全 文 ：华南农业大学学报 1 6( 3) 15 99:5 1一 55
J
.
Su ot h Ci hna Ag r
.
Uni v
.
华南榆科植物数量分类的研究
吴志敏 黄少伟 李秉滔 罗富和
(华南农业大学林学院 , 广州 , 510 64 2 )
摘要 将华南产的榆科植物划成 30 个分类单位 , 以形态为主 , 兼顾解剖学 、 化学及抱粉学
特征 , 列出 42 项性状 , 对这些植物进行了数量分类 . 用最短距离法 、 类平均法等 7 种方法系统聚
类 . 分类结果与传统形态分类不完全吻合 . 我们认为 , 取消柔毛糙叶树这一变种为宜 ; 应恢复山
油麻为种一级地位 ;滇糙叶树的分类位置有待进一步探讨 .
关键词 榆科 ; 数量分类 ; 华南
中图分类号 Q只9 . 737 .2
我国榆科植物有 8 属 50 多种 , 南北均有分布 . 榆科植物具有较高的经济价值 , 桦属 、 榆
属和朴属产优秀木材 , 南京的 “ 样木家具 ” 久负盛名 ;青檀是制造宣纸的上乘材料 ; 有些种 类
可供药用 , 如紫弹树可药用全株 , 治疮毒溃烂 、 腰骨酸痛等 , 刺榆可药用 , 其根皮 、 树皮和 叶
可治水肿 、 痈疮肿毒和毒蛇咬伤 ;有些种类是 优质 的庭 园观赏树 , 如榔榆 、 朴树所作 的树桩
盆景十分雅观 , 令人喜爱 。
对于榆科的分类 , 过去多采用传统的形态分类 , 近期也有少数人对该科植物进行了抱 粉
学 (趾va da , 19 83 ) 、 化学 (王静平 , 19 8 1;G i a n a i , 19 78 ) 、 比较解剖学 ( Swe i仁呢 r , 19 7 1)等方 面的分
类研究 . 本文在这些研究的基础上采用数量分类法 , 以求探索更合理的榆科分类系统 。
按传统的形态分类 , 华南三省区 (即广东 、 广西 、 海南 )有榆科植物 8属 27 种 1 亚种 2 变
种 , 占全国总属数的 10 % , 总种数的 50 % 以上 , 具有较高的代表性 。
1 材料与方法
按 陈守 良等 ( 19 8 3) 和徐克学等 ( 19 83) 的方 法 , 将 华南 榆科 植物编 为 30 个 分类 单位
(O T U ) (见表 1 ) , 并从这些植物中选取种内相对稳定 、 种间差异较大 的性状 42 项编 上号 码
(见表 2) , 作为数量分类的依据 . 这些性状中 , 形态学性状有 35 项 , 解剖学性状 4 项 , 化学性
状 2项 , 抱粉学性状 1项 。 形态学性状主要来自对腊叶标本 的观察 , 部分引用了《中国高等植
物图鉴》 、 《四川植物志》 、 《福建植物志》 、 《海南植物志》 、 《R o ar M a les ia na 》等有关资料 。 解
剖学特征参考 了 S认 le l匕笼 r ( 19 7 1) 的报道 , 化学性状利用 了王静平等 ( 19 8 1) 、 G ia n a s i ( 19 7 8 ) 的
资料 , 抱粉学特征采用了乙va d a( 19 7 s) 的结果 .
本文使用的标本存于中国科学院华南植物研究所 、 中山大学生物系 、 华南师范大学生 物
系 、 广西植物研究所 、 广西中医药研究所 、 华南农业大学林学院的标本馆 。
设 30 个 42 维标本数据 戈 , , i = 1 , 2 ,一 30 ; j = 1 , 2 ,一 42 . 首先计算样木的标准欧氏距离
4 2
的平方 : ” 人一署X(, 厂戈 )j ,男
l哭知落一 10一 0 7收稿
华 南 农 业 大 学 学 报 第 16卷
表 1分 类 单 位 (o nJ )
编号 名 称 编号 名 称
l
2
3
4
5
6
7
8
9
I 0
1l
12
l 3
l 4
l 5
杭州榆 U lm us e ha ng i i Che ng
昆明榆 U .ku n而 ng es nis Ch e ng
多脉榆 U .a s e ta nei fo li a Hers nl .
越南榆 U .to ni k n es nis Ga g n eP ·
榔 榆 U .P a r v ifo l ia J a c q·
刺 榆 Hem i P t el ea d a v id i i (Ha n e )P I .
桦 树 Z el ko v a s e hn eid er i a na H一 M.
光叶桦 2.s r r a e ta 汀 hu n b . ) Ma k .
青 檀 P tr o e e el tis ta ta r i o n wi i Ma x im .
黑弹树 Cel tis bu ng a a e nI B.
铁灵花 C.eo ll i ns a e Cr a i b
四蕊朴 C.t e tr a nd r a R o x b
朴 树 C.t e tr a nd r a s s P .s i n e n eis Ta ng
樱果树 C.er a es if er a S c h n eid .
紫弹树 e .i bo nd i i p a m p ·
l 6
l 7
l 8
l 9
2 0
2l
2
3 2
2 4
2 5
6 2
2 7
8 2
2 9
3 0
西川朴 C.va nd r evo e tia na S e h n eid .
珊瑚朴 C.ju l ia na eS e hn eid ·
假玉桂 C.ei na nm o m ea L i nd l .ex P I .
广西朴 C.k wa ng s i es nis Chu n
糙叶树 P h Aa na n t h ea s p r a eP I .
柔毛糙叶树 A.a s P er a v a r .p u bs ec es n C.J .h Ce n
滇糙叶树 A.c us p i d a ta (I B. )P I .
麻椰树 Tr em a la v ei g a ta H一 M.
杂性山黄麻 T.p o ly g a m a 2. M.W u
山黄麻 T.o r i e n ta l is (L . )I B.
银叶山黄麻 T.ni tid a C.J .h Ce n
狭叶山黄麻 T.a ng u s ti fo l ia 甲 1. )BI .
光叶山黄麻 T.c a n na bi na L o u r ·
山油麻
白颜树
T
.
ea n na bi a nva r
.
d i el s i a a n C
.
J
.
h Ce n
Gir o n ni r a es u ba e qu a li s P I
.
其中男为第 j 变量的方差 。 把每个样本看成一类 , 将相距最近的两类 G ; 和 G , 合并成一新
类 G , , 则 G j 和原有类 G ` 之间的距离为 :
D 愁= 二 k · D 人+ , r · D {r + 刀 D之r + 下 ID几一 D足
分另lJ将最短距离法 、 最长距离法 、 重心法 、 中间距离法 、 离差平方和法 、 类平均法及 可变
法各 自的系数 : k 、 , r 、 刀、 7 代人上式进行运算 , 可得到 7个分类结果 。
再用 3 个 比较系数 M 、 A 、 R 比较 7个分类结果 (徐克学 , 19 8 2) :
对一 nar x { JD ` , 一双, } }
A 一 〔击 z ( D `, 一 E ` , ,” ” ’
艺 ( D 苦, 一 D ) ( E ` , 一 E )
[艺 (D . ,一 D ) ’
· 艺 ( E : , 一石 ) ’ 1’ / ’
瓦 , 和 D ` ,分别表示协表矩阵和原距离矩阵的第 i 行第 j列元素 , 云和 乃则表示相应 的平均
值 , t 表示矩阵的阶数 。
全部计算均在 电脑上用 BAS I C 语言编写的程序来完成 。
第 3期 吴志敏等 :华南榆科植物数量分类的研究
表 2聚 类 分 析 所 用 之 性 状
编号 性 状
2花序长 /叶柄长
2 3雌花序
粤毛情况
曹裂程度
2 4 5
编号 性 状
01习性
2 0常绿性
03枝之环托叶痕
4 0枝有无刺
5 0幼枝毛被
6 0小枝皮孔
7 0冬芽
8 0叶脉
的 叶基三出脉
1 0侧脉多于 6 1对
1侧脉分叉
2 1叶缘
花梗长 /花粤长
退化子房
退化雄蕊
花药孔
子房柄
子房毛被
花期
6 28 79 3 01
33果实毛被
3 4 56 3 1叶背毛被
1 4叶面毛被
巧 叶面粗糙度
16叶基形状
7 1叶基对称性
8 1叶先端
9 1托叶
2 0叶柄毛被
2 1花性
叶化学成份
叶表皮细胞
钟乳体
脂肪酸成分
表达方式
大于 1( ) 0.等于 ( ) l l, 小于 l (2)
单生 ( l ) , 簇生 ( 2 ) , 聚伞花
序 ( 3) , 圆锥花序 ( 4)
无毛 (O ) , 有毛 ( l )
浅裂 ( l ) , 裂至中下部 (2 ) ,
裂至基部 (3)
大于 1(0) , 等于 l( l) , 小于 1(2)
无 ( 0 ) , 有 ( l )
无 (O ) , 有 ( l )
3 个 ( l ) , 4一 7个 (0 )
无 (0 ) , 有 ( l )
无 (0 ) , 有 ( l )
春季 ( l ) ,夏季 (2 ) , 秋季 (3 ) ,
冬季 ( 4 )
翅果 ( l ) , 坚果 (2 ) , 核果 ( 3 ) ,
带翅小坚果 ( 4)
无 (0 ) , 有 ( l )
C ll l
大于 l (0) , 近等于 l ( l ) ,
小于 l (2)
黄酮醉 (0) , 碳键黄酮 (1)
无胚栓 ( 0) , 有胚栓 ( 1) , 两者
兼有 (2 )
癸酸 LO) , 亚油酸 ( l ) , 两者
兼有 (2 )
榆属型 (0 ) , 朴属型 ( l )
互列 (0) , 可变至互列 ( l)
直 (0 ) , 弯 ( l )
叮了0飞J丹、à
表达方 式
乔木 ( l ) , 小乔木 (2 ) , 灌木 (3 )
常绿 (0) , 落叶 ( l)
无 (0) , 有 ( l )
无 (0 ) , 有 ( l )
无 (0 ) , 近无 (2 )
毛贴生 ( 3 ) , 伸展毛 (4)
无 (0 ) , 有 ( l )
裸芽 (0) , 芽鳞有毛 ( l) ,
芽鳞无毛 (2)
直行脉 (0 ) , 弓形脉 ( l)
非 (0 ) , 是 ( l )
非 (0) , 是 ( l )
分叉 (0) , 不分叉 ( l)
全缘 (0) , 上半部有锯齿 ( l) ,
全缘或有锯齿 (2) , 重锯
齿 (3 ) , 单锯齿 (4 )
无毛 (0) , 仅脉腋有毛 ( l) , 被疏
毛 (2 ) , 贴生毛 (3) , 伸展毛 (4 )
无毛 (0) , 初时有毛 ( l) , 被疏
毛 (2 ) , 贴生毛 (3) , 伸展毛 (4 )
粗糙 (0 ) , 平滑 ( l )
心形 (0 ) , 楔形 ( l ) , 圆形 (2 )
对称 ( l) , 近对称 (2 ) ,不对称 (3 )
渐尖 ( l ) , 尾状渐尖 ( 2 ) ,短尖 (3 )
早落 ( l) , 次年脱落 (2) ,迟落 (3)
无 (0 ) , 腹面被毛 (1 ) , 全被毛 (2)
两性 ( l) , 单性同株 (2) , 单性
异株 (3) , 花杂性 (4 )
果实毛被
果实长度
果梗长 /叶柄长
木射线
木材导管纹孔式
胚弯曲情况
4012
2 结果与讨论
将榆科的数据分别按 7种方法进行分类
运算 , 再对每一分类结果算 出 M 、 A 和 R 的
值 , 计算结果见表 3o
从 比较中看出 , 最短距离法和类平均法
的分类结果优于其他结果 . 这两个分类结果
的树系图见图 1和图 2o
从图 1和图 2可以看出 , 除 O T叽 (青檀 )
表 3 分类结果的比较
方法 (系数 )
最短距离法
最长距离法
中问距离法
重 心 法
离差平方和法
类 平 均 法
可 变 法
177
.
77 1 7
18 7
.
363 7
18 2
.
897 6
18 1
.
797 6
7 19
.
083 7
177
.
77 1 ,7
274
.
14 3 7
55
.科 7 52
84
.
97 5 56
57名24 4 1
57
.
428 72
`扣 6 . 35 07
53
.
773 9 5
14 1
.
4 12 8
R
0
.
(万峙 949 8
0
.
0 34 34 1 6
0
.肠 9 0 89 2
0
.
07 1 535 1
0
.以巧 187 3
0
.以 1 2 39 4
0
.
0 17 225 7
华 南 农 业 大 学 学 报 第 1 6卷
6
3 0
1 5 7 8 4 2易孤 6 9 7 4 2器 9 =1掩
1 275 43 83 066 9 8 25 471 =9
的位置差别较大外 , 这两个分类结果较为相
似 , 它们说明了 以下 问题 :
( l) O T U 《桦树 )与 O T U式光叶桦 )并不
那么亲近 , 两者均插于榆属的种类之间 .
(2 ) 0 T U
2
0( 糙叶树 )与 O T U 2 1(柔毛糙叶树 )
极其亲近 , 在 1 . 3 的水平上就已结合 .
( 3 ) O T U Z: (光叶 I[J 黄麻 ) 与 O n J Z , (山油
寐 )并不直接连合 。
( 4) O T U
2 2
(滇糙叶树 )不与 。 T U Z。、 O T U 2 1
自接连合 , 而插于朴属的种类之间 。
( 5) 尽 管这两个结果与传统形态分类不
完全一致 , 但最短距离法较为接近传统分类 .
综上所述 , 我们认为 : 不设立柔毛糙叶
树这一变种为宜 , 山油麻与光叶山黄麻在形
态上有较多相异的特征 , 数量分类的结果也
表 明它们并不亲近 , 故山油麻应作为一独立
的种 , 而不宜作为光叶 山黄麻的变种 ; 样属
的维管射线为朴属型 , 果实核果状 ,胚直 , 这
些特征相似 于 朴类 , 而 花粉 形态 、 化 学成
分 、 叶脉 、 钟乳体及 纹孔式等特征相似于榆
类 , 应该说桦属是 一个过渡类型的属 (吴志
敏 , 19 9 1) , 它既具朴类植物特征 , 又具榆类
植物的特征 , 数量分类的结果也表明样属的
分类位置有待进一步探讨 ;形态分类方面 ,
滇糙叶树曾被置于白颜树属内 (吴志敏等 ,
198 8)
,而数量分类的结果却又将其置于朴属
的种类之间 , 因此 ,滇糙叶树的分类位置仍需
深人研究 。
{i剥
0 1 0
图 1
2 0 3 0 4 0 5 0 6 0 7 0 8 0 9 0 1 .洲〕
最短距离法的树系图
10 2 0 3 0 4 0 5 0 6 0 7 0 8 0 90 10 0 1 10 1 20 1 30
图 2 类平均法的树系图
综合形态分类与数量分类的结果 , 取消柔毛糙叶树这一变种后 , 华南三省 区的榆科植物
应包含 8 属 28 种 1亚种 。
参 考 文 献
王静平 , 孟绍江 , 张庆华 , 等 . 1981 . 榆科种子油脂肪酸成分与榆科分类 . 植物分类学报 , 19 ( 4) : 4 16 一 4 19
吴志敏 ,林万涛 , 李秉滔 . 198 . 关于白颜树属的分类问题 . 华南农业大学学报 , 9 ( 3) : 68 一 70
吴志敏 . 1卯 1 . 榆科几个主要分类系统浅析 . 华南农业大学学报 , 12 ( 3) : 3 一 37
徐克学 . 19 82 . 浅谈分类学的数学方法 . 植物分类学报 , 20 (4) :印2 一刃 8
徐克学 , 李德中 . 1983 . 我国人参属数量分类研究初试 . 植物分类学报 , 21 (:1) 34 一 42
陈守良 , 徐克学 , 盛国英 . 1983 . 中国散生竹类的数量分类和确定分类等级的探讨 . 植物分类学报 , 2 l( :2)
113 一 120
G i a n n a s i D E
.
197 8
.
G e n e r ie R e la t i o ns hi P in t h e U l m a e e a e B as e d o n F l a vo n o i d C h e m i s t斗 ·
T a x o n
,
2 7 ( 4 ) : 33 1一 334
第 3期 吴志敏等 :华南愉科植物数量分类的研究 5 5
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19 7 1
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a x o n o m y o f U lam cae
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r a n a ly s i s i n e l u d de mo 印 h o l o g ica l , a n a t o 而ca l , e h e而ca l a n d P o l l e n
mo 印 h o l o g i ca l hc a ar e t e sr
.
S e v e n me
t h o d s o f s y s et ma
t ie e lus t e r i n g w e er us e d : s h o rt es t
d is t a n ce
,
l o n g es t d is t a n ce
,
m ed i a n d is t a n ce
,
ce n t er o f g r a v i t y
,
s q u a er s u m o f d e v ia
-
t i o n s
,
cl a s s a v e r a g e a n d v a r i a b l e
.
T h e esr
u l st we er
n o t v e yr co sn is t e n t w i t h t h e
cl a s s ica l t
a x o n o m y
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T h e v a r i e t y A P h a n a n t h e a s P e r a v a r
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P u b es ce sn s h o u ld b e
co n e l l e d ; t h
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s h o ul d b e s t u d ie d fu rt h e r
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K e y w o r d s n u me
r ica l t a x o n o m y ; ul ma e
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