全 文 ：文章编号：１０００－６９４Ｘ（２０１２）０２－４１３－０８
古尔班通古特沙漠南缘３２种藜科
植物种子萌发策略初探
　　收稿日期：２０１１－０６－０２；改回日期：２０１１－０８－２３
　　基金项目：国家自然科学基金项目（３１１００３９９，３１０７０４７２）资助
　　作者简介：刘会良（１９８３—），男（汉族），河北衡水人，主要研究方向为保护植物学。Ｅｍａｉｌ：ｌｈｌ２０３３９０４＠１６３．ｃｏｍ
　　＊ 通讯作者：张道远（Ｅｍａｉｌ：ｄａｏｙｕａｎｚｈａｎｇ＠１６３．ｎｅｔ）；尹林克（Ｅｍａｉｌ：ｌｈｌ２０３３９０４＠１６３．ｃｏｍ）
刘会良１，２，宋明方１，２，段士民１，王喜勇１，张道远１＊，尹林克１＊
（１．中国科学院新疆生态与地理研究所 中国科学院干旱区生物地理与生物资源重点实验室，新疆 乌鲁木齐８３００１１；２．中
国科学院研究生院，北京１０００４９）
摘　要：对古尔班通古特沙漠南缘３２种藜科植物的萌发特性（萌发率、萌发开始时间、平均萌发时间和萌发持续时
间）进行研究，以探讨藜科植物的不同萌发对策及其生态适应意义。结果表明，３２种植物萌发率呈双峰型，其中萌
发率大于８０％，或小于２０％的种占大多数；萌发开始时间呈单峰型，２８种植物在１～３ｄ内开始萌发；平均萌发时
间也呈单峰型，平均萌发时间小于５ｄ的植物２１种，最大的为杂配藜（２３．７ｄ）；萌发持续时间种间差异较大，其中
１５种植物萌发持续时间小于１５ｄ，１０种植物持续时间在１５～３０ｄ，５种植物大于３０ｄ。主成分分析和聚类分析结
果表明，３２种植物可划分为４种萌发类型：爆发型、过渡型、缓萌型和低萌型。以上结果揭示出３２种藜科植物种子
萌发策略不尽相同，表现为机会主义萌发策略、下注萌发策略和谨慎萌发策略，这与植物所处土壤盐渍化程度存在
差异有关。此外，Ｌｏｇ尺度下３２种藜科植物种子大小及其变异范围较小（１０－２～１０１），暗示多数藜科植物多为小种
子，其容易沿缝隙进入土壤形成短暂或永久种子库，这也是沙漠植物生存策略的重要一环。
关键词：藜科植物；萌发策略；种子大小；古尔班通古特沙漠
中图分类号：Ｑ９４５ 文献标识码：Ａ
　　种子是高等植物生活史中的关键组成部分，为
植物定居在新的生境提供好的机会，并且使其在空
间和时间上逃避不利环境条件［１］。种子萌发是植物
生活史的关键阶段［２－３］，是植物个体发育的早期的
生活史特征［３－１０］，同时也是影响种群动态的关键因
子［２－３］，对不同生态类群的植物种子的萌发行为进
行比较研究有利于解释植被过程［１１－１２］。因此，要研
究植物的分布和丰富度、种群动态以及植被更新过
程必须首先要研究植物种子的萌发行为。
沙漠里的植物拥有不同的萌发策略，比如，在少
量降水后种子迅速萌发，能成功幼苗建成的机会主
义萌发策略［１３］；尽管条件适合，仅小部分种子萌发，
并推迟种子萌发的下注萌发策略［１４］；以及降水发生
后仅部分种子萌发的谨慎萌发策略等［１３］。大样本
研究种子萌发有利于评估进化和生态作用的影
响［１５］，尤其是研究同一区系的亲缘关系近的植物更
能很好地了解进化作用的多向性［１６］。国外对大样
本种子萌发的报道较多［１１，１７－２１］，国内主要集中在科
尔沁沙地和青藏高原地区［１，１０，２２－２９］，作者已研究了
中国最大的固定、半固定沙漠———古尔班通古特沙
漠１２０种植物种子黏液的甄别和比较［３０］，但对该地
区大样本量藜科植物种子萌发对策的研究尚未开
展。而藜科植物是古尔班通古特沙漠南缘大面积盐
渍化土地上的优势植物类群［３１］，这类植物的分布与
强盐渍化土壤或盐土生境相联系，多形成多汁盐柴
类半灌木和小半灌木荒漠［３２］。因此，以常见的３２
种藜科植物为研究对象，通过探查种子萌发特性及
其不同的萌发对策，从种子萌发层面探讨物种生态
适应及生态进化过程，以期为荒漠地区的生态恢复
和生物多样性保护工作提供科学依据以及为荒漠植
物的引种和繁育提供科学的参考。
１　材料和方法
１．１　研究区概况及研究材料
古尔班通古特沙漠位于４４°１１′—４６°２０′Ｎ，８４°
３１′—９０°００′Ｅ之间，面积４．８８万ｋｍ，是中国第二大
沙漠，也是最大的固定－半固定沙漠［３３］。该区年降
水量虽然比较少，但季节分配相对均匀，特别是有着
较为可观的冬春积雪（最大积雪厚度多在２０～３０
第３２卷　第２期
２０１２年０３月 　　　　　　　 　　　　　　
中　国　沙　漠
ＪＯＵＲＮＡＬ　ＯＦ　ＤＥＳＥＲＴ　ＲＥＳＥＡＲＣＨ
　　　　　　　　　　　　　
Ｖｏｌ．３２　Ｎｏ．２
Ｍａｒ．２０１２
ｃｍ）以及埋藏不深且比较稳定的湿沙－悬湿水层，这
为植物的生存和植被的形成提供了重要保证［３３－３７］。
古尔班通古特沙漠南缘的地域范围，包括该沙漠南
侧的边缘沙漠及其相毗邻的平原地区，其地理座标
大致是４４°１０′—４４°３０′Ｎ，８５°—９０°Ｅ。这里远离海
洋，并处于欧亚大陆腹地，降水少，干燥度大，但冬春
有一定雨雪；该区无外流水系，加之蒸发强烈，土壤
普遍含有可溶性盐。该区的地理分布格局和水热状
况，决定了这里的水平地带性植被是以多汁盐柴类
的小半乔木、半灌木和小半灌木为优势种所形成的
荒漠［３２］。
藜科植物生活类型多样，在该区形成了梭梭
（Ｈａｌｏｘｙｌｏｎ　Ｂｇｅ）、驼绒藜 （Ｃｅａｔｏｉｄｅｓ （Ｔｏｕｒｎ．）
Ｇａｇｎｅｂｉｎ）、木本猪毛菜（Ｓａｌｓｏｌａ　ａｒｂｕｓｃｕｌａ　Ｐａｌ．）
和无叶假木贼（Ａｎａｂａｓｉｓ　ａｐｈｙｌｌａ　Ｌ．）等为建群种的
群落景观类型［３１］。本研究选取常见的３２种藜科植
物作为研究对象，分属１７属，占古尔班通古特沙漠
藜科属的５０％以上。成熟种子于２００７年９—１１月
采集。
１．２　研究方法
１．２．１　种子的大小
种子包括种子及其附带的毛、翅、钩等附属物。
参考 Ｔｏｍｐｓｏｎ［３８］的研究方法，每个物种随机选取
１００粒风干后的种子，用精细天平（精确到０．０００１
ｇ）测量其重量（ｇ），每个物种做５个重复，取平均值，
并计算标准误。
１．２．２　萌发实验
种子自然风干后，储藏在室温（约２３℃，ＲＨ：
２０％～４０％）条件下，２００８年３月参照Ｇｒｉｍｅ［１１］和
Ｗａｎｇ［１２］的方法在光照培养箱中进行萌发实验。将
种子放到９０ｍｍ的培养皿中，培养皿底部垫两层湿
润的滤纸确保种子萌发所需的水分条件。实验模拟
原生境春季气温和日照条件：白天温度２５℃，光照
强度９　０００Ｌｕｘ，１２ｈ；夜晚温度１０ ℃，光照强度
ＯＬｕｘ，１２ｈ，湿度５０％～６０％。每钵５０粒种子，每
个物种４次重复。实验开始后，每天统计萌发种子
数目（种子出现胚根即视为萌发），同时每天加入适
量蒸馏水以保证滤纸湿润。记数持续６０ｄ，连续５ｄ
无萌发种子，视为结束；ＴＴＣ法对未萌发种子进行
活力检测：将种子放在３０℃水中浸泡２４ｈ，去种皮，
将胚浸泡在３０℃的１％ ＴＴＣ溶液中２４ｈ，胚根染
成粉红色的记为有活力。
１．３　萌发特性指标及数据统计分析方法
我们对每个物种进行了以下４个参数的计算：
萌发率，即萌发结束后总的萌发百分数（％）；萌
发开始时间，从播种到第一粒种子萌发所需的时间
（ｄ）；萌发持续时间，开始萌发到萌发结束所需时间
（ｄ）；平均萌发时间ＭＧＴ＝∑（Ｇｉ×ｉ）／∑Ｇｉ，ｉ代
表从萌发实验开始（０ｄ）后的萌发天数，Ｇｉ 代表第ｉ
天的萌发个数。
我们对种子大小进行Ｌｏｇ转化使其更加接近
正态分布，对种子大小和萌发特性的相关指标分别
进行Ｐｅａｒｓｏｎ相关分析，对萌发特性的相关指标进
行主成分分析 （ＰＣＡ）和聚类分析，操作均 用
ＳＰＳＳ１７．０分析，用ｏｒｉｇｉｎ　８．０作图。
２　结果和分析
２．１　种子大小的分布特征
种子大小在Ｌｏｇ尺度下呈正态分布（图１），研
究物种平均种子百粒重为（１２０．１２±２８．９３）ｍｇ，中
值为６１．６ｍｇ，种子百粒重最大为白梭梭（Ｈａｌｏｘｙ－
ｌｏｎ　ｐｅｒｓｉｃｕｍ，（７９７±８）ｍｇ），最小为盐角草（Ｓａｌｉ－
ｃｏｒｎｉａ　ｅｕｒｏｐａｅａ，（５．５±０．０４）ｍｇ，表１）。
图１　对数尺度种子大小分布频率
Ｆｉｇ．１　Ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ　ｏｆ　ｓｅｅｄ　ｍａｓｓ　ｏｆ
Ｃｈｅｎｏｐｏｄｉａｃｅａｅ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｉｎ　ｌｏｇａｒｉｔｈｍ　ｓｃａｌｅ
２．２　种子大小对萌发特性的影响
Ｐｅａｒｓｏｎ相关分析显示，种子大小与萌发率、萌
发持续时间、萌发开始时间和平均萌发时间之间都
存在负相关关系，但均不显著（表２）。
４１４　　　　　　　　　　　　 　　　 中　国　沙　漠 　　　　　　　　　　　　　第３２卷　
表１　古尔班通古特沙漠南缘３２种藜科植物种子萌发参数
Ｔａｂｌｅ　１　Ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ　ｏｆ　ｓｅｅｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｏｆ　３２Ｃｈｅｎｏｐｏｄｉａｃｅａｅ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｆｒｏｍ　ｔｈｅ　ｓｏｕｔｈ　ｅｄｇｅ　ｏｆ　Ｇｕｒｂａｎｔｕｎｇｇｕｔｅ　Ｄｅｓｅｒｔ
序号 物种 属 生活型
萌发率
／％
种子大小
／ｍｇ
开始时
间／ｄ
持续时
间／ｄ
平均萌发
时间／ｄ
生境
１ 灰绿藜（Ｃｈｅｎｏｐｏｄｉｕｍ
ｇｌａｕｃｕｍＬｉｎｎ．）
藜属 ＡＨ　 ９９±０．５８　 ２１．５８±０．２１　 ２　 ６　 ２．２５±０．０４ 荒漠草原、农田、路边
２ 对节刺（Ｈｏｒａｎｉｎｏｗｉａ
ｕｌｉｃｉｎａＦｉｓｃｈ．ｅｔ　Ｍｅｙ．）
对节刺属 ＡＨ　 １１．４２±１．４１　２３．００±０．５７　 ２　 ４３　 ２０．０８±９．４６ 半固定沙丘
３ 梭梭（Ｈａｌｏｘｙｌｏｎ　ａｍｍｏｄｅｎｄｒｏｎ
（Ｃ．Ａ．Ｍｅｙ．）Ｂｕｎｇｅ）
梭梭属 ＳＡ　 ７６．７８±５．０４　３８８．８０±１１．５０　 １　 １１　 １．５６±０．０９ 轻度盐渍化的砾石戈壁
４ 盐角草（Ｓａｌｉｃｏｒｎｉａ
ｅｕｒｏｐａｅａ　Ｌｉｎｎ．）
盐角草属 ＡＨ　 １５．７４±０．０５９　５．５４±０．０４　 ３　 ２８　 ５．９６±１．２６ 盐湖边
５ 沙蓬（Ａｇｒｉｏｐｈｙｌｌｕｍ
ｓｑｕａｒｒｏｓｕｍ（Ｌｉｎｎ．）Ｍｏｑ．）
沙蓬属 ＡＨ　 １２．４５±１．５０　１１５．８２±２．７０　 ４　 ３２　 １９．９６±２．２７ 半固定沙丘
６ 杂配藜（Ｃｈｅｎｏｐｏｄｉｕｍ
ｈｙｂｒｉｄｕｍＬｉｎｎ．）
藜属 ＡＨ　 ９．５８±１．２６　３５．２２±０．１６　 １０　 ２１　 ２３．７１±１．１２ 荒地
７ 囊果碱蓬（Ｓｕａｅｄａ
ｐｈｙｓｏｐｈｏｒａＰａｌ．）
碱蓬属 ＳＳ　 ８１．０７±３．１１　２４７．５２±２．１１　 １　 ５　 １．１７±０．０１ 湿润的轻度或中度盐渍
化土
８ 鞑靼滨藜（Ａｔｒｉｐｌｅｘ
ｔａｔａｒｉｃａ　Ｌｉｎｎ．）
滨藜属 ＡＨ　 １４．８８±３．６０　１０９．９４±３．２１　 ３　 ２８　 １２．２２±５．９５ 盐生荒漠、盐碱荒地
９ 雾冰藜（Ｂａｓｓｉａ　ｄａｓｙｐｈｙｌｌａ
（Ｆｉｓｃｈ．ｅｔ　Ｍｅｙ．）Ｏ．Ｋｕｎｔｚｅ）
雾冰藜属 ＡＨ　 １５．２７±１．８６　６６．３２±０．７８　 １　 ４　 １．９４±０．１１ 盐碱地、沙丘、沙质草
地、河滩
１０ 刺藜（Ｃｈｅｎｏｐｏｄｉｕｍ
ａｒｉｓｔａｔｕｍＬｉｎｎ．）
藜属 ＡＨ　 ７．２９±１．０７　１０．６６±０．２２　 ３　 ６　 ３．８８±０．５９ 路边
１１ 藜（Ｃｈｅｎｏｐｏｄｉｕｍ
ａｌｂｕｍＬｉｎｎ．）
藜属 ＡＨ　 ９８．９９±０．５８　３５．３２±０．１７　 ３　 ６　 ４．７５±０．１２ 农田、路边
１２ 盐穗木（Ｈａｌｏｓｔａｃｈｙｓ　ｃａｓｐｉｃａ
Ｃ．Ａ．Ｍｅｙ．ｅｘ　Ｓｃｈｒｅｎｋ）
盐穗木属 Ｓ　 ７２．６４±３．０６　２４．２４±０．７４　 ３　 ２８　 ３．７８±０．２３ 结皮盐土或龟裂性盐土
１３ 高碱蓬（Ｓｕａｅｄａ
ａｌｔｉｓｓｉｍａ（Ｌｉｎｎ．）Ｐａｌ．）
碱蓬属 ＡＨ　 ２４．２５±２．８４　３４．７４±０．５７　 １　 １３　 ５．０４±０．７１ 盐化荒漠、田间、沟渠
１４ 白梭梭（Ｈａｌｏｘｙｌｏｎ　ｐｅｒｓｉｃｕｍ
Ｂｕｎｇｅ　ｅｘ　Ｂｏｉｓｓ．ｅｔ　Ｂｕｈｓｅ）
梭梭属 ＳＡ　 ５４．２３±４．４１　７９７．１８±８．４５　 １　 ６　 ２．１９±０．１１ 半固定沙丘
１５ 里海盐爪爪（Ｋａｌｉｄｉｕｍ　ｃａｓｐｉｃｕｍ
（Ｌｉｎｎ．）Ｕｎｇ．－Ｓｔｅｒｎｂ．）
盐爪爪属 ＳＳ　 ９８．４５±１．００　１５．１２±０．２０　 ２　 ８　 ２．８４±０．１２ 低洼盐碱地或盐湖边
１６ 樟味藜（Ｃａｍｐｈｏｒｏｓｍａ
ｍｏｎｓｐｅｌｉａｃａ　Ｌｉｎｎ．）
樟味藜属 ＳＳ　 ９６±３．３７　 ５３．５８±１．４５　 １　 １１　 ２．３３±０．１５ 盐碱荒地或平原荒漠
１７ 盐地碱蓬（Ｓｕａｅｄａ
ｓａｌｓａ（Ｌｉｎｎ．）Ｐａｌ．）
碱蓬属 ＡＨ　 ２９．４３±１．８７　１５．２０±０．２８　 ３　 ２５　 ９．４４±１．４５ 土壤水分好的盐化平原
荒漠、田间、沟渠边
１８ 无叶假木贼（Ａｎａｂａｓｉｓ
ａｐｈｙｌｌａ　Ｌｉｎｎ．）
假木贼属 ＳＳ　 ６７．４７±３．８２　１１４．３６±１．９８　 １　 １０　 １．３７±０．０８ 干旱盐渍荒漠或砾质荒
漠
１９ 角果藜（Ｃｅｒａｔｏｃａｒｐｕｓ
ａｒｅｎａｒｉｕｓ　Ｌｉｎｎ．）
角果藜属 ＡＨ　 ４４．２８±２．５０　１５１．１４±２．４９　 ２　 １１　 ４．４８±０．２３ 荒漠草原
２０ 刺毛碱蓬（Ｓｕａｅｄａ　ａｃｕｍｉｎａｔａ
（Ｃ．Ａ．Ｍｅｙ．）Ｍｏｑ．）
碱蓬属 ＡＨ　 ３９．３８±１．６０　５６．８８±１．６７　 １　 ３１　 ３．４３±０．７２ 土壤水分好的盐化平原
荒漠、田间、沟渠边
２１ 钝叶猪毛菜（Ｓａｌｓｏｌａ
ｈｅｐｔａｐｏｔａｍｉｃａＩｌｊｉｎ）
猪毛菜属 ＡＨ　 ２７．０８±８．５５　５１８．３４±６．８７　 １　 １５　 ７．４±０．９９ 砾石戈壁
２２ 小叶碱蓬（Ｓｕａｅｄａ　ｍｉｃｒｏｐｈｙｌｌａ
（Ｃ．Ａ．Ｍｅｙ．）Ｐａｌ．）
碱蓬属 ＳＳ　 ５３．１９±５．６４　３１．６６±０．５１　 ３　 ３０　 ５．２９±０．２７ 轻度或中度盐渍化土
２３ 伊朗地肤（Ｋｏｃｈｉａ
ｉｒａｎｉｃａ　Ｌｉｔｖ．ｅｘ　Ｂｏｒｎｍ．）
地肤属 ＡＨ　 ８６．４６±４．５４　４７．３４±０．８０　 １　 ３２　 １２．１７±０．３９ 路边田埂
２４ 叉毛蓬（Ｐｅｔｒｏｓｉｍｏｎｉａ
ｓｉｂｉｒｉｃａ（Ｐａｌ．）Ｂｕｎｇｅ）
叉毛蓬属 ＡＨ　 ７２．４３±３．０５　１７４．９６±１．５１　 １　 ９　 ３．４３±０．２７ 平原砾质荒漠
２５ 刺沙蓬（Ｓａｌｓｏｌａ
ｒｕｔｈｅｎｉｃａＩｌｊｉｎ）
猪毛菜属 ＡＨ　 ４±０．８２　 ２７１．４６±４．１１　 １　 ６　 ２．６３±１．３４ 砾石戈壁
２６ 褐翅猪毛菜（Ｓａｌｓｏｌａ
ｋｏｒｓｈｉｎｓｋｙｉ　Ｄｒｏｂ．）
猪毛菜属 ＡＨ　 ２４．０１±９．４０　２７１．４６±４．１１　 ２　 ２１　 ８．０４±３ 砾石戈壁
２７ 钠猪毛菜（Ｓａｌｓｏｌａ
ｎｉｔｒａｒｉａＰａｌ．）
猪毛菜属 ＡＨ　 ４４．８６±３．４７　１８０．２０±３．９６　 １　 １５　 ２．５１±０．１３ 砾石戈壁
２８ 钩刺雾冰藜（Ｂａｓｓｉａ　ｈｙｓｓｏｐｉｆｏｌｉａ
（Ｐａｌ．）Ｏ．Ｋｕｎｔｚｅ）
雾冰藜 ＡＨ　 ８５．９３±４．２４　４２．９８±０．４９　 １　 １５　 １．５７±０．１１ 路边、农田
２９ 盐生草（Ｈａｌｏｇｅｔｏｎ　ｇｌｏｍｅｒａｔｕｓ
（Ｂｉｅｂ．）Ｃ．Ａ．Ｍｅｙ）
盐生草属 ＡＨ　 ７７±１１．０３　１０５．９８±１．１２　 １　 ６　 ２．５±０．０７ 盐碱荒漠
３０ 盐爪爪（Ｋａｌｉｄｉｕｍ
ｆｏｌｉａｔｕｍ（Ｐａｌ．）Ｍｏｑ．）
盐爪爪属 ＳＳ　 ９８±０．６１　 １６．０６±０．６５　 ３　 １７　 ４．１６±０．１３ 湿润的重度盐渍化土
３１ 倒披针叶虫实（Ｃｏｒｉｓｐｅｒｍｕｍ
ｌｅｈｍａｎｎｉａｎｕｍＢｕｎｇｅ）
虫实属 ＡＨ　 ０．００００　 ７３．１０±１．０１　 ０　 ０　 ０ 半固定沙丘
３２ 浆果猪毛菜（Ｓａｌｓｏｌａ
ｆｏｌｉｏｓａ（Ｌｉｎｎ．）Ｓｃｈｒａｄ．）
猪毛菜属 ＡＨ　 ０．００００　 １０３．９４±０．４０　 ０　 ０　 ０ 砾石戈壁
５１４　第２期 刘会良等：古尔班通古特沙漠南缘３２种藜科植物种子萌发策略初探 　　　
表２　萌发特性和种子大小的相关关系
Ｔａｂｌｅ　２　Ｔｈｅ　ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃ　ａｎｄ　ｓｅｅｄ　ｍａｓｓ　ｏｆ　Ｃｈｅｎｏｐｏｄｉａｃｅａｅ　ｓｐｅｃｉｅｓ
相关关系 开始萌发时间 持续萌发时间 萌发率 平均萌发时间
相关 －０．２４９ －０．２４１ －０．１０１ －０．１２７
显著性 ０．１６９　 ０．１８４　 ０．５８１　 ０．４８９
２．３　萌发特性
３２种藜科植物中，最终萌发率达到９０％的植物
有５种，包括灰绿藜、里海盐爪爪、藜、樟味藜和盐爪
爪，占１５．６％，除盐爪爪外（１７ｄ），其余４种植物全部
在１５ｄ中萌发结束；最终萌发率在８０％～９０％的植
物有３种，包括囊果碱蓬、伊朗地肤和钩刺雾冰藜，占
９．４％；最终萌发率在６０％～８０％的植物有５种，包括
梭梭、盐穗木、无叶假木贼、叉毛蓬和盐生草，占
１５．６％；最终萌发率在４０％～６０％的植物有４种，包
括白梭梭、角果藜、小叶碱蓬和钠猪毛菜，占１２．５％；
萌发率在２０％～４０％的植物有５种，包括高碱蓬、盐
地碱蓬、刺毛碱蓬、钝叶猪毛菜和褐翅猪毛菜，占
１５．６％；最终萌发率小于２０％的植物有１０种，包括对
节刺、倒披针叶虫实、盐角草、沙蓬、杂配藜、鞑靼滨
藜、刺藜、雾冰藜、刺沙蓬和浆果猪毛菜，占３１．３％，其
中浆果猪毛菜和倒披针叶虫实未萌发。萌发率呈现
双峰型（图２），其中萌发率大于８０％，或小于２０％的
占有大多数；萌发开始时间呈现单峰型（图３），大部分
植物种子萌发开始时间早，其中２８种植物在１～３ｄ
内开始萌发，占了８７．５％，而萌发开始时间最晚的是
杂配藜（１０ｄ）；平均萌发时间呈现单峰型（图４），大
部分植物种子的平均萌发时间短，平均萌发时间最大
的为杂配藜（２３．７ｄ，见表１）；萌发持续时间种间差异
较大，其中１５种植物萌发持续时间小于１５ｄ，１０种植
物持续时间在１５～３０ｄ，５种植物大于３０ｄ。
图２　萌发率的分布频率
Ｆｉｇ．２　Ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ　ｏｆ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
ｐｅｒｃｅｎｔ　ｏｆ　Ｃｈｅｎｏｐｏｄｉａｃｅａｅ　ｓｐｅｃｉｅｓ
图３　萌发开始时间的分布频率
Ｆｉｇ．３　Ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ　ｏｆ　ｓｅｅｄｓ　ａｔ　ｖａｒｉｏｕｓ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
ｂｅｇｉｎｎｉｎｇ　ｄａｙｓ　ｏｆ　Ｃｈｅｎｏｐｏｄｉａｃｅａｅ　ｓｐｅｃｉｅｓ
图４　平均萌发时间的分布频率
Ｆｉｇ．４　Ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ　ｏｆ　ｓｅｅｄｓ　ｗｉｔｈ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｍｅａｎ
ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｔｉｍｅ　ｏｆ　Ｃｈｅｎｏｐｏｄｉａｃｅａｅ　ｓｐｅｃｉｅｓ
２．４　萌发特性的主成分分析
我们对４个种子萌发特性，萌发率、萌发开始时
间、萌发持续时间和平均萌发时间进行主成分分析，
其可由两个主成分轴表示（图５）。通过提取初始特
征值的载荷平方和，两个主成分轴分别代表３２种植
物种子萌发特性变异的５８．０％和２２．３％，可以解释
总体变异的８０．３％（表３）。两个主成分轴可以通过
萌发特性变量的公式表示如下：
　　主成分１＝０．５１５萌发开始时间＋０．５０９萌发持
续时间－０．２９２萌发率＋０．６２５平均萌发时间
主成分２＝０．２２５萌发开始时间＋０．２４２萌发持
续时间＋０．９４１萌发率＋０．０５８平均萌发时间
根据各个物种在两个主成分轴上的具体得分
６１４　　　　　　　　　　　　 　　　 中　国　沙　漠 　　　　　　　　　　　　　第３２卷　
图５　种子萌发特性的主成分分析
（①代表萌发开始时间；②代表萌发持续时间；③萌发率；④ＭＧＴ）
Ｆｉｇ．５　Ｐｒｉｎｃｉｐａｌ　ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　Ｃｈｅｎｏｐｏｄｉａｃｅａｅ　ｓｐｅｃｉｅｓ
（图６），对其进行聚类分析。３２种植物的萌发类型
主要有爆发型、过渡型、缓萌型和低萌型４种。由图
６可见，ａ区○代表萌发率高，萌发开始时间早、萌发
持续时间短和平均萌发时间短的种子萌发类型，属
于爆发型；ｃ区△代表萌发率适中，萌发持续时间和
平均萌发时间长的种子萌发类型，属于过渡型；ｂ区
□代表萌发率较低，萌发开始时间晚、萌发持续时间
和平均萌发时间长的种子萌发类型，属于缓萌型；ｄ
区代表是萌发率最低，萌发持续时间短的种子萌
发类型，属于低萌型。
３　结论和讨论
由于沙漠里缺乏充足的食物资源，大量的植物
种子被掠食者捕食［１３］，小种子具有不适宜的捕食大
小，是一种有效地逃避捕食的策略［３９］。３２种藜科植
物平均种子百粒重为（１２０．１２±２８．９３）ｍｇ，中值为
表３　主成分分析的总方差解释
Ｔａｂｌｅ　３　Ｔｏｔａｌ　ｖａｒｉａｎｃｅ　ｏｆ　ｐｒｉｎｃｉｐａｌ　ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　Ｃｈｅｎｏｐｏｄｉａｃｅａｅ　ｓｐｅｃｉｅｓ
成分
初始特征值
总计 方差百分比／％ 累积百分比／％
提取载荷平方和
总计 方差百分比／％ 累积百分比／％
１　 ２．３１９　 ５７．９７４　 ５７．９７４　 ２．３１９　 ５７．９７４　 ５７．９７４
２　 ０．８９９　 ２２．４８０　 ８０．４５４　 ０．８９９　 ２２．４８０　 ８０．４５４
３　 ０．６３２　 １５．８０４　 ９６．２５８
４　 ０．１５０　 ３．７４２　 １００．０００
图６　各物种在主成分轴的得分分类
Ｆｉｇ．６　Ｓｃｏｒｅｓ　ｏｆ　ｐｒｉｎｃｉｐａｌ　ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　Ｃｈｅｎｏｐｏｄｉａｃｅａｅ　ｓｐｅｃｉｅｓ
６１．６ｍｇ，对比其他沙漠地区，种子大小较小且范围
窄［４０］，说明藜科植物多为小种子。这种小种子策略
具有逃避动物取食的风险［３９］。此外，小种子容易沿
缝隙进入土壤从而形成短暂或永久的土壤种子
库［１３］，确保植物种子在条件适宜的情况下完成种子
萌发和幼苗建成以及种群更新，可见小种子是沙漠
植物生存过程中的重要环节，保证植物在不可预测
的沙漠环境下存活完成其生活史。这种策略是沙漠
植物在长期的自然选择下进化的结果。
种子大小是植物生活史重要的生态特征，影响
植物幼苗成活、种子扩散及种子数量等生活史特
性［４１－４２］。Ｌｏｒｅｎｚｉ等［４３］研究巴西热带雨林１６９种
树种发现种子大小和平均萌发时间存在显著的正相
关关系；而青藏高原高寒地区５５８种植物和河西走
廊地区６９种中旱生植物的研究结果发现种子大小
和萌发率间存在显著的负相关关系［２２，２７］；Ｌｉｕ等［４４］
研究发现８３种科尔沁沙地物种种子大小和萌发率
存在负相关，但相关性不显著。我们的研究结果显
示，３２种藜科植物种子大小和萌发率间存在负相关
关系，但不显著，此结果与Ｌｉｕ等［４４］研究科尔沁沙
地地区相似，暗示环境可能影响种子大小和萌发特
性的相关性。巴西热带雨林地区物种丰富，资源竞
争激烈，为了躲避竞争小种子植物通过快速萌发完
成定居占据资源优势，而大种子储存大量物质能够
７１４　第２期 刘会良等：古尔班通古特沙漠南缘３２种藜科植物种子萌发策略初探 　　　
克服恶劣的竞争环境［２０］；青藏高原地区和河西走廊
地区辐射强，气温低，干湿季分明，小种子萌发率高
有利于占据空间和时间优势，而大种子通过推迟萌
发或者休眠来适应多变的环境［４５］；而古尔班通古特
沙漠南缘地区干旱和盐渍化是主要的影响因素，因
此，小种子植物在沙漠不可预测的降水下迅速萌发
完成定居，而大种子植物则要克服休眠，才能在更加
适宜的水分条件下萌发［４５］。
主成分分析和聚类分析把３２种藜科植物种子
萌发分为４种类型：爆发型、缓萌型、过渡型和低萌
型。结合种子萌发特性，说明３２种植物具有３种萌
发策略，即机会主义萌发策略、下注萌发策略和谨慎
萌发策略［１３－１４］。有些植物，如灰绿藜、梭梭、囊果碱
蓬、藜、白梭梭、里海盐爪爪、樟味藜、无叶假木贼、角
果藜、叉毛蓬、钠猪毛菜、钩刺雾冰藜、盐爪爪和盐生
草等，主要分布在底土潮湿、轻度或中度的盐渍化土
壤生境［４６］，这类植物种子萌发率高、萌发开始时间
早、萌发持续时间短、平均萌发时间短，是爆发型植
物类型，属于机会主义萌发策略。此策略能够保证
植物在其较高土壤含水量的生境下快速萌发并定
居，完成生活史［１３］；有些植物，如雾冰藜、刺藜、高碱
蓬、钝叶猪毛菜、刺沙蓬、倒披针叶虫实和浆果猪毛
菜等，主要分布在轻度盐渍化戈壁或干燥的砾石戈
壁［４６］，这类植物种子萌发率低，萌发持续时间长和
平均萌发时间长是低萌型植物类型，属于下注萌发
策略，此策略能够保证植物在土壤含水量较低的生
境和难以预测的降水条件下植物的生存［１４］；有些植
物，如对节刺、盐角草、沙蓬、杂配藜、鞑靼滨藜、盐地
碱蓬和褐翅猪毛菜等，植物种子萌发率低、萌发开始
时间晚、萌发持续时间长和平均萌发时间长，是缓萌
型植物，有些植物，如盐穗木、刺毛碱蓬、小叶碱蓬和
伊朗地肤等植物种子萌发率适中，萌发持续时间长
和平均萌发时间长的植物，是过渡型植物，缓萌型植
物和过渡型植物属于谨慎的萌发策略，这些植物主
要分布强盐渍化土壤或结皮盐土生境［４６］，此策略可
以确保植物在降水后土壤盐分被稀释缓慢萌发，当
盐分浓度升高后萌发抑制，因此不至于物种在一个
时间段全部萌发，可以有效避免种群灭绝［１３］。主成
分分析和聚类分析显示，在这４种萌发类型中，多数
植物为爆发型和低萌型，少数植物为缓萌型和中间
型（图５，图６），暗示机会主义萌发策略和谨慎萌发
策略是古尔班通古特沙漠南缘藜科植物的主要萌发
策略，这与植物所处土壤盐渍化程度存在差异有关。
综上所述，在干旱荒漠地区，多数藜科植物在自
然选择压力下结小种子，在有效逃避动物捕食的同
时，有利于形成短暂或永久土壤种子库来分摊种子
萌发风险。此外，种子萌发策略各异，以适合自身萌
发的策略（机会主义萌发策略、下注萌发策略或谨慎
萌发策略）来完成生活史。总之，无论是种子大小还
是萌发策略都是沙漠植物与环境相互作用适应环境
的结果。
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［３１］ 张立运，陈昌笃．论古尔班通古特沙漠植物多样性的一般特点
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［３３］ 张立运，刘速，周兴佳，等．古尔班通古特沙漠植被及工程行为
影响［Ｊ］．干旱区研究，１９９８，１５（４）：１６－２０．
［３４］ 陈荣毅，张元明，潘伯荣，等．古尔班通古特沙漠土壤养分空间
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［３５］ 吴涛，王雪芹，盖世广，等．春夏季放牧对古尔班通古特沙漠南
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素对植被格局的影响［Ｊ］．中国沙漠，２００９，２９（６）：１１００－
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［３８］ Ｔｈｏｍｐｓｏｎ　Ｋ　Ｂ．Ｓｅｅｄ　ｓｉｚｅ　ａｎｄ　ｓｈａｐｅ　ｐｒｅｄｉｃｔ　ｐｅｒｓｉｓｔｅｎｃｅ　ｉｎ　ｓｏｉｌ
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ｍｕｎｉｔｉｅｓ［Ｍ］．Ｎｅｗ　Ｙｏｒｋ：ＣＡＢＩ　Ｐｕｂｌｉｓｈｉｎｇ，２０００：３１－５７．
［４２］ Ｗｅｓｔｏｂｙ　Ｍ，Ｊｕｒａｄｏ　Ｅ，Ｌｅｉｓｈｍａｎ　Ｍ　Ｒ．Ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅ　ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ
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［４５］ Ｖｅｎａｂｌｅ　Ｄ　Ｌ，Ｂｒｏｗｎ　Ｊ　Ｓ．Ｔｈｅ　ｓｅｌｅｃｔｉｖｅ　ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ　ｏｆ　ｄｉｓｐｅｒｓ－
ａｌ，ｄｏｒｍａｎｃｙ，ａｎｄ　ｓｅｅｄ　ｓｉｚｅ　ａｓ　ａｄａｐｔａｔｉｏｎｓ　ｆｏｒ　ｒｅｄｕｃｉｎｇ　ｒｉｓｋ　ｉｎ
ｖａｒｉａｂｌｅ　ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ［Ｊ］．Ｔｈｅ　Ａｍｅｒｉｃａｎ　Ｎａｔｕｒａｌｉｓｔ，１９８８，
１３１：３６０．
［４６］ 郗金标，张福锁，田长彦．新疆盐生植物［Ｍ］．北京：科学出版
社，２００６．
９１４　第２期 刘会良等：古尔班通古特沙漠南缘３２种藜科植物种子萌发策略初探 　　　
Ｓｅｅｄ　Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　Ｓｔｒａｔｅｇｉｅｓ　ｏｆ　３２Ｃｈｅｎｏｐｏｄｉａｃｅａｅ
Ｓｐｅｃｉｅｓ　ｏｎ　ｔｈｅ　Ｓｏｕｔｈｅｒｎ　Ｇｕｒｂａｎｔｕｎｇｇｕｔ　Ｄｅｓｅｒｔ
ＬＩＵ　Ｈｕｉ－ｌｉａｎｇ１，２，ＳＯＮＧ　Ｍｉｎｇ－ｆａｎｇ１，２，ＤＵＡＮ　Ｓｈｉ－ｍｉｎ１，ＷＡＮＧ　Ｘｉ－ｙｏｎｇ１，
ＺＨＡＮＧ　Ｄａｏ－ｙｕａｎ１，ＹＩＮ　Ｌｉｎ－ｋｅ１
（１．Ｋｅｙ　Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｏｆ　Ｂｉｏｇｅｏｇｒａｐｈｙ　ａｎｄ　Ｂｉｏｒｅｓｏｕｒｃｅ　ｉｎ　ａｒｉｄ　Ｌａｎｄ，Ｘｉｎｊｉａｎｇ　Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ　ｏｆ　Ｅｃｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　Ｇｅｏｇｒａｐｈｙ，Ｃｈｉ－
ｎｅｓｅ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｕｒｕｍｑｉ　８３００１１，Ｃｈｉｎａ；２．Ｇｒａｄｕａｔｅ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｏｆ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｂｅｉｊｉｎｇ
１０００４９，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｉｎ　ｏｒｄｅｒ　ｔｏ　ｄｅｔｅｒｍｉｎｅ　ｓｅｅｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｓｔｒａｔｅｇｉｅｓ　ａｎｄ　ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ　ｏｆ　Ｃｈｅｎｏｐｏｄｉａｃｅａｅ
ｓｐｅｃｉｅｓ，ｓｅｅｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ（ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅｓ，ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｂｅｇｉｎｎｉｎｇ　ｄａｙｓ，ｇｅｒｍｉｎａ－
ｔｉｏｎ　ｐｅｒｉｏｄｓ　ａｎｄ　ｍｅａｎ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｔｉｍｅ（ＭＧＴ）ｏｆ　３２　Ｃｈｅｎｏｐｏｄｉａｃｅａｅ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｆｒｏｍ　ｔｈｅ　ｓｏｕｔｈ　ｅｄｇｅ　ｏｆ　Ｇｕｒｂａ－
ｎｔｕｎｇｇｕｔ　Ｄｅｓｅｒｔ　ｗｅｒｅ　ｓｔｕｄｉｅｄ．Ｓｅｅｄｓ　ｏｆ　ｅａｃｈ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｗｅｒｅ　ｉｎｃｕｂａｔｅｄ　ｗｉｔｈ　ａｌｔｅｒｎａｔｉｎｇ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｒｅｇｉｍｅ　ｏｆ
２５℃ｉｎ　ｌｉｇｈｔ　ｆｏｒ　１２　ｈ　ａｎｄ　１０℃ｉｎ　ｄａｒｋ　ｆｏｒ　１２　ｈ，ｓｉｍｕｌａｔｉｎｇ　ｎａｔｕｒａｌ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ　ｄｕｒｉｎｇ　ｔｈｅ　ｓｐｒｉｎｇ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
ｐｅｒｉｏｄ．Ｓｅｅｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｗａｓ　ｍｏｎｉｔｏｒｅｄ　ｅｖｅｒｙ　２４　ｈ　ｆｏｒ　６０　ｄａｙｓ．Ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｐｅｒｃｅｎｔａ－
ｇｅｓ　ｏｆ　３２　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｄｉｓｐｌａｙｅｄ　ａ　ｂｉｍｏｄａｌ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ，ａｎｄ　ｔｈｅ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｗｉｔｈ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ　ｅｘｃｅｅｄｉｎｇ
８０％ （２５％）ａｎｄ　ｌｅｓｓ　ｔｈａｎ　２０％ （３１．３％ ）ｗｅｒｅ　ｍｏｓｔ；ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｂｅｇｉｎｎｉｎｇ　ｄａｙｓ　ｄｉｓｐｌａｙｅｄ　ａ　ｓｋｅｗｎｅｓｓ　ｔｏ－
ｗａｒｄ　ｓｈｏｒｔ　ｐｅｒｉｏｄｓ，ａｎｄ　２８　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｂｅｇａｎ　ｔｏ　ｇｅｒｍｉｎａｔｅ　ｗｉｔｈｉｎ　１～３　ｄ（８７．５％）；ＭＧＴ　ｗａｓ　ａｌｓｏ　ｓｋｅｗｅｄ　ｔｏ－
ｗａｒｄ　ｓｈｏｒｔ　ｐｅｒｉｏｄｓ，ａｎｄ　２１　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ＭＧＴ　ｌｅｓｓ　ｔｈａｎ　５　ｄ（６５．６％），ａｎｄ　Ｃｈｅｎｏｐｏｄｉｕｍ　ｈｙｂｒｉｄｕｍｈａｄ
ｍａｘｉｍａｌ　ＭＧＴ（２３．７　ｄ）；ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｐｅｒｉｏｄ　ｗａｓ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ａｍｏｎｇ　３２　ｓｐｅｃｉｅｓ，ａｎｄ　１５　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｗａｓ　ｌｅｓｓ　ｔｈａｎ１５
ｄ，１０　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｗａｓ　ｉｎ　１５～３０　ｄ，ａｎｄ　５　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｅｘｃｅｅｄｅｄ　３０　ｄ．Ｐｒｉｎｃｉｐａｌ　ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ａｎｄ　ｃｌｕｓｔｅｒｉｎｇ　ａ－
ｎａｌｙｓｉｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　３２　Ｃｈｅｎｏｐｏｄｉａｃｅａｅ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｃａｎ　ｂｅ　ｄｉｖｉｄｅｄ　ｉｎｔｏ　ｆｏｕｒ　ｍａｉｎ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｐａｔｔｅｒｎｓ：ｒａｐｉｄ
ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ，ｔｒａｎｓｉｔｉｏｎａｌ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ，ｓｌｏｗ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｌｏｗ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　３２
Ｃｈｅｎｏｐｏｄｉａｃｅａｅ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｈａｄ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｓｔｒａｔｅｇｉｅｓ，ｆｏｒ　ｅｘａｍｐｌｅ，ｔｈｅｏｐｐｏｒｔｕｎｉｓｍｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
ｓｔｒａｔｅｇｙ　ｏｆ　ｒａｐｉｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｓｐｅｃｉｅｓ，ｔｈｅｃａｕｔｉｏｎｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｓｔｒａｔｅｇｙ　ｏｆ　ｔｒａｎｓｉｔｉｏｎ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｓｐｅｃｉｅｓ
ａｎｄ　ｓｌｏｗ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｓｐｅｃｉｅｓ，ａｎｄ　ｔｈｅｂｅｔ　ｈｅｄｇｉｎｇｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｓｔｒａｔｅｇｙ　ｏｆ　ｌｏｗ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｓｐｅｃｉｅｓ，ｗｈｉｃｈ
ｗｅｒｅ　ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ　ｗｉｔｈ　ｓｏｉｌ　ｓａｌｉｎｉｚａｔｉｏｎ．Ｍｏｒｅｏｖｅｒ，ｓｅｅｄ　ｍａｓｓ　ａｎｄ　ｉｔｓ　ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ｗｅｒｅ　ｓｍａｌ　ｉｎ　ｌｏｇａｒｉｔｈｍ　ｓｃａｌｅ
（１０－２～１０１），ｗｈｉｃｈ　ｉｍｐｌｉｅｄ　ｔｈａｔ　Ｃｈｅｎｏｐｏｄｉａｃｅａｅ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｃｏｕｌｄ　ｈｏｌｄ　ａ　ｔｒａｎｓｉｅｎｔ　ｏｒ　ｌｏｎｇ－ｌｉｖｉｎｇ　ｓｅｅｄ　ｂａｎｋ．
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：Ｃｈｅｎｏｐｏｄｉａｃｅａｅ　ｓｐｅｃｉｅｓ；ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｓｔｒａｔｅｇｙ；ｓｅｅｄ　ｍａｓｓ；Ｇｕｒｂａｎｔｕｎｇｇｕｔ　Ｄｅｓｅｒｔ
０２４　　　　　　　　　　　　 　　　 中　国　沙　漠 　　　　　　　　　　　　　第３２卷