
n d q v i s t A
.
S e l f- in e o 们〕p a t i b i l iyt in fe s ut e a p r a t e n s i s h u d s [J ]
.
H e r e d i t a s
,
19 6 1
,
4 7 ( 3
一
4 ) : 5 4 2
一
5 6 2
.
[5 6 ] L e a e h C
,
H 即m a n D . hT e in e o 们〕p a t ib i l i t y l o e i a s in d i e a t o r s o f
e o n s e r v e d l in k ag e gr o u Ps in ht e P o a e e ae [J ]
.
H er e d iyt
,
19 8 7
,
5 8 ( 2 ):
3 0 3
一
3 0 5
.
[5 7 ] S P o or W S
e l f- in e o 们〕P a t ib i l i yt i n L o l iu m P e r e n n e L
.
L [J ]
.
H e r e d i t y,
19 7 6
,
3 7 : 4 1 74 2 1
.
[5 8 ] 仆 o r o g o o d D , H即 w ar d M . hT e g e n e t i e e o n t r o l o f
s e l f- e o 们〕Pa t ib i l iyt in a n in br e d l in e o f L o l iu m P er e n n e L [J ]
.
H e r e d iyt, 19 9 1
,
6 7 : 17 5
一
1 8 1
.
[5 9 ] V 6三l o k o v A , F u o n g F, S m i r n o v V G e n e t i e s t u d i e s o f s e l-f fe r t i l i yt i n
巧 e (能 e a殆 e~ 殆 L〕
.
1
.
T h e id e n t i if e at i o n o f g e n o yt p
e s o f
s e l-f fe r ti l e l i n e s ofr ht
e S f a l l e l e s o f s e l-f i n e o 们〕 Pa t i bi l iyt g e n e s [J ]
.
hT
e
or
e t i e滋 a n d A P li e d G e n e ti e s
,
19 9 3
,
87 (5 ) : 6 16
一
6 1 8
.
[6 0 ] H ay m
a n D
,
R i e h t e r J
.
N】L t a t i o n s a fe e t i n g s e l f- in e o 们〕P a t i b i l iyt i n
乃 a la irS e o c 八 l(I {s e即 5 D e s f ( P o a e e a e ) [J ] . H e r e d iyt , 19 9 2 ,6 8:
4 9 5
一
5 0 3
.
[6 1] W已1l l in g P, H a e k a l f B , W r i e k e G
.
I d e n t i if e a t i o n o f s
一
l o e u s l ink
e d
P C R fr ag m e n t s in yr e ( 5七( a殆 ~
a殆 L〕 by d e n a ut r in g g r a di e n t g e l
e l e e t r o hP
o r e s i s [J ]
.
hT
e P l a n t Jou
r n a l
,
19 9 4
,
5 ( 6 ) : 8 9 1
一
89 3
.
[6 2 ] 伽面 5 . R l l p m叩p in g o f a H o r d e u m b u lb o s u m g e n e h ig h ly
e
xP
r e s s e d in P i s t i l s an d i t s r e l a t i o n s h i P t o h o m o e o l o g ou
s l o e i i n
o ht e r Gr
a m in e a e sP e e i e s [J ]
.
T h e o r e t i e a l a n d A P P l i e d G e n e t i e s
,
2 0 02
,
10 5 (2 ) : 2 7 1
一
2 7 6
.
, .OQQ伪,
f
[4 0 ]
, .
14 2f
[4 3 ]
[料 ]
, .ù、
64f
[4 7 ]