全 文 ：农业环境科学学报 2009,28(4):766-771
Journal of Agro-Environment Science
摘 要：采用培养皿室内培养方法，研究了 4种多年生根茎型耐旱植物俄罗斯新麦草（Elymus junceus Fisch）、苇状羊茅（Festuca
arundinacea Schreb）、羊草（Leymus chinensis Trin. Tzvel.）和高冰草（Agropygron elongatum Host Nevski）种子对不同浓度（0、25、50、75
和 100 mmol·L-1）Na2CO3胁迫及胁迫解除后种子发芽率和幼苗生长的响应。结果表明，4种牧草发芽率均在没有 Na2CO3胁迫时最
高，且以苇状羊茅最高达到 96.8%，羊草最低 73.1%；随着胁迫浓度的增加发芽率呈下降趋势，高冰草在 100 mmol·L-1 Na2CO3下发
芽率仍达到 14.9%，而其他 3种牧草在此浓度下没有观察到萌发的种子。4种牧草的发芽速率均与 Na2CO3浓度呈显著负相关，相同
Na2CO3浓度下，4种牧草中苇状羊茅最高，羊草最低。Na2CO3胁迫对根长的抑制明显高于苗长，且对不同物种影响不同；75 mmol·L-1
Na2CO3胁迫下，除了高冰草根长为 3.4 cm之外，其他 3个物种根的伸长几乎完全被抑制。解除胁迫后，羊草种子发芽恢复最快，且
发芽率与原 Na2CO3浓度成正比；高冰草、俄罗斯新麦草和苇状羊茅几乎均为 0。上述结果说明，4种牧草中，种子萌发期以高冰草耐
Na2CO3能力最强，其次是俄罗斯新麦草和苇状羊茅，羊草种子最差；但当胁迫解除后，羊草种子具有较高的萌发恢复率，这也是其适
应盐碱环境的一个重要原因。
关键词：俄罗斯新麦草；苇状羊茅；羊草；高冰草；萌发；Na2CO3胁迫
中图分类号：Q945.78 文献标志码：A 文章编号：1672- 2043(2009)04- 0766- 06
收稿日期：2008-06-17
基金项目：国家重点基础研究发展规划项目（2007CB106800）；国家十一五计划重点项目（2006BAC01A08）；中国科学院知识创新工程（KZCX3-SW-
NA3-05）；吉林省与中国科学院科技合作资助项目（2005SYHZ0007）
作者简介：马红媛（1979—），女，山东德州人，博士，主要从事种子生物学与植物逆境生理生态研究。E-mail：mahongyuan@neigae.ac.cn
通讯作者：梁正伟 E-mail：liangzw@neigae.ac.cn
4种多年生禾本科牧草种子萌发对 Na2CO3胁迫的响应
马红媛 1，2，梁正伟 1，2，黄立华 1，2，王明明 1，2，关法春 1，2
（1.中国科学院东北地理与农业生态研究所，吉林 长春 130012；2.中国大安碱地生态试验站，吉林 大安 131317）
Germination Characteristics of Four Perennial Grasses（Poaceae）Seeds in Responses to Sodium Carbonate
Stress
MA Hong-yuan1,2, LIANG Zheng-wei1,2, HUANG Li-hua1,2, WANG Ming-ming1, GUAN Fa-chun1
（1.Northeast Institute of Geography and Agricultural Ecology, Chinese Academy of Sciences, Changchun 130012, China; 2.Da′an Sodic Land
Experiment Station of China, Da′an 131317, China）
Abstract：Elymus junceus, Festuca arundinacea, Agropygron elongatum, Leymus chinensis are all perennial rhizome drought tolerant grasses
（Poaceae）with great economic and ecological significances. Songnen Plain of Northeast China is the largest alkali sodic soil distribution area
in the world where the sodium carbonate（Na2CO3）is one of the main composition salts. Seed germination and seedling growth of the four
grasses in response to different concentrations of 0, 25, 50, 75 and 100 mmol·L-1 Na2CO3 were investigated. Highest germination percentages
of the four species were all obtained under non-stress conditions and with the increase of the concentration, germination percentages all de－
creased. F. arundinacea had the highest germination percentage at 0 mmol·L-1 concentration reaching 96.8%. A. elongatum was more salt-
tolerant with germination percentage of 14.9% in 100 mmol·L-1 Na2CO3 while there was no germinated seed for the other three species at this
concentration. The salt stress inhibited the root elongation more severely than that of shoot. Almost no radicle emerged when the Na2CO3≥75
mmol·L-1 with the exception of A. elongatum which was 3.4 cm at 75 mmol·L-1 concenration. When transferred from stressed solutions to dis－
tilled water, seeds of L. chinensis germinated quickly and showed positive relationship between the germination percentage and the pre-trans－
ferred concentration of Na2CO3. However, after being transferred to distilled water, the germination of A. elongatum was poor while no germi－
nation was found in E. junceus and F. arundinacea. These results indicated that E. junceus, and F. arundinacea had comparatively higher ger－
mination in low salinity and A. elongatum also had higher germination in hyper-salt conditions. Seeds of L. chinensis could keep viable with
第 28卷第 4期 农 业 环 境 科 学 学 报
土壤盐碱化是影响世界农业生产最主要的非生
物胁迫之一 [1-2]，根据 FAO/UNESCO 世界土壤地图，
碱化土地面积达到 4.34×108 hm2[3]。中国的松嫩平原
是世界苏打盐碱土集中分布区之一，盐碱化土地面
积达到 2.3×106 hm2，占该地区面积的 15.2%，且以
1.4% 的速率逐年增加 [4-5]。该类型土壤的有害盐分
以 Na2CO3和 NaHCO3为主，占土壤总盐 90%，且 pH
多在 9.0~10.5。除了 Na+毒害，由于 CO2-3和 HCO-3的
水解作用，该区植物生长还受到高 pH胁迫影响，因
此，筛选适合该地区特殊环境的优质牧草成为生物
改良盐碱土的关键。种子萌发期是种子生命过程中
最重要的时期，其抗逆能力决定了该物种能否在一
个地区的定居和分布[6]。盐分对种子发芽率、幼根和
幼芽的长度、干鲜重等都有一定的影响 [7-8]，如高盐
胁迫能够完全抑制种子的萌发，而低水平条件诱导
种子的休眠[8-10]。
从目前文献看，盐碱胁迫对种子萌发的影响研
究，多数以 NaCl 等中性盐胁迫为主，只有少数以
Na2CO3等碱性盐 [11-13]为研究对象，但对不同牧草在
Na2CO3胁迫前后萌发和幼苗生长特性研究更少。俄
罗斯新麦草（Elymus junceus Fisch）、苇状羊茅（Festu－
ca arundinacea Schreb）、羊草（Leymus chinensis Trin.
Tzvel.）和高冰草（Agropygron elongatum Host Nevski）
是多年生、根茎型耐旱优质牧草，目前除了对松嫩平
原西部优势物种羊草耐盐碱特性研究较多之外[5，14-15]，
对其他 3种牧草研究较少。根据我国松嫩平原盐碱化
土壤的特性，本文研究了 4种多年生耐旱的禾本科牧
草对不同浓度（0、25、50、75和 100 mmol·L-1）Na2CO3
胁迫及胁迫解除后的发芽和幼苗生长的响应特征，从
而评价其耐盐碱能力，为该区的盐碱化草地改良提供
参考。
1 材料和方法
实验所采用的俄罗斯新麦草、苇状羊茅和高冰草
种子由中国科学院植物研究所提供的 2004年种子；
羊草为 2004年 7月末采自中国大安碱地生态试验站
（45°36′N, 123°53′E）自然羊草群落。实验前将上述种
子用 0.1%的 HgCl2杀菌 10 min。将上述 4种牧草种
子放在 9 cm直径的培养皿内，内铺一层滤纸。设 5个
Na2CO3浓度梯度（0、25、50、75和 100 mmol·L-1），发
芽温度 16 ℃/28 ℃，12 h黑暗/12 h光照，每种处理 3
次重复。每 2 d调查 1次发芽率，萌发 14 d，将没有萌
发的种子转移到铺有新的滤纸的培养皿内，加入 10
mL蒸馏水浸泡 36 h，然后将浸泡液吸出，再加入 5
mL蒸馏水放在上述温度条件下萌发 14 d。萌发速率
用修正的 Timson萌发速率指数表示：ΣG/t，其中，G
表示 2 d内的种子发芽率，t是整个萌发时间[16]。记录
根长和苗长，计算根冠比。实验结束时计算发芽恢复
率（新萌发的种子数/转移到非胁迫条件下的未萌发
种子总数×100%）。
用 SPSS 13.0对数据进行统计分析，对发芽率等
百分率数据进行反正弦转化后进行方差分析，采用
Duncan方法多重比较，用最小显著差法确定各个平
均值之间的差异显著性；用 Origin 7.5进行绘图。
2 结果与分析
2.1 4种牧草种子在不同浓度 Na2CO3胁迫下的发芽率
从图 1可以看出，4种牧草发芽率均在蒸馏水中
最高，且以苇状羊茅为最高达到 96.8%，羊草最低
73.1%；随着 Na2CO3浓度的增加发芽率均呈下降趋
势。苇状羊茅在 0~50 mmol·L-1 Na2CO3下发芽率均高
于其他 3种牧草种子，当浓度为 75 mmol·L-1时，发芽
率迅速降低，仅有 5.8%，而在 100 mmol·L-1时，没有
观察到萌发的种子。25 mmol·L-1 Na2CO3胁迫下，俄罗
斯新麦草和高冰草种子发芽率均与各自对照没有显
long-time exposure to salty condition which was one of the main reasons for its adaptation to alkali sodic soil condition.
Keywords：Elymus junceus; Festuca arundinacea; Leymus chinensis; Agropygron elongatum; Germination; Sodium Carbonate stress
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著差异，但随着浓度的增加，俄罗斯新麦草发芽率迅
速下降，100 mmol·L-1时为 0，而高冰草种子发芽率下
降缓慢，此浓度下高冰草发芽率为 14.9%。羊草种子
萌发受 Na2CO3影响最大，随着胁迫浓度的增加，发芽
率呈迅速下降趋势，25 mmol·L-1 Na2CO3条件下，发芽
率仅为 46.3%，极显著低于对照。4种牧草发芽率与
Na2CO3之间的关系见表 1。
2.2 4种牧草种子在不同浓度 Na2CO3胁迫下的萌发
速率
从图 2中可以看出，4种牧草种子的萌发速率随
着 Na2CO3浓度的增加均呈下降趋势，两者存在显著
的负相关。相同 Na2CO3胁迫下，苇状羊茅的萌发速率
最高，羊草最低。
2.3 4种牧草幼苗生长对不同浓度 Na2CO3的响应
2.3.1 4种牧草苗长和苗干重对不同浓度Na2CO3的响应
从图 3可以看出，4种牧草的苗长均随着 Na2CO3
浓度的增加呈逐渐下降趋势。没有胁迫下，俄罗斯新麦
草苗长最长为（9.3±1.3）cm，羊草最短为（4.7±0.01）cm。
低浓度（25 mmol·L-1）Na2CO3显著降低了俄罗斯新麦
图 3 不同浓度 Na2CO3下 4种牧草的苗长
Figure 3 Effects of different concentration Na2CO3 on the shoot
length of the four grasses
表 1 4种牧草种子发芽率与 Na2CO3浓度之间的关系
Table 1 Relationship between seed germination of the four species
and Na2CO3 concentration
牧草种子 Regression equation R2 SD P
俄罗斯新麦草 y=88.1-0.65x-0.027 5x2 0.809 17.9 <0.000 1
苇状羊茅 y=105.5-1.02x-0.001 2x2 0.859 18.2 <0.000 1
高冰草 y=82.8+0.01x-0.069 7x2 0.875 10.6 <0.000 1
羊草 y=74.7-1.50x+0.007 5x2 0.943 7.6 <0.000 1
马红媛等：4种多年生禾本科牧草种子萌发对 Na2CO3胁迫的响应768
第 28卷第 4期 农 业 环 境 科 学 学 报
草和苇状羊茅的苗长，但对高冰草和羊草苗长没有显
著影响。而当 Na2CO3浓度≥25 mmol·L-1时，高冰草苗
长均大于相同浓度下的其他 3种牧草。
苗干重与苗长变化趋势基本一致。在没有盐碱胁
迫下，以高冰草苗干重最高（1.79±0.01）mg·株-1，苇状
羊茅和俄罗斯新麦草相似，约 0.95~1.05 mg·株-1，羊
草最低，为（0.50±0.02）mg·株-1。低浓度（25 mmol·L-1）
Na2CO3对 4种牧草苗干重均没有显著的抑制作用，
而浓度≥50 mmol·L-1时，苗干重迅速下降（图 4）。
2.3.2 4种牧草根长对不同浓度 Na2CO3的响应
从图 5 可以看出，Na2CO3胁迫显著抑制了 4 种
牧草的根长。随着 Na2CO3浓度的增加，4种牧草的根
长迅速呈直线下降趋势，当浓度达到 50 mmol·L-1时，
高冰草根长为（0.41±0.10）cm，而其他 3 种牧草根长
均为 0，根系伸长完全被抑制。
2.4 胁迫解除后 4种牧草的萌发恢复率
将上述 Na2CO3胁迫下未萌发的种子转移到无盐
碱胁迫的蒸馏水条件下继续萌发，结果表明，4种牧草
萌发恢复率存在很大差异，见图 6。羊草种子萌发恢复
率随原 Na2CO3 浓度的增加呈上升趋势，如原 100
mmol·L -1 Na2CO3 处理的羊草种子发芽率达到了
48.7%。俄罗斯新麦草和苇状羊茅种子萌发恢复率在
0~100 mmol·L-1 Na2CO3处理下均为 0。高冰草在原
Na2CO3浓度为 25 mmol·L-1和 50 mmol·L-1下萌发恢复
率分别为 10.4%和 14.2%，而在其他浓度下没有萌发。
3 讨论
种子萌发一般在没有盐碱胁迫条件下发芽率最
高。Gulzar 和 Khan[10]研究表明，Aeluropus lagopoides
在浓度≤500 mmol·L-1 NaCl胁迫下，在任何温度梯度
下发芽率都显著降低。Triglochin maritime种子萌发也
随着 NaCl浓度的增加而降低[16]。Na2CO3对种子萌发
的影响除了都具有离子胁迫之外，还有高 pH胁迫[17]。
本研究中，随 Na2CO3增加，4种牧草种子萌发均受到
不同程度的抑制，而不同牧草物种耐盐阈值存在很大
差异。俄罗斯新麦草、苇状羊茅和高冰草种子在低浓
度 Na2CO3（25 mmol·L-1）胁迫下萌发没有受到影响，
高冰草种子耐 Na2CO3最强，在 100 mmol·L-1 Na2CO3
中，仍有 14.9%的种子萌发。羊草种子是盐敏感型的，
随着盐浓度的增加发芽率显著下降。种子萌发恢复率
也因物种的不同存在较大的差异，从外观上观察到，
转移后全部的俄罗斯新麦草和苇状羊茅及部分高冰
草种子腐烂，丧失活力；但羊草种子在胁迫解除后活
力没有受到影响，且发芽恢复率随着原 Na2CO3胁迫
浓度的增加而增大。
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盐碱胁迫对植物种子萌发有以下几种可能：（1）
阻止种子萌发，但不使种子丧失活力；（2）延迟但不阻
止种子萌发[10]；（3）当盐浓度高到一定程度或持续一
定时间还有可能造成种子永久性失去活力[6]。Khan和
Gul[18]报道，种子一般在雨季将其生境的盐分部分或
完全淋失后萌发。本研究中，低浓度的 Na2CO3胁迫没
有显著影响俄罗斯新麦草、苇状羊茅和高冰草的萌
发，而当浓度过高持续时间过长，造成了种子部分或
完全丧失活力，属于第三种作用方式。Na2CO3对羊草
种子萌发的影响主要是第一种方式，导致羊草种子暂
时的强迫性休眠，胁迫解除时这种休眠被打破。羊草
是松嫩平原盐碱化草地的重要植被，其直播的最佳
pH为 8.0~8.5[19]，pH过高会导致羊草种子强迫性休
眠，也是羊草长期适应这种特殊苏打盐碱环境的一个
重要特性[20]，为其物种的保存和延续提供保障。上述
结果表明，当温度等其他生态因子适宜的条件下，俄
罗斯新麦草、苇状羊茅、高冰草和羊草在轻度苏打盐
碱条件下均能萌发，正常生长，其中高冰草耐盐碱能
力最强，而羊草种子能够长期在较重盐碱环境下保存
活力，直到雨季后，羊草种子及其周围生境内盐分被
淋失，才能萌发。
幼苗生长一般随着盐胁迫增加而降低，一般来
说，盐通过以下 3种途径影响植物生长：（1）渗透胁迫
（引起水分亏损）；（2）离子毒害；（3）主要营养元素吸
收不平衡。这些作用方式可能在细胞水平和更高的组
织水平上影响植物代谢的所有方面[21-24]。Bie等[13]报
道，由于 HCO-3和高 pH的作用，NaHCO3对莴苣幼苗
生长危害比 Na2SO4大。黄立华等[17]研究也表明，碱性
盐 Na2CO3和 NaHCO3比 NaCl 等中性盐对高冰草种
子萌发和幼苗生长危害更大，且对胚根的抑制作用大
于胚芽。高 pH的 Na2CO3影响大麦根细胞内酶的活
性，特别是在分解代谢过程中[25]。本研究中发现，当
Na2CO3浓度超过 50 mmol·L-1时，多数胚根在从种皮/
果皮出来后就不再伸长，部分胚根未能突破果种皮。
且随着 Na2CO3浓度的增加，4种牧草的苗长、苗干重
及根长都受到不同程度的抑制，且以对根系伸长的抑
制最显著，表明种子萌发期幼苗根系对 Na2CO3胁迫
最敏感。
4 结论
从本研究可以得到以下结论：（1）4种牧草中高
冰草种子耐 Na2CO3最强；（2）俄罗斯新麦草和苇状羊
茅种子能够在低 Na2CO3浓度下萌发和生长，但萌发
期间不宜长时间暴露在盐碱环境中；（3）羊草萌发期
对 Na2CO3敏感性较强，并可导致其强迫性休眠，但仍
能保持较强活力，胁迫解除后，在适宜的条件下仍继
续萌发，这是羊草长期适应该地区盐碱环境的一种重
要生物学特性。
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