全 文 ：2008年 12月
第 31卷 第 4期　　　　　　　　 　
湖南师范大学自然科学学报
JournalofNaturalScienceofHunanNormalUniversity　　　　　　　　 　
Vol.31　No.4
Dec., 2008
广义香蒲科植物的叶表皮及花粉形态特征研究＊
田淑珍 ,蔡秀珍 ,刘克明
(湖南师范大学生命科学学院 , 中国 长沙　410081)
摘　要　利用扫描电子显微镜对广义香蒲科的水烛 Typhaaugustifolia、曲轴黑三棱 Sparganiumfalax和黑三棱
Sparganiumstoloniferum的叶表皮特征及花粉形态特征进行了观察 , 并对其相关类群雨久花科的凤眼莲 Eichhornia
crassipes和鸭舌草 Monochoriavaginalis的叶表皮及花粉进行了比较分析 ,以探讨它们之间的亲缘关系.结果表明:5
种植物中 , 水烛与曲轴黑三棱及黑三棱的微形态学特征较为相近 , 而与凤眼莲和鸭舌草的差异较大.此外 , 水烛具
有其独特的细微构造:气孔内有多数棒状乳突 , 花粉粒的网脊不闭合等.
关键词　香蒲科;黑三棱科;花粉形态;叶表皮;亲缘关系
中图分类号　Q949　　　　文献标识码　A　　　　文章编号　1000-2537(2008)04-0100-06
AStudyontheLeafEpidermisandPolenGrainsofTyphaceaes.l.bySEM
TIANShu-zhen, CAIXiu-zhen, LIUKe-ming
(BotanicalDepartment, CollegeofLifeScience, HunanNormalUniversity, Changsha4100081, China)
Abstract　LeafepidermisandpolengrainsofTyphaceaes.l., wereexaminedbyscanningelectronmicro-
scopes(SEM), includingEichhorniacrasipesandMonochoriavaginaliswhichwereinarelatedfamily.Itmay
drawthefolowingconclusions:Inthesespecies, TyphaaugustifoliaismoreclosertoSparganiumfalaxandSpar-
ganiumstoloniferumthantoEichhorniacrasipesandMonochoriavaginalis, thusweagreetoputSparganiumfalax
intoTyphaceae.Inaddition, Typhaaugustifoliahasitsuniqueimperceptiblestructures, suchastherearemany
club-shapedpapilaeinsideofthestomata, netridgeofpolengrainsisopen, andsoon.
Keywords　Typhaceae;Sparganiaceae;polenmorphology;leafepidermis;afinity
香蒲科 Typhaceae和黑三棱科 Sparganiaceae均为单属科 ,二者共同组成香蒲目[ 1] .香蒲科约 16种 ,分布
热带至温带;我国 11种 ,南北广泛分布 ,以温带地区种类较多.黑三棱科约 19种 ,分布于北半球温带至寒带;
我国有 11种 ,南北均有分布 ,主要分布于温带地区 [ 2] .
长期以来 ,有关黑三棱科的分类地位问题一直存在着争议.一些学者将黑三棱科并入香蒲科(将黑三棱
属作为香蒲科的一个属),即广义香蒲科概念.而另一些学者则主张黑三棱科与香蒲科并列 ,均为独立的
科 [ 3] .此外 ,有关香蒲科和黑三棱科的系统地位问题亦存在着争议.Thorne把香蒲科和黑三棱科置于天南星
目中[ 4] ,而 Rendle将香蒲科 、黑三棱科和露兜树科共置于露兜树目 [ 5] .Dahlgren(1985)则认为广义香蒲科与
雨久花目的亲缘关系较近 [ 6] .
　　　　　　　　　
＊ 收稿日期:2008-01-20
基金项目:国家自然科学基金资助项目(30470130);国家自然科学基金重大国际合作资助项目(39899400);中国科学
院知识创新工程重要方向资助项目(KSCX-SW-122);国家科技基础条件平台建设专项基金资助项目
(2005DKA21403、2005DKA21006).
作者简介:田淑珍(1981-), 女 ,湖南常德人 , 湖南师范大学硕士研究生.＊通讯作者:刘克明
近年来 ,叶表皮和花粉形态作为分类指标日益受到重视.叶片表皮是植物的最外部位 ,其特征能最快地
反映外界环境的变化 [ 7] ,且一些特征明显的受基因控制 [ 8] .在表皮中 ,气孔类型 、气孔在上下表皮的分布 、多
少和大小往往是植物分类的重要依据[ 9] .花粉形态是植物总体性状中较为重要的一部分 ,在进化上属于较
为保守的性状 ,可作为鉴定种的重要依据之一 [ 10] .有关香蒲科的孢粉学研究前人有过一些报道 ,如张玉龙 、
陈耀东于 1984年利用光学显微镜和扫描电镜对国产香蒲科部分种类的花粉进行了研究 ,认为香蒲属和黑三
棱属的花粉最相似 ,同意某些分类学家提出的把香蒲属和黑三棱属置于同一科(香蒲科)中的观点[ 11] .2004
年 ,赵宏 、韩晓弟利用扫描电镜对我国东北地区的香蒲科部分种类的花粉进行了观察 、研究[ 12] ,认为香蒲科
和黑三棱科的花粉形态区别明显 ,不同意把黑三棱科作为香蒲科中一个属的观点.看来 ,有关香蒲科和黑三
棱科的分类地位问题至今并未达成共识.
本文对水烛 Typhaaugustifolia,曲轴黑三棱 Sparganiumfalax,黑三棱 Sparganiumstoloniferum,凤眼莲
Eichhorniacrasipes和鸭舌草 Monochoriavaginalis5种植物的叶表皮特征及花粉进行观察 ,旨在为探讨其系
统学关系提供微形态学和孢粉学方面的证据.
1　实验部分
1.1　材料
研究材料采自湖南宜章 、长沙等地 ,材料名称及来源详见表 1.凭证标本存于湖南师范大学植物标本馆
(HNNU).
表 1　5种植物的材料来源
种名 凭证标本 采集地 采集时间
水烛 TyphaaugustifoliaLinn. 田淑珍 ,蔡秀珍 777 239 湖南澧县 2007-06-03
曲轴黑三棱 SparganiumfalaxGraebn. 刘克明 ,田淑珍 24 088 湖南宜章 2007-05-24
黑三棱 Sparganiumstoloniferum(Graebn.)Buch.-Ham. 田淑珍 ,段林东 777 495 湖南益阳 2008-05-25
凤眼莲 Eichhorniacrassipes(Mart.)solms. 田淑珍 ,丛义艳 21 285 湖南长沙 2006-08-11
鸭舌草 Monochoriavaginalis(Burm.f.)PreslexKunth. 田淑珍 ,蔡秀珍 07 595 湖南浏阳 2006-09-06
1.2　方法
(1)取用 FAA固定的含苞待放的成熟花蕾 ,取出花药 ,依次经过 60%、70%、80%、90%、95%、100%的
乙醇逐级脱水 ,用解剖针刺破药囊以释放花粉 ,滴管取小滴花粉悬浮液滴在粘贴有导电胶的样品台上 ,自然
干燥 ,经 RMC-EikoIL-3离子溅射仪喷金镀膜后 ,在 JEOLJSM-5600LV扫描电镜下观察并拍照.
(2)取用 FAA固定的成熟叶片 ,在近中脉处相同部位各剪取 2 ～ 3片(约 2 mm×2 mm)叶片材料 ,脱水
处理同上 ,经叔丁醇处理 2 h, CO2临界点干燥 ,贴台 ,喷金镀膜 ,在 JEOLJSM-5600LV扫描电镜下观察 、拍
照.
2　观察结果
2.1　叶表皮特征
5种植物的叶表皮扫描电镜特征详见表 2及图版 Ⅰ:1 ～ 15.
2.1.1　水烛　气孔器为 4细胞型 ,即有 4个副卫细胞 ,其中 2个为侧副卫细胞 , 2个为端副卫细胞.气孔内
有棒状乳突多个 ,棒状乳突大多与气孔长轴垂直排列.上 、下表皮均有气孔分布 ,叶脉处无气孔分布;气孔呈
椭圆形 ,保卫细胞加厚明显;叶脉细胞长条形 ,排列整齐 ,稍膨胀;表皮细胞垂周壁平直;叶脉与气孔间隔分布
(图版Ⅰ :1 ～ 3).
2.1.2　曲轴黑三棱和黑三棱　气孔器为四细胞型 ,气孔内无乳突.气孔密度较水烛小.上 、下表皮均有气孔
分布 ,气孔长椭圆形 ,保卫细胞狭长.表皮细胞多四或五边形 ,排列整齐 ,垂周壁平直;叶脉细胞长条形 ,气孔
散布于叶面(图版 Ⅰ:4 ～ 9).
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2.1.3　凤眼莲　气孔器为平列型 ,狭长 ,气孔内无乳突.上 、下表皮均有气孔分布 ,上表皮的分布的气孔多于
下表皮 ,气孔狭长 ,保卫细胞加厚不明显.表皮细胞垂周壁浅波纹状;无明显叶脉 ,气孔均匀分布(图版 Ⅰ:
10 ～ 12).
2.1.4　鸭舌草　气孔器为平列型 ,长椭圆形 ,气孔内无乳突.上 、下表皮均有气孔分布 ,保卫细胞加厚不明
显.表皮细胞垂周壁浅波纹状;无明显叶脉 ,气孔分布均匀(图版Ⅰ :13 ～ 15).
1, 2, 3水烛;4, 5, 6.曲轴黑三棱;7, 8, 9.黑三棱;10, 11, 12.凤眼莲;13, 14, 15.鸭舌草.
1, 4, 7, 10, 13.示上表皮;2, 5, 8, 11, 14.示下表皮;3, 6, 9, 12, 15.示气孔.
(1, 2, 4, 5, 7, 8, 10, 11, 13, 14.×300;3.×4 000;6, 9, 12, 15.×2 000)
图版Ⅰ 　扫描电镜下的叶片表皮微形态特征
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2.2　花粉形态特征
5种植物的叶表皮扫描电镜特征详见表 2及图版 Ⅱ:1 ～ 15.
2.2.1　水烛　花粉粒没有固定的形状 ,但多近球形或呈角形 ,长轴为 25.5(24.6 ～ 31.1)μm,远极单孔 ,孔
稍下陷 ,具细网状纹饰 ,网眼性状不一致 ,有圆形 、角形和长条形 ,以及其他不规则性状.网脊较粗 ,部分网脊
有不闭合的现象(图版 Ⅱ:1 ～ 3).
　　1, 2, 3.水烛的花粉;4, 5, 6.曲轴黑三棱的花粉;7, 8, 9.黑三棱的花粉;10, 11, 12.凤眼莲的花粉;13, 14, 15.鸭舌草的花粉.(1, 4.×
800;2.×5 000;3, 6, 12, 15.×8 000;5.×4 000;10, 13.×500;11.×2 200;7, 8, 14.×3 000;9.×3 500)
图版Ⅱ　扫描电镜下的花粉形态特征
2.2.2　曲轴黑三棱和黑三棱　曲轴黑三棱花粉粒的形状与水烛相近 ,长轴为 30.3(27.9 ～ 36.2)μm,黑三
棱的花粉长轴较曲轴黑三棱略长 ,且两者均为远极单孔 ,具细网状纹饰 ,网眼较大 ,不规则.网脊隆起 ,上有颗
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粒状突起(图版Ⅱ:4 ～ 9).
2.2.3　凤眼莲　花粉近球形到扁圆形 ,有 1环沟 ,花粉粒表面有多个凹陷 ,凹陷内有数个颗粒状突起 ,呈皱
波状 ,两个极面纹饰差异明显(图版Ⅱ:10 ～ 12).
2.2.4　鸭舌草　花粉扁球形至圆球形 ,有 2沟 ,花粉表面有致密的颗粒状突起 ,花粉粒边缘褶皱(图版 Ⅱ:
13 ～ 15).
表 2　5种植物的叶表皮及花粉形态特征
种名 气孔器类型 气孔器附属物
表皮细胞垂
周壁式样 花粉形态
花粉长轴
/μm 萌发孔类型
花粉外
壁纹饰
水烛 四细胞型 气孔内具乳突 平直 近球形或角形 25.5(24.6 ～ 31.1) 远极单孔 具细网状纹饰
曲轴黑三棱 四细胞型 无乳突 平直 近球形或角形 30.3(27.9 ～ 36.2) 远极单孔 具细网状纹饰
黑三棱 四细胞性 无乳突 平直 近球形或角形 30.5(28.3 ～ 36.5) 远极单孔 具细网状纹饰
凤眼莲 平列型 无乳突 浅波纹状 近球形至扁圆形 50.6(49.5 ～ 52.4) 1沟 具颗粒状突起
鸭舌草 平列型 无乳突 浅波纹状 扁球形至圆球形 43.8(42.5 ～ 48.7) 2沟 具致密颗粒状突起
3　讨论
3.1　香蒲科与黑三棱科的系统关系问题
香蒲科和黑三棱科在花序及花的结构方面有明显的不同 ,特别是香蒲科蜡烛状的花序以及子房柄上的
丝状毛等在黑三棱科中都没有发现.这些特征直至今日仍然被一些分类学家视为他们分科的主要依据[ 11] .
早在 1888年 , Morong曾对香蒲科和黑三棱科的亲缘关系做了较详尽的论述.他认为黑三棱科的花序是由香
蒲科的花序被苞片分成若干部分 ,而后这个穗状花序进一步缩短发展成为头状花序并产生一定距离的结
果 [ 13] .近年来许多学者对香蒲科和黑三棱科部分种的形态学及分子生物学等方面进行了研究 ,认为香蒲科
和黑三棱科有许多相似之处 [ 14-18] .Hutchison[ 14]和 Takhtajan[ 15]都认为两科在形态学上具有一些一致性 ,如都
为草本 ,水生 ,具横走根状茎 ,无主根 ,叶二列 ,条形;花单性 ,雌雄同株 ,心皮单一 ,胚珠下垂等.关于它们的花
粉形态 , Erdtman[ 16]和 Punt[ 17]研究发现这两科的花粉类型非常相似 ,因而主张将黑三棱科并入香蒲科中.
APGⅡ在 2003年出版的《被子植物 APGⅡ分类法(修订版)》[ 18]著作中 认为黑三棱科是一个独立的科 ,并将
其与香蒲科一并置于禾本目中.而 Mark.W.Chase(2004)[ 19]认为 APGⅡ对黑三棱科的处理是错误的 ,因为
在 DNA的研究中 ,香蒲科和黑三棱科通常被作为一个进化枝 ,因此 ,他认为黑三棱科应该被纳入到香蒲科
中.我们利用扫描电镜对水烛 、曲轴黑三棱和黑三棱的花粉及表皮进行了扫描 ,通过观察它们的微形态结构 ,
进一步证实了黑三棱科应并入到香蒲科中 ,尽管与曲轴黑三棱和黑三棱相比 ,水烛还具有其独特的细微构
造 ,气孔内有多个棒状乳突 ,花粉粒的网脊不闭合等 ,但两者具更多的相似点:花粉形态均近球形 ,萌发孔类
型均为远极单孔 ,花粉表面纹饰为网状纹饰等.Walker[ 20] (1980)认为被子植物纹饰演化的趋势是:表面光滑
※表面具小穴 、小沟状雕纹※粗糙的 、具疣状雕纹※表面棒状 、鼓锤状 、刺状※表面皱波状 、网状 、条纹状.由
此可见 ,水烛 、曲轴黑三棱和黑三棱的花粉均为较进化的网状纹饰.叶片的扫描电镜研究结果表明 ,两者都为
等面叶 ,气孔器类型都为四细胞型 ,上下表皮均有气孔分布.综合叶片微形态学和孢粉学两方面的资料 ,香蒲
属和黑三棱属的亲缘关系很近 ,作者支持将黑三棱属纳入香蒲科中 ,即赞同广义香蒲科概念.
3.2　香蒲科与雨久花科的关系
1985年 , Dahlgren[ 6]认为香蒲科和黑三棱科与雨久花目的亲缘关系较近.其共同之处在于它们均为水生
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的单子叶植物 ,气孔在上下表皮均有分布.本研究结果表明 ,水烛的气孔器为四细胞型 ,即有 4个副卫细胞 ,
其中 2个为侧副卫细胞 , 2个为端副卫细胞.而凤眼莲和鸭舌草的气孔器类型为平列型 ,只有 2个副卫细胞 ,
与其气孔的长轴平行;水烛的表皮细胞排列整齐 ,垂周壁平直 ,而凤眼莲和鸭舌草的表皮细胞垂周壁呈皱波
状.从花粉粒的外壁纹饰来看 ,水烛花粉粒的外壁纹饰为细网状类型 ,而凤眼莲和鸭舌草的花粉外壁均有致
密的颗粒状突起;水烛的花粉萌发孔类型为远极单孔 ,而凤眼莲和鸭舌草均为萌发沟类型.由此可见 ,水烛与
雨久花科的亲缘关系较远 ,其系统学位置亦可能相距较远.
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