全 文 ：第 27卷 第 2期
2006年 4月
　　　　　　　　　　 华南农业大学学报
Journa l o f South China Agricultural University
　　 　　　　　　　　Vo.l 27, No. 2
Ap r. 2006
　收稿日期:2004-12-20
　作者简介:莫罗坚(1979-), 男 ,硕士研究生;通讯作者:庄雪影(1961-), 女 ,教授 , 博士 , E-ma il:long zh@ scau. edu. cn
国产萝藦科牛奶菜族 11属植物叶表皮形态研究
莫罗坚 , 黄久香 , 庄雪影 , 李秉滔
(华南农业大学 林学院 ,广东 广州 510642)
摘要:在光学显微镜和扫描电子显微镜下观察了国产萝藦科牛奶菜族 11属 28种植物叶表皮的外表面和内表面形
态特征. 该族植物叶片上表皮细胞通常呈多边形 ,垂周壁平直或近平直;角质层有条纹状 、乳突状 、粗条状和脊状皱
褶等结构;气孔器有平列型和环列型 2种类型:眼树莲属 D ischid ia、球兰属 Hoya和扇叶藤属 M icholitzia具有环列型
气孔器 , 其他属均为平列型. 结合形态学 、细胞学和分子生物学资料 ,提出牛奶菜族的气孔器可能是从平列型向环
列型进化的.
关键词:萝藦科;牛奶菜族;叶表皮形态;气孔器;角质层
中图分类号:Q944　　　　　　文献标识码:A　　　　　文章编号:1001-411X(2006)02-0056-09
Leaf Ep iderm is of 11 Genera ofM arsden ieae(A sclep iadaceae) ofChina
MO Luo-jian, HUANG Jiu-x iang, ZHUANG Xue-ying, LIB ing-tao(LIP ing-tao)
(Co llege o f Forestry, South China Agric. Univ. , Guang zhou 510642, China)
Abstract:Bo th inner surface and ou te r surface of leaf epide rm is in the plan ts from 11 gene ra ofM a rsde-
n ieae (A sc lepiadaceae) o f China w ere described under ligh tm icroscope and scanning e lec tronicm icro-
scope. The resu lts indicated that the shapes o f leaf epiderm al cells w ere generally po lygona l;the pa tte rns
of an ticlinal wa lls we re usually stra ight or nearly stra igh.t Epide rmal cutic le w as striate, papilla te and
ridgelike. The re we re tw o types of stoma tal apparatuses inM arsdenieae:cyc locy tic type and paracy tic
type. The former typew as seen inHoya , D ishchidia , andM icholitzia. The o ther genera had pa racy tic type
of stomata l apparatuses. C omb ination of morpho logical, cy to log ica l and mo lecu lar in formation , the evo lu-
tionary trend of the stoma tal apparatuses w as from paracytic type to cyclocy tic type.
Key words:A sc lepiadaceae;M arsdenieae;leaf epiderm is;stom atal apparatuses;cutic le
　　1809年 , Robert B row n根据花粉粒结构和合蕊
冠结构特点创建了萝藦科 A sc lepiadaceae. 萝藦科共
有 48属 2 800种植物 ,产热带及温暖地区 [ 1] ,中国有
44属 245种 ,主要分布于西南及东南部 [ 2] . 该科有许
多具有较高经济价值的植物 ,如匙羹藤 Gymnema sy l-
vestre、牛奶菜 Marsdenia sinensis和娃儿藤 Ty lophora
ovata等为药用植物 ,球兰 Hoya carnosa和豹皮花 S ta-
pelia pulchella等为著名的热带观赏植物.
中国植物志萝藦科分类系统[ 2]于 1977年出版 ,
萝藦科分为 3亚科 7族. 其中 ,马利筋亚科包括马利
筋族 A sc lepiadeae、牛奶菜族 M arsdenieae和吊灯花族
Ceropeg ieae 3个族. Sw arupanandan等 [ 3]将萝藦科分
成鲫鱼藤族 Secamoneae、马利筋族和豹皮花族 S tape-
lieae 3个族 ,他们将牛奶菜族 、吊灯花族作为亚族放
在豹皮花族中. 《The Plant Book》[ 1]将萝藦科划分为
马利筋族 、Fockeeae、G ono lobeae、牛奶菜族和豹皮花
族 5个族 ,其中 ,马利筋族 、牛奶菜族和豹皮花族在
中国有分布. 牛奶菜族是萝藦科中争议较大的类群.
学者们对该族下属的组成及划分存在争议 ,如 For-
ste r
[ 4]拓宽了牛奶菜属 Marsdenia的界限 ,把匙羹藤
属 Gymnema等归并入牛奶菜属. 最近出版的《Flora
of China》[ 5]收纳了国际最近研究资料 ,对萝藦科部
分属种的归属进行了调整和修正 ,如将澜沧球兰
Hoya lantsangensis归并到扇叶藤M icholitzia obcorda ta
等 [ 6] .
植物叶表皮及气孔器形态特征可为某些植物类
群的分类及植物系统学研究提供参考依据[ 7-10] .
《SystematicAnatomy of the D ico ty ledons》[ 11]中涉及了
部分萝藦科植物 ,包括马利筋属 Asclepias、吊灯花属
Ceropeg ia、球兰属 、牛奶菜属 、杠柳属 Periploca、娃儿
藤属 Ty lophora等 ,并指出这些植物的叶表皮气孔器
为平列型. 徐娜[ 12]报道了鹅绒藤属 Cynanchum 、杠
柳属和萝藦属Metaplexis 3属 5种植物的叶表皮解剖
形态 ,叶表皮气孔器均为平列型. 陆静梅等[ 13]报道
了生于盐碱地的鹅绒藤 Cynanchum acutum 叶表皮扫
描电镜形态 ,指出鹅绒藤叶表皮毛为多细胞表皮毛 ,
气孔器在叶上 、下表皮均有分布 ,且常常下陷 ,认为
这是对干旱 、盐碱环境的一种适应结构. 除此之外鲜
见有关萝藦科植物其他属的叶表皮形态方面的研究
报道. 本研究通过对 11属 28种国产萝藦科牛奶菜
族植物叶表皮细胞 、气孔器形态及角质层纹饰等的
观察研究 ,探讨了该族植物在叶表皮形态结构上的
特点及其分类学意义.
1　材料与方法
1. 1　研究材料
选取 11属 28种国产牛奶菜族具代表性植物的
成熟叶片(表 1). 除少数标本为新鲜叶片外 ,其余均
为存于华南农业大学植物标本馆 (CANT)的蜡叶标
本 (表 1). 除了进行光学显微镜下叶表皮结构观察
外 ,利用扫描电镜观察了 22种植物 (表 1中 †所示
植物)的叶表皮形态结构.
表 1　实验材料及凭证标本
Tab. 1　Ma ter ials and spec im ens c ited in the study
分类群 1) taxon 采集地 laca lity 凭证标本 voulche r
马兰藤 †D ischidanthus urceolatus (Decne. ) Tsiang 广东从化 冯志坚 8721271
尖叶眼树莲 †D ischidia austra lis Tsiang et P. T. L i 广东龙门南昆山 黄久香 NKS0001
眼树莲 †D ischidia chinensis Cham p. 广东肇庆鼎湖山 粱宝汉 88319
台湾眼树莲 D ischid ia formosanaM ax im. 台湾 细川隆英 6751
圆叶眼树莲 D ischid ia nummu laria R. B r. 海南尖峰岭 黄久香 JFL001
苦绳 Dregea sinensisH em s.l 湖北神农架 神农架队 21570
南山藤 †D regea volubilis(L. .f ) Benth. ex H ook. .f 海南尖峰岭 黄久香 JFL0099
匙羹藤 †Gymnema sy lvestre (Retz. ) Schul.t 华南植物园 黄久香 ZWY0005
大叶匙羹藤 Gym nem a tingens Spreng 广西上思 高蕴璋 808
球兰 †Hoya carnosa (L. .f ) R. B r. 广东 CANT 11639
黄花球兰 †Hoya fuscaW alls. 广西上思 高蕴璋 955
荷秋藤 †Hoya griffithii J. D. Hook. 海南 黄久香 HN0024
橙花球兰 †Hoya lasiogynostegia P. T. L i 海南尖峰岭 黄久香 JFL0007
崖县球兰 Hoya liangii Tsiang 不祥 CANT 24829
线叶球兰 †Hoya linearisW allsich. 云南河口 莫云强 2553
香花球兰 †Hoya ly i Lev. 四川峨眉山 熊济华 33115
铁草鞋 †Hoya pottsii T raill 龙门南昆山 黄久香 NKS0002
假木通 †Jam inan thes chuniiW. D. Stev. et P. T. L i 湖南两水口 李瘦加 267
黑鳗藤 Jam inanthesm ucronata (B lanco)W. D. S tev. 龙门南昆山 黄久香 †NKS0006
海南牛奶菜 †Marsden ia hainanensis Tsiang 封开黑石顶 黄久香 HSD0001
牛奶菜 †Marsden ia sinensisH em s.l 福建毛昂 向国生 1809
蓝叶藤 †Marsden ia tinctoria R. B r. 封开黑石顶 黄久香 HSD0002
扇叶藤 †M icholitzia obcordata N. E. B r. 云南 黄久香 73393
石萝藦 †Pen tasachm e caudatum W al.l exW igh t 阳春 黄久香 YC0001
夜来香 †Telosma corda ta (Burm. .f )M err. 华南农业大学 陈锡沐 UNL0017
轮环娃儿藤 †Ty lophora cycleoides Tsiang 广东黑石顶 黄久香 HSD0020
通天连 †Ty lophora koiM err. 华南植物园 黄久香 UNL0011
娃儿藤 †Ty lophora ova ta (L ind.l ) H ook. ex S teud. 华南植物园 黄久香 UNL0028
　1)†示进行了电子显微镜扫描观察的种类.
1. 2　研究方法
1. 2. 1　叶表皮离析及光学显微镜检测 　从叶脉间
区域切取约 0. 5 cm ×0. 5 cm 的小块 , 80 ℃水浴
10 m in. 放入冰醋酸-H2O2 (φ=30%)离析液中 ,置
于 60℃温箱中 6 ～ 24 h(视材料而定 ). 待上下表皮
分离时 ,清除残留的叶肉组织.
1. 2. 2　光学显微镜检测　将一部分离析出来的叶
表皮用 φ=1%的番红酒精溶液染色约 5m in,经酒精
57　第 2期 　　　　　莫罗坚等:国产萝藦科牛奶菜族 11属植物叶表皮形态研究 　　　
脱水后 ,用 φ=50%的甘油封片 ,用于光镜检测. 在
Le ica(DMLB)光学显微镜下观察叶表皮形态及拍
摄. 在同样倍数下(物镜 40×,目镜 10×)随机选取
10个完整视野 ,记录每个视野的表皮细胞数量和气
孔器数量 ,然后用 10个视野的平均细胞数量 (E)和
气孔数量(S)计算气孔指数 (I):
I =[ S /(E +S)] ×100.
1. 2. 3　扫描电镜检测　选取 11属中具有代表性的
22种植物进行扫描电镜观察 (表 1). 叶表皮内面观
的扫描:将经离析出来的叶表皮外表面朝上用双面
胶贴于铜台上 , 40 ℃烘干 ,镀膜后 ,在扫描电镜下观
察. 叶表皮外面观的扫描:直接从叶脉间区域切取约
0. 5 cm ×0. 5 cm的小块 ,用 φ=30%的 H2O 2溶液漂
白 0. 5 h, 40 ℃烘干 ,镀膜后 ,在 Philips XL-30型 ES-
EM环境扫描电镜下观察 、拍照.
本文所叙气孔器 、表皮细胞和角质层等特征类型术
语基本参考W ilk inson[ 14]和王宇飞等 [ 15] .
2　观察结果
2. 1　光学显微镜下叶表皮形态特点
观察结果列于表 2. 牛奶菜族植物叶上表皮细
胞多数为多边形 ,垂周壁平直或近平直 (图 Ⅰ:1 ～
9),仅石萝藦属和娃儿藤属出现不规则形 、垂周壁浅
波状或深波状 (图 Ⅰ :10, 11). 此外 ,牛奶菜的垂周
壁边缘加厚状(图 Ⅰ:9).
　　在 11属 28种植物中 ,观察到 2种类型的气孔
器:最常见的类型是平列型 (pa racy tic type),其保卫
细胞外具 1 ～ 3个副卫细胞 ,副卫细胞长轴与保卫细
胞平行 (图 Ⅰ:12 ～ 22),该类型气孔器见于夜来香
属 、匙羹藤属 、牛奶菜属 、南山藤属 、马兰藤属 、黑鳗
表 2　萝藦科牛奶菜族 11属叶表皮形态特征光学显微镜下观察结果
Tab. 2　Leaf ep iderm alm orphology of 11 genera ofM arsden ieae under ligh tm icroscope
分类群 taxon
上表皮 upper epiderm is 下表皮 low er epiderm is
细胞形状
shape o f
ce lls
垂周壁式样
pattern of
antic lina l
w a lls
气孔器
stom a tal
apparatu ses
细胞形状
shape
of ce lls
垂周壁式样
pattern o f
an ticlinal wa lls
气孔器类型
type of
stom ata l
appara tuses
气孔指数
index o f
stom a ta l
appara tuse s
马兰藤 D ischidanthus urceolatus 多边形 近平直 无 不规则形 浅波状 平列型 18. 0
尖叶眼树莲 D ischid ia australis 多边形 平直 有 多边形 平直 环列型 7. 0
眼树莲 D ischid ia chinensis. 多边形 平直 有 多边形 平直 环列型 2. 9
台湾眼树莲 D ischid ia formosana 多边形 平直 有 多边形 平直 环列型 6. 1
圆叶眼树莲 D ischid ia nummu laria 多边形 平直 有 多边形 平直 环列型 5. 3
苦绳 Dregea sinensis 多边形 近平直 无 不规则形 浅波状 平列型 12. 7
南山藤 Dregea volubilis 多边形 近平直 无 不规则形 浅波状 平列型 11. 0
匙羹藤 Gym nem a sy lvestre 多边形 近平直 无 不规则形 浅波状 平列型 14. 0
大叶匙羹藤 Gym nem a tingens 多边形 近平直 无 不规则形 浅波状 平列型 16. 2
球兰 Hoya carnosa 多边形 平直 无 多边形 平直 环列型 8. 7
黄花球兰 Hoya fusca 多边形 平直 无 多边形 平直 环列型 7. 7
荷秋藤 Hoya griffithii 多边形 平直 无 多边形 平直 环列型 4. 2
橙花球兰 Hoya lasiogynosteg ia 多边形 平直 无 多边形 平直 环列型 7. 2
崖县球兰 Hoya liangii 多边形 平直 无 多边形 平直 环列型 7. 4
线叶球兰 Hoya linearis 多边形 平直 无 多边形 平直 环列型 4. 4
香花球兰 Hoya lyi 多边形 平直 无 多边形 平直 环列型 6. 0
铁草鞋 Hoya pottsii 多边形 平直 无 多边形 平直 环列型 7. 2
假木通 Jasm inanthes chun ii 多边形 近平直 无 不规则形 浅波状 平列型 17. 1
黑鳗藤 Jasm inanthesm ucronata 多边形 近平直 无 不规则形 深波状 平列型 15. 1
海南牛奶菜 Marsdenia hainanensis 多边形 近平直 无 不规则形 浅波状 平列型 22. 4
牛奶菜 Marsdenia sinensis 多边形 近平直 无 不规则形 浅波状 平列型 16. 3
蓝叶藤 Marsdenia tinctoria 多边形 近平直 无 不规则形 浅波状 平列型 26. 4
扇叶藤 M icholitzia obcorda ta 多边形 平直 无 多边形 平直 环列型 7. 0
石萝藦 P entasachm e cauda tum 不规则形 浅波状 无 不规则形 深波状 平列型 15. 2
夜来香 Telosm a cordata 多边形 近平直 无 多边形 近平直 平列型 21. 7
轮环娃儿藤 Ty lophora cyc leoides 不规则形 深波状 无 不规则形 深波状 平列型 19. 5
通天连 Ty lophora koi 多边形 近平直 无 不规则形 浅波状 平列型 17. 1
娃儿藤 Ty lophora ovata 多边形 近平直 无 不规则形 浅波状 平列型 15. 9
58 　　 华　南　农　业　大　学　学　报　　　 第 27卷　
藤属 、石萝藦属和娃儿藤属;另一类型是环列型 (cy-
clocy tic type),其保卫细胞外具多个小副卫细胞 ,呈
单圈或多圈环状排列 (图Ⅰ :23 ～ 29),该类型见于眼
树莲属 、球兰属和扇叶藤属. 除眼树莲属植物气孔器
在叶片上 、下表皮均有分布 (图 Ⅰ:23 ～ 25)外 ,其他
属植物的气孔器仅分布在下表皮.
部分植物具有表皮毛和晶体 ,主要有单细胞表
皮毛(图 Ⅰ:30)、单列多细胞表皮毛 (图 Ⅰ :31)和单
列多细胞腺毛(图 Ⅰ:32)3种毛被类型. 但这些附属
结构在属种间的变化趋势不明显.
1～ 8:分别为球兰 、扇叶藤 、夜来香、马兰藤 、匙羹藤 、娃儿藤 、假木通 、南山藤 ,上表皮 ,示多边形表皮细胞 ,垂周壁平直 , 313×;9:牛奶菜 ,上表
皮 ,示表皮细胞垂周壁加厚 , 313×;10:石萝藦 ,上表皮 ,示不规则形表皮细胞 ,垂周壁浅波状 , 313×;11:轮环娃儿藤 ,上表皮 ,示不规则形表皮
细胞 ,垂周壁深波状 , 313×;12～ 22:分别是夜来香 、南山藤 、匙羹藤 、假木通 、马兰藤 、牛奶菜 、通天连 、娃儿藤 、黑鳗藤 、石萝藦 、轮环娃儿藤 ,下
表皮 ,示平列型气孔器 , 313×;23:尖叶眼树莲 ,上表皮 ,示环列型气孔器 , 313×;24 ～ 29:分别是眼树莲 、圆叶眼树莲 、铁草鞋 、线叶球兰 、橙花球
兰 、扇叶藤 ,下表皮 ,示环列型气孔器 , 313×;30:夜来香 ,上表皮 ,示单细胞表皮毛 , 493×;31:海南牛奶菜 ,下表皮 ,示多细胞表皮毛 , 313×;32:
黑鳗藤 ,下表皮 ,示多细胞腺毛 , 313×
1-8:Hoya carnosa,M icho litzia obcordata, Telosma cordata, D isch idan thu surceo latus, Gymnema sy lvestre, Ty lophora ova ta, Ja sm inan thes chun ii, D regea volu-
b ilis, upper ep iderm is, show ing polygonal ep iderma l cells, straigh tanticlin alw alls, 313×;9:Marsd en ia sinensis, upper ep iderm is, sh ow ing th icken ing of an-
ticlinalw alls of the ep iderm al cells, 313×;10:Pen ta sa chm e cham pion ii, upper epiderm is, show ing irregu lar ep iderma l cells, siniolat ing an ticlinalw a lls,
313×;11:Tylophora cycleoid es, upper epiderm is, show ingi irregu lar ep iderm als cells, sin io lating an ticlinal w alls, 313×;12-22:Telosm a corda ta, Dreg ea
vo lubilis, Gym nema sy lvestre, Ja sm inan thes chun ii, D isch idan thus urceo latus, Marsdenia sinensis, Ty lophora ko i, Ty lophora ova ta, Jasm inanthesm ucrona ta,
Pen ta sa chm e cham pion ii, Ty lophora cycleoid es, low er epiderm is, show ing paracy tic type of s tom atalapparatuses, 313×;23:D isch id ia austra lis, low er ep ider-
m is, show ing cyclocy tic type of stom ata lapparatuses, 313×;24-29:D ischid ia ch inensis, D ischidia numm u laria, Hoya pottsii, Hoya linearis, Hoya la siogynos-
teg i,M icho litz ia obcorda ta, low er ep iderm is, show ing cyclocy tic type of stom atal apparatuses, 493×;30:Telosm a corda ta, upp er ep iderm is, show ing sing le-
celled hairs, 493×;31:Marsdenia ha inanensis, low er epiderm is, show ing m u lti-ce lled hairs, 313×;32:Jasm inanthesmucronata, low er ep id erm is, show ing
mu lt i-cel led glandu lar hairs, 313×
图Ⅰ 　萝藦科牛奶菜族植物叶表皮光学显微形态
F ig. Ⅰ 　Comparison of leaf epide rm al struc ture of 11 gene ra ofM arsdenieae o f China
59　第 2期 　　　　　莫罗坚等:国产萝藦科牛奶菜族 11属植物叶表皮形态研究 　　　
2. 2　扫描电镜下叶表皮形态特征
扫描电镜下 ,从叶表皮外面观结构来看 ,眼树莲
属 、球兰属和扇叶藤属的角质层纹饰比较多样 ,平周
壁平滑 (图 Ⅱ:2, 8, 9)、粗条状 (图 Ⅱ:3)或具乳突
(图Ⅱ:6, 7, 13, 24;图 Ⅲ:1). 但这 3个属的气孔结
构比较相似 ,具环列型气孔 ,外拱盖宽 ,通常呈圆形
或近圆形 ,与表皮细胞间具明显的环沟 (图 Ⅲ:7 ～
12). 其他属的叶表皮角质层通常具有条纹或皱褶
状结构 ,如夜来香属上表皮角质层具条纹及结状皱
褶 (图Ⅱ:15),南山藤属 、匙羹藤属 、黑鳗藤属 、牛奶
菜属 、娃儿藤属等上表皮的角质层具条纹及脊状结
构 (图 Ⅱ:4, 5, 10 ～ 12, 14, 17, 18),但轮环娃儿藤仅
具条纹结构 (图Ⅱ:16). 这些属均具平列型气孔 ,外
拱盖较窄 ,通常呈椭圆形 ,周围的角质层具明显或不
明显的条纹 ,与气孔纵轴垂直或平行外向延伸 (图
Ⅲ:14 ～ 19)或环绕气孔 (图 Ⅲ:20 ～ 24). 各属的表
皮细胞形状及垂周壁式样 、气孔器类型及副卫细胞
数目与光镜下观察结果一致(图 Ⅲ:25 ～ 30).
2. 3　各属的叶表皮形态特征
2. 3. 1　马兰藤属 D isch idanthus Tsiang　单种属. 上
表皮细胞为多边形 ,垂周壁近平直 (图 Ⅰ :4). 下表
皮细胞不规则形 ,垂周壁浅波状 (图 Ⅰ :16). 气孔器
平列型 ,两侧各有 1 ～ 2个副卫细胞 (图 Ⅰ:16),气孔
指数为 18. 0. 扫描电镜下上表皮外面观具不规则脊
状皱褶 (图Ⅱ:1). 下表皮角质层具脊状皱褶(图Ⅱ:
19),气孔外拱盖椭圆形 ,周围有与气孔轴垂直的条
纹状角质(图 Ⅲ:14).
2. 3. 2　眼树莲属 Dischid ia R. B r. 　共观察了 4种.
上 、下表皮细胞均为多边形 ,垂周壁平直 (图Ⅰ:23 ～
25). 气孔器环列型 ,副卫细胞 8 ～ 10个 ,通常呈 2 ～ 3
层排列(图Ⅰ:23 ～ 25),在上 、下表皮均有分布. 气孔指
数为 2. 9 ～ 7. 0. 扫描电镜下观察了眼树莲和尖叶眼树
莲 ,上 、下表皮角质层平滑(图Ⅱ:2)或具不规则粗条状
(图Ⅱ:3),气孔外拱盖较宽 ,近圆形 ,与表皮细胞间有
明显的沟环(图Ⅲ:7 ～ 8). 气孔器内面观为环列型 ,副
卫细胞 8 ～ 10个 ,排成 2 ～ 3环 (图Ⅲ:25).
2. 3. 3　南山藤属 Dregea E. M ey. 　共观察了 2种.
上表皮细胞均为多边形 ,垂周壁近平直 (图 Ⅰ :8).
下表皮细胞均为不规则形 ,垂周壁浅波状. 气孔器平
列型 ,两侧各有 1 ～ 2个副卫细胞 (图 Ⅰ:13). 气孔
指数分别为 11. 0和 12. 7. 这 2种都具稀疏的多细胞
表皮毛. 扫描电镜下观察了南山藤 ,上表皮角质层同
时具有条纹与皱褶结构 ,条纹细密 ,覆盖于皱褶上
(图Ⅱ:4). 下表皮角质层也具条纹 ,围绕气孔盖排
列成环状 ,气孔外拱盖椭圆形(图Ⅱ:20;图 Ⅲ:24).
2. 3. 4　匙羹藤属 Gymnema R. B r. 　共观察了 2种.
上表皮细胞为多边形 ,垂周壁近平直 (图 Ⅰ :5). 下
表皮细胞为不规则形 ,垂周壁浅波状(图Ⅰ:14),气孔器
平列型 ,两侧通常各有 1个副卫细胞. 气孔指数分别
为 14. 0和 16. 2. 匙羹藤下表皮被稀疏多细胞表皮毛.
扫描电镜下观察了匙羹藤 ,外表面观上 、下表皮角质层
仅具较稀疏的脊状皱褶 (图Ⅱ:5, 21),气孔外拱盖椭圆
形 ,由向外辐射的条纹所环绕 (图Ⅲ:15).
2. 3. 5　球兰属 Hoya R. B r. 　共观察了 8种. 上 、下
表皮细胞均为多边形 、近等径 ,垂周壁平直 (图 Ⅰ :
1). 气孔器为环列型 ,副卫细胞 4 ～ 6个 ,大小不等 ,
且排列成一环(图 Ⅰ:26 ～ 28),仅分布于下表皮. 气
孔指数为 4. 2 ～ 8. 7. 线叶球兰和香花球兰有稀疏的
多细胞表皮毛. 铁草鞋具针晶簇 (raphids). 扫描电
镜下观察了 7种(表 1),外表面观上表皮细胞垂周壁
凹陷 ,角质层近光滑(图Ⅱ:8, 9),稀具乳突状(图Ⅱ:
6 ～ 7). 下表皮气孔外拱盖近圆形 ,与表皮细胞间有
明显环沟 ,周围角质层光滑 (图Ⅱ:22 ～ 24;图 Ⅲ:9 ～
11). 线叶球兰和香花球兰具条形表皮毛 ,表面密被
瘤点(图 Ⅱ:23). 内面观气孔器环列型 , 副卫细胞
4 ～ 6个排列成一环 (图 Ⅲ:26).
2. 3. 6　黑鳗藤属 Jasm inanthes Thou. 　共观察了 2
种. 上表皮细胞为多边形 ,垂周壁近平直 (图 Ⅰ:7).
下表皮细胞有变化:黑鳗藤下表皮细胞垂周壁为深
波状(图 Ⅰ:20),假木通为浅波状(图 Ⅰ:15). 气孔
器均为平列型 ,两侧各有 1个副卫细胞 (图 Ⅰ:15,
20). 气孔指数分别为 15. 1和 17. 1. 假木通具稀疏
的多细胞表皮毛 ,黑鳗藤具多细胞腺毛 ,顶端细胞膨
大 (图Ⅰ :32). 扫描电镜下观察了假木通 ,外表面观
上 、下表皮角质层均具脊状增厚 (图 Ⅱ:10, 25);气孔
外拱盖椭圆形 ,保卫细胞垂周壁隆起 ,周围具与气孔
纵轴垂直的条纹 (图Ⅲ:16).
2. 3. 7　牛奶菜属 Marsdenia R. B r. 　共观察了 3
种. 上表皮细胞均为多边形 ,牛奶菜上表皮细胞垂周
壁边缘通常加厚 (图 Ⅰ :9). 下表皮细胞为不规则
形 ,垂周壁浅波状 (图 Ⅰ :17). 气孔器均为平列型 ,
两侧各有 1 ～ 2个副卫细胞 (图Ⅰ :17). 气孔指数为
16. 3 ～ 26. 3. 3个种均密被多细胞表皮毛 (图 Ⅰ :
31). 扫描电镜下观察了 3种 ,上表皮角质层具不规
则隆起或细密的皱褶 (图Ⅱ:11 ～ 12);气孔外拱盖椭
圆形 ,角质层的条纹不规则 ,环绕气孔 (图 Ⅱ:26 ～
28;图Ⅲ:21 ～ 23). 两面光滑或具条形的多细胞表皮
毛 ,表皮毛顶端尖细 ,表面密被瘤点 (图Ⅱ:11 ～ 12).
2. 3. 8　扇叶藤属Micholitzia N. E. Br. 　单种属. 上表皮
细胞多边形 ,垂周壁平直 (图Ⅰ:2). 下表皮细胞为多边
形 ,垂周壁平直. 气孔器环列型 ,副卫细胞 4 ～ 5个(图Ⅰ:
29). 气孔指数为 7. 0. 扫描电镜下 ,上 、下表皮角质层呈
乳突状(图Ⅱ:13;图Ⅲ:1),气孔外拱盖近圆形 ,与表皮细
胞间有明显环沟 ,周围角质层光滑(图Ⅲ:12).
60 　　 华　南　农　业　大　学　学　报　　　 第 27卷　
1:马兰藤 ,上表皮 ,示不规则脊状皱褶 , 313×;2:尖叶眼树莲 ,上表皮 ,示角质层平滑 , 313×;3:眼树莲 ,上表皮 ,示角质层呈粗条状 , 313×;4:南
山藤 ,上表皮 ,示条纹和皱褶 , 469×;5:匙羹藤 ,上表皮 ,示脊状皱褶 , 313×;6:橙花球兰 ,上表皮 ,示乳突状结构 , 313×;7:黄花球兰 ,上表皮 ,示
不规则乳突 , 313×;8:线叶球兰 ,上表皮 ,示角质层平滑 , 313×;9:铁草鞋 ,上表皮 ,示角质层平滑 , 313×;10:假木通 ,上表皮 ,示角质脊状皱褶 ,
313×;11:海南牛奶菜 ,上表皮 ,示毛被及皱褶 , 313×;12:牛奶菜 , 上表皮 ,示毛被和不规则细密皱褶 , 313×;13:扇叶藤 ,上表皮 ,示乳突 ,
313×;14:石萝藦,上表皮 ,示脊状皱褶 , 313×;15:夜来香 ,上表皮 ,示结状皱褶 , 313×;16:轮环娃儿藤 ,上表皮 , 示条纹 , 1251×;17:通天连 ,上
表皮 ,示脊状皱褶 , 313×;18:娃儿藤 ,上表皮 ,示脊状皱褶 , 313×;19:马兰藤 ,下表皮 ,示角质纹饰及气孔器 , 313×;20:南山藤 ,下表皮 ,示角质
条纹结构及气孔器 , 313×;21:匙羹藤 ,下表皮 ,示脊状皱褶及气孔器 , 313×;22:球兰 ,下表皮 ,示角质层平滑及气孔器 , 313×;23:线叶球兰 ,下
表皮 ,示毛被及气孔器 , 313×;24:铁草鞋 ,下表皮 ,示乳突及气孔器 , 313×;25:假木通 ,下表皮 ,示稀疏脊状皱褶及气孔器 , 313×;26:海南牛奶
菜 ,下表皮 ,示稀疏脊状皱褶及气孔器 , 313×;27:牛奶菜 ,下表皮 ,示毛被 、密集脊状皱褶及气孔器 , 313×;28:蓝叶藤 ,下表皮 ,示密集脊状皱褶
及气孔器 , 313×
1:D isch idanthus urceo latus, upper ep iderm is, show ing irregu lar ridges of the cu ticle, 313×;2:D isch id ia austra lis, upper ep iderm is, show ing the smooth cu-
ticular ornam entation, 313×;3:D isch id ia ch inen sis, upper epiderm is, show ing w ide striaes of the cu ticle, 313×;4:D regea volubi lis, upper ep iderm is, show-
ing s triaes andw rink les of the cu tcle, 469×;5:Gym nema sylvetre, upper epiderm is, show ing ridges of the cuticle, 313×;6:Hoya lasiogynosteg ia, upper ep-
iderm is, sh ow ing pap illaes of the cu ticle, 313×;7:Hoya fusca, upp er epiderm is, show ing irregu lar pap illaes of the cut icle, 313×;8:Hoya linearis, upper
ep id erm is, show ing the sm ooth cut icu lar ornam en tat ion, 313×;9:Hoya pottsii, upper epiderm is, show ing the sm ooth cu ticu lar ornam en tat ion, 313×;10:
Jasm inanthes ch un ii, upper ep iderm is, show ing ridges of the cu ticle, 313×;11:Marsden ia ha inanen sis, upper epiderm is, show ing hairs and w rink les of th e
cu ticle, 313×;12:Marsd en ia sin en sis, upper epiderm is, show ing hairs and irregu lar in ten se w rink les of the cu ticle, 313×;13:M icholitsia obcorda ta, upper
ep id erm is, show ing papi llaes of th e cu ticle, 313×;14:Pen ta sachm e caudatum , upper ep iderm is, show ing ridges of the cu ticle, 313×;15:Telosma corda ta,
upper epiderm is, show ing m acu lose w ringk les of the cu ticle, 313×;16:Ty lophora cycleoides, upper epiderm is, show ing striaes of the cuticle, 1251×;17:
Tylophora ko i, upper ep iderm is, show ing ridges of the cu ticle, 313×;18:Ty lophora ova ta, upper epiderm is, show ing ridges of the cuticle, 313×;19:D isch i-
dan thus urceo la tus, low er ep iderm is, show ing striaes of the cu ticle and stom atal apparatu ses, 313×;20:D regea vo lubilis, low er epiderm is, show ing striaes of
the cu ticle and stom atal apparatu ses, 313×;21:Gym nema sylvestre, low er ep iderm is, show ing ridges of th e cu ticle and stom ata l apparatu ses, 313×;22:
H oya carnosa, low er ep iderm is, show ing the sm ooth cuticu lar ornam en tationg and stomatal apparatuses, 313×;23:Hoya linearis, lower epiderm is, show ing
hairs and stom atal apparatu ses, 313×;24:Hoya pottsii, low er ep iderm is, show ing pap il laes of the cut icle and stom atal apparatu ses, 313×;25:Jasm inanthes
chun ii, low er ep id erm is, show ing ridges of the cu ticle and stom atal apparatuses, 313×;26:Marsdenia hainanen sis, low er ep iderm is, show ing ridges of th e
cu ticle and stomatal apparatu ses, 313×;27:Marsden ia sinensis, low er epiderm is, show ing hairs, den se ridges of the cut icle and stomatal apparatuses,
313×;28:Marsden ia tin ctoria, low er epiderm is, show ing dense ridges of the cu ticle and stom atal apparatuses, 313×
图Ⅱ　萝藦科牛奶菜族植物叶表皮扫描电镜显微形态(外表面观)
F ig.Ⅱ　Com parison of leaf epiderma l structure of 11 gene ra ofM arsdenieae of China under scanning e lectronicm icro scope(outer surface)
61　第 2期 　　　　　莫罗坚等:国产萝藦科牛奶菜族 11属植物叶表皮形态研究 　　　
1:扇叶藤 ,下表皮外面观 ,示乳突及气孔器 , 313×;2:石萝藦 ,下表皮外面观, 示密集脊状皱褶及气孔器 , 313×;3:夜来香 , 下表皮外面观 ,示稀
疏条纹及气孔器 , 313×;4:轮环娃儿藤 ,下表皮外面观 ,示条纹及气孔器 , 313×;5:通天连 ,下表皮外面观 ,示脊状纹饰及气孔器 , 313×;6:娃儿
藤 ,下表皮外面观 ,示脊状纹饰及气孔器 , 313×;7～ 12:分别为尖叶眼树莲 、眼树莲 、球兰 、线叶球兰、铁草鞋 、扇叶藤 ,下表皮外面观, 示近圆形
气孔外拱盖及凹环 , 1 251×;13:石萝藦 ,下表皮外面观 ,示椭圆形气孔外拱盖及光滑表面 , 1 251×;14 ～ 19:分别为马兰藤 、匙羹藤 、假木通 、夜
来香 、通天连 、娃儿藤 ,下表皮外面观 ,示椭圆形气孔外拱盖及辐射状条纹 , 1 251×;20 ～ 24:分别为轮环娃儿藤 、海南牛奶菜 、牛奶菜、蓝叶藤 、
南山藤 ,下表皮外面观 ,示椭圆形气孔外拱盖及环状条纹 , 1 251×;25:圆叶眼树莲 ,下表皮内面观 ,示 2环副卫细胞 , 626×;26:线叶球兰 ,下表
皮内面观 ,示 1环副卫细胞 , 1 251×;27:娃儿藤 ,下表皮内面观 ,示平列型气孔器 , 1 251×;28～ 30:分别为铁草鞋 、扇叶藤 、娃儿藤 ,上表皮内面
观 ,示多边形表皮细胞 , 313×
1:M icho litsia obcorda ta, ou ter surface of the low er ep id erm is, show ing pap illaes of the cu ticle and sotom atal apparatu ses, 313×;2:P en ta sachm e caudatum ,
ou ter su rface of the low er epiderm is, show ing ridges of the cu ticle and stom atal apparatuses, 313×;3:Telosm a cordata, ou ter surface of the low er ep ider-
m is, show ing s triaes of the cu ticle and s tom atal apparatuses, 313×;4:Ty lophora cycleoid es, ou ter su rface of the low er ep iderm is, show ing striaes of the cut i-
cle and stom ata l apparatuses, 313×;5:Ty lophora ko i, ou ter su rface of the low er ep iderm is, show ing ridges of the cu ticle and stom atal apparatuses, 313×;
6:Tylophora ovata, outer su rface of the low er ep id erm is, show ing ridges of th e cu ticle and stom atal apparatuses, 313×;7-12:D isch id ia austra lis, D isch id ia
ch inen sis, Hoya carnosa, Hoya linearis, Hoya pottsii,M icholitsia obcorda ta, ou ter su rface of the low er epiderm is, show ing nearly circu lar ou ter s tom atal rim s
and grooves, 1 251×;13:Pen tasa chm e cauda tum , outer su rface of th e low er ep iderm is, sh ow ing ellip tical ou ter stom ata l rim s and the sm ooth su rface,
1 251×;14-19:D isch idan thus urceo la tus, Gym nema sylvestre, Ja sm inan thes chuni i, Telosma corda ta, Ty lophora koi, Tylophora ova ta, ou ter su rface of th e
low er ep id erm is, show ing el lipt ical ou ter stom atal rim s and radiative striaes, 1 251×;20-24:Tylophora cycleoides,Marsden ia ha inanen sis,M arsd en ia sinen-
sis,M arsd en ia tin ctoria, D regea vo lubilis, ou ter surface of the lower ep id erm is, show ing e llip tical ou ter s tom atal rim s and circu lar s triaes, 1 251×;25:D is-
ch id ia numm u laris, inner su rface of the low er epiderm is, show ing two loop s of sub sid iary cells, 626×;26:Hoya linearis, inner su rface of the low er ep ider-
m is, show ing one loop of sub sid iary cells, 1 251×;27:Tylophora ova ta, inner surface of the low er ep iderm is, show ing paracytic type of stom atal apparatuses,
1 251×;28-30:Hoya pottsii,M icholi tsia obcorda ta, Tylophora ova ta, inner su rface of th e upper epiderm is, show ing th e po lygonal epiderm al cells, 313×
图Ⅲ　萝藦科牛奶菜族植物叶表皮扫描电镜显微形态
F ig. Ⅲ　Comparison of leaf epide rm al struc ture of 11 gene ra ofM a rsdenieae o f China under scanning e lectronicm icroscope
62 　　 华　南　农　业　大　学　学　报　　　 第 27卷　
2. 3. 9　石萝藦属 PentasachmeW al.l exW ight　观察
了 1种. 上表皮细胞不规则形 ,垂周壁浅波状 (图Ⅰ :
10). 下表皮细胞不规则形 ,垂周壁深波状;气孔器
平列型 ,两侧各有 1个副卫细胞 (图 Ⅰ :21). 气孔指
数为 15. 2. 扫描电镜下 ,上 、下表皮角质层具脊状皱
褶 (图Ⅱ:14;图Ⅲ:2);气孔外拱盖椭圆形 ,隆起 ,周
围具稀疏的条纹 (图Ⅲ:13).
2. 3. 10　夜来香属 Telosma Cov ille　观察了 1种. 上
表皮细胞多边形 ,垂周壁近平直 (图 Ⅰ :3). 下表皮
细胞多边形 ,垂周壁近平直. 气孔器平列型 ,两侧各
有 1个副卫细胞 ,或仅一侧具副卫细胞 (图 Ⅰ:12).
有稀疏的单细胞表皮毛 (图 Ⅰ :30). 扫描电镜下 ,
上 、下表皮角质层具条纹及结状皱褶 (图 Ⅱ:15;图
Ⅲ:3),气孔外拱盖椭圆形 ,周围具辐射条纹状角质
增厚(图 Ⅲ:17).
2. 3. 11　娃儿藤属 Tylophora R. B r. 　共观察了 3
种. 上表皮细胞为多边形 ,垂周壁近平直 (图 Ⅰ :6),
下表皮细胞不规则形 ,垂周壁浅波状 (图Ⅰ :18, 19);
仅轮环娃儿藤上 、下表皮细胞垂周壁均为深波状(图
Ⅰ :11, 22). 气孔器平列型 ,保卫细胞两侧各有 1 ～ 2
个副卫细胞 (图 Ⅰ :18, 19, 22). 娃儿藤和通天连有
多细胞表皮毛 (图 Ⅰ:19). 扫描电镜下观察了 3种
(表 1),上 、下表皮角质层均呈条纹状 (图 Ⅱ:16;图
Ⅲ:4)或脊状皱褶 (图 Ⅱ:17, 18;图 Ⅲ:5, 6),气孔外
拱盖椭圆形 ,外具环绕气孔排列的条纹 (图 Ⅲ:20)或
条纹状角质层皱褶(图 Ⅲ:18 , 19). 内面观上表皮细
胞多边形 , 垂周壁平直 ,与光学显微镜下结果一致
(图Ⅲ:30),下表皮气孔器平列型 ,副卫细胞 2 ～ 3个
(图Ⅲ:27).
3　讨论
3. 1　牛奶菜族植物叶表皮细胞综合形态特征
牛奶菜族植物具有 2种类型的气孔器 ,大多数
属种具平列型气孔器 ,气孔外拱盖椭圆形 ,仅分布于
下表皮 ,此特征在萝藦科马利筋族植物鹅绒藤中也
有报道 [ 12] . 球兰属 、扇叶藤属和眼树莲属具有环列
型气孔器 ,气孔外拱盖近圆形 ,此结果却与《Sy stem-
atic Ana tomy of the Dicoty ledons》[ 11]所记载的 “球兰
属具平列型气孔器 ”有出入. 据笔者的观察 ,在以上
3个属中 ,球兰属和扇叶藤属的气孔器仅分布于下表
皮 ,副卫细胞 4 ～ 6个 ,围绕保卫细胞形成 1环;眼树
莲属的气孔器在上 、下表皮均有分布 ,副卫细胞 8 ～
10个 ,围绕保卫细胞形成 2 ～ 3环.
上表皮细胞以多边形为主 ,少数为不规则形(石
萝藦);垂周壁多数平直或近平直 ,少数为浅波状(石
萝藦)、深波状(轮环娃儿藤 )或加厚 (牛奶菜 );角质
层光滑或具脊状及条状纹饰 ,少数具乳突 (夜来香 、
扇叶藤 、橙花球兰 ). 下表皮细胞为不规则形或多边
形 ,垂周壁浅波状或深波状;角质层纹饰条纹状或脊
状 ,少数具乳突(扇叶藤 、铁草鞋 ).
从毛被类型来看 ,多数属种具单列多细胞表皮
毛 ,仅黑鳗藤的表皮毛为单列多细胞腺毛 ,夜来香具
单细胞表皮毛. 此外 ,在匙羹藤和球兰属一些种的表
皮细胞中见有方晶或针状晶簇 ,但这类附属物特征
变化无规律性.
3. 2　叶表皮形态的进化趋势探讨
本研究揭示了眼树莲属 、球兰属和扇叶藤属均
具有环列型气孔器 , 气孔密度较低 ,气孔外拱盖较
宽 ,近圆形 ,反映了这 3个属可能具有较密切的亲缘
关系. 该结果与分子生物学研究结果[ 16]一致. 根据
Po tgie ter等 [ 16]对夹竹桃科和萝藦科 113属 146种植
物叶绿体基因序列的聚类分析结果 ,眼树莲属 、球兰
属和扇叶藤属 3个属聚在一起 ,形成独立的分支. 从
习性及叶部形态结构来看 ,这 3个属植物也具有比
较相近的生态习性 ,如均为攀援和附生性草本植物 ,
茎多具不定根;叶片多为肉质 、多汁等 [ 2] ,反映了环
列型气孔器可能是对环境的适应. A lbers等 [ 17]在研
究萝藦科植物染色体时发现球兰属的染色体在牛奶
菜族中长度最短 ,认为该属是比较进化的类群;而夜
来香属和牛奶菜属的一些种类的染色体长度比其他
各属的都长 , 2属为该族里面的原始类群. 在花部形
态上 ,眼树莲属 、球兰属和扇叶藤属均具有花冠肉
质 、花冠裂片镊合状 、副花冠肉质等特点 ,在萝藦科
中均为比较进化的特征. 综合上述观点 ,笔者认为牛
奶菜族植物的气孔器是从平列型 (夜来香属和牛奶
菜属)向环列型(眼树莲属 、球兰属和扇叶藤属 )进化
的 ,即平列型是原始的 ,环列型是进化的.
3. 3　球兰属和扇叶藤属的关系探讨
从气孔结构和表皮细胞形态来看 ,扇叶藤与球
兰属十分相近 ,如气孔器均为环列型 ,副卫细胞只有
1层 ,仅分布于下表皮 ,气孔外拱盖近圆形 ,且与表皮
细胞间具有环沟;上表皮细胞多边形 ,垂周壁平直;
角质层呈乳突状等均与部分球兰属植物相似 ,反映
了该种与球兰属具有较密切的联系. 蒋英等[ 2]曾将
该种放入球兰属 ,但因该植物花萼内面基部无腺体 ,
花冠圆筒状 ,花冠裂片向左覆盖 ,柱头长喙状 , 《Flora
of China》将其独立为扇叶藤属[ 5] . 有关该种的系统
地位还需作进一步的研究.
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【责任编辑　李晓卉】
(上接第 47页 )
的致病力也不同;FA的产出量有差异;寄主范围也
有所不同 ,冬瓜枯萎病菌寄主范围的鉴定与谢双大
等 [ 5]的结果相似 ,而节瓜枯萎病菌的寄主范围不同
于冬瓜枯萎病菌的. 从而本文认为冬瓜枯萎病菌与
节瓜枯萎病菌可能不是同一病原物. 它们是同一专
化型下的不同小种 ,还是将节瓜枯萎病菌自尖孢镰
刀菌冬瓜专化型分出而建立瓜类枯萎病菌第 8种专
化型———节瓜专化型 ,仍有待于进一步深入研究.
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【责任编辑　柴　焰】
64 　　 华　南　农　业　大　学　学　报　　　 第 27卷