全 文 ：第 23卷第 4期
2003年 4月
生　　态　　学　　报
ACTA ECO LOGICA SIN ICA
Vo l. 23, No. 4
Apr. , 2003
模拟光条件下禾本科植物和藜科植物蒸腾特性与水分利用效
率比较
孙　伟 ,王德利* ,王　立 ,杨允菲
(东北师范大学草地研究所 ,植被科学教育部重点实验室 ,长春　 130024)
基金项目:国家重点基础研究发展规划资助项目 ( G19990437) ;国家自然科学基金资助项目 ( 30070545)
* 通讯作者 Au tho r for correspondence, E-mail: Wangd@ nenu. edu. cn
收稿日期: 2002-02-03;修订日期: 2002-10-10
作者简介:孙　伟 ( 1976～ ) ,男 ,吉林农安县人 ,主要从事草地生态学研究。 E-mail: Sunw ei8868@ sina. con. cn.
Foundation i tem: National Key Basic Research Special Fundamen tal Pro ject( G19990437) ; National Natural Science Foun-
d ation of China( 30070545)
Received date: 2002-02-03; Accepted date: 2002-10-10
Biography: SUN Wei, in teres ted in g ras sland ecology res earch. E-mail: Sunw ei8868@ sina. con. cn.
摘要: 利用人工模拟光源研究了两种 C4光合途径禾本科植物 (虎尾草、狗尾草 )和两种 C3光合途径藜科植
物 (藜、绿藜 )的光合速率 (Pn)、蒸腾速率 ( Tr )、水分利用率 (WUE )、气孔导度 (Gs)、胞间 CO2浓度 (Ci )及叶
面饱和蒸气压亏缺 (Vpdl )随模拟光辐射 ( SPR )增强的变化规律及 Gs、Ci、 Vpdl对 Tr和 WUE的影响。 结
果表明: ( 1) 4种植物的 Pn和 Tr均随 SPR增强而增大 ,两种藜科植物最大净 Pn和 Tr均高于两种禾本科
植物的最大净 Pn和 Tr。 ( 2)WUE随 SP R增强先增大后减小 ,两种禾本科植物和两种藜科植物分别在
SP R为 400、 1200μmo l /( m2· s)时达到最大值 ,禾本科植物的最大 WUE明显高于藜科植物。 ( 3) 4种植物
的 Gs、 Ci均随 SP R的增强而减小 ,两种藜科植物的 Gs和 Ci均显著高于两种禾本科植物。4种植物的 Vpdl
均随 SP R增强而增大 ,禾本科植物高于藜科植物。 实验表明 ,在以水分为限制因素的半干旱草原区 ,禾本
科植物具有更好的保水机制和更高的水分利用效率 ,与藜科植物相比 ,在水分生态上具有一定的竞争优
势。
关键词: 模拟光源 ;禾本科植物 ;藜科植物 ;蒸腾特性 ;水分利用率
A comparison of transpiration characteristics and water use eff i-
ciency between poaceae plants and chenopodiaceae plants under the
simulated light source
SUN Wei , WANG De-Li , W ANG Li, YAN G Yun-Fei　 ( Key Laboratory for Vegetat ion Ecology ,
Min istry of Education; Inst itu te of Grasslan d Science, N or theast Normal University , Chang chun 130024, China) . Acta E-
cologica Sinica , 2003, 23( 4): 814～ 819.
Abstract: A compa rison of pho tosynthetic rate ( Pn ) , transpir ation ra te ( Tr ) , wa ter use efficiency
(WUE) , stoma tal conductance (Gs) , intercellular CO2 concentr ation (Ci ) a nd vapor pr essure deficit at the
lea f surface (Vpdl ) betw een Poaceae C4 plants (Chloris virgata and Setaria viridis ) a nd Chenopodiaceae C3
plants (Chenopodium album and Chenopodium glaucum ) unde r the simulated pho tosynthetic radiation
( SPR ) w as conducted in this study. The experimental results summarized as following s: Net Pn ra te and
Tr rate enhanced with an incr ea se of SPR fo r Poaceae and Chenopodiaceae plants. As SPR intensi ty in-
creased to a certain ex tent, S PR would giv e less and less cont ribution to Pn fo r all experimental plant s,
but ther e wa s an inc rement t rend in Tr with S PR . N et Pn and T r o f Ch enopodiaceae plants w ere higher
than that o f Poaceae plants. WUE raised wi th an inc rease o f SPR firstly, and then declined despite SPR
still intensified. WUE o f Poaceae and Chenopodiaceae plants reach the max imum value w hen SPR moved
to 400 and 1200μmol /( m2· s) respectiv ely. Ther e we re high er WUE maximum values for Poaceae plants
than that fo r Chenopodiaceae plants. Fo r four plant species, bo th stoma tal conductance and Ci descended
with SP R incr easing. Stoma tal conductance and Ci of Chenopodiaceae plants w er e higher than that o f
Poaceae plants. And also Vpdl became la rg er w ith S PR incr easing. Compared with Chenopodiaceae
plants, Poaceae plants had highe r max im um value of Vpdl. Since po ssessing C4 pho to synthetic pathw ay,
Poaceae plants manifested higher Pn r ate a lthough th eir stoma tal conductance were less then tha t o f
Chenopidiaceae plants. M eanw hile, that Poaceae plants po ssess less stoma tal conductance led to decreasing
tr anspiration consum ption, a s a result, th eir WUE became highe r. Poaceae plants could maintain no rmal
ph ysio log ical func tion with the big gish wa ter vapo r deficit. In compa rison w ith Chenopidiaceae plant s,
Poaceae plants had mo re capacity to conserv e wa ter. In semi-a rid g rassland a reas, w ater facto r mainly had
limita tion to annual plant species eith er in their distribution o r competition ability in communities. With
less stomatal conductance, lowe r t ranspiration r ate and highe r net pho to synthetic rate Poaceae plants de-
veloped to have competitiv e advanta ges in w ater phy sio log y than Chenopidiaceae plants. How ever, distri-
bution area s fo r differ ent species w ere dependent upon no t only unitar y eco lo gica l fac tor ( as wa ter ) , but
also the integ ra tion o f entir e envir onmental fa ctor s.
Key words: simulated light source; poaceae plants; chenopodiaceae plants; transpira tion charact eristics;
w ater use efficiency
文章编号: 1000-0933( 2003) 04-0814-06　中图分类号: Q945. 11, Q945. 79　文献标识码: A
随着植物不同光合途径的发现 ,人们对这些不同的 CO2固定机制所导致的生态和进化结果越来越感
兴趣 [1, 2] ,进行了大量的 C3和 C4植物光合作用和蒸腾作用对不同生境响应的对比实验研究 [3, 4 ] ,试图揭示
物种的分布和生产模式。绝大多数关于 C3和 C4植物生理生态的研究表明 ,由于 C4植物的初始羧化酶固定
CO2能力较高 ,光合速率较高 ,而气孔对水蒸气导度较小 ,蒸腾失水较少 ,因而具有更高的水分利用效
率 [1]。 已有关于有效光辐射对不同光合途径植物光合特性、蒸腾特性研究很多 ,但是多为在固定光照强度
或自然光照条件下获得的结果 [1, 5 ] ,其可靠性与可比性较差。而连续精确模拟有效光辐射条件下 ,不同光合
途径植物的生理生态特性对光照强度动态响应的研究较为缺乏。 水分是 1年生植物能否完成生活史的决
定因素 ,研究不同科属植物的蒸腾特性及水分利用效率将有助于揭示植物的竞争策略和分布规律。
本实验选取了羊草 ( Leymus chinensis)草甸草原区两种 1年生禾本科 (Poaceae) C4光合途径植物虎尾
草 (Chloris v irgata )和狗尾草 ( Setaria v iridis)以及两种 1年生藜科 ( Chenopodia ceae) C3光合途径植物藜
(Chenopodium album )和绿藜 (Chenopodium glaucum)为对象 ,在模拟有效光辐射条件下比较了不同科属不
同光合途径植物的蒸腾特性及水分利用率的差异 ,从生理生态角度分析不同植物的潜在生存及竞争对策。
1　研究地区自然概况
本实验于 2001年 6月 11日在吉林省长岭县东北师范大学松嫩草原生态研究站内进行 ,地理位置 N
44°40′～ 44°44′, E 123°44′～ 123°47′。 该地区属温带半湿润大陆性季风气候 ,年均降雨量 449. 5mm,多集中
在 6～ 8月份 ,年均蒸发量 1668mm ,约为降雨量的 3. 5倍。 年均气温为 4. 6～ 6. 4℃。
2　实验原理与取样方法
利用红外气体分析仪 ( L I-6400P)配备红、蓝人工光源测量不同光照强度下植物的光合速率、蒸腾速
率、气孔导度、胞间 CO2浓度和叶面饱和蒸气压亏缺 ,模拟光辐射强度的梯度设置为: 0, 20, 50, 100, 200,
400, 800, 1200, 1600, 2000, 2400, 2800μmol /( m2· s) ,改变光强以后 ,最少稳定时间为 60s,当测量结果变异
率小于 0. 05时由红外气体分析仪自动记录。 测量过程中温度为 26. 7± 1. 05℃ ,湿度为 51. 5%± 2. 6%。
选取自然生长条件下 ,两种 1年生禾本科植物虎尾草、狗尾草和两种藜科植物藜、绿藜健康植株的正
8154期 孙　伟等 :模拟光条件下禾本科植物和藜科植物蒸腾特性与水分利用效率比较 　
常叶片 ,每种植物测量 3株 ,每株选取 1个叶片。 虎尾草和狗尾草叶片较小 ,利用刻度尺测量叶片宽度 ,计
算并输入叶面积 ;两种藜科植物叶片较大 ,可以充满叶室 ,直接输入叶面积。 将叶片放入叶室内 ,每个光照
强度读取 3个数值 ,利用 S PSS软件对结果进行统计分析。 水分利用率为瞬时净光合速率与蒸腾速率的比
值。
图 1　 4种植物光合速率对模拟光辐射增强的响应
Fig. 1　 Responses of ph otos ynth etic rate to enh ancing
of sim ulated pho tos yn th et ic radiation intensi ty fo r four
plan t sp ecies
①虎尾草 Ch loris virgata ;②狗尾草 Seta ria V iridis;③
藜 Chenopod ium album;④绿藜 Chenopod ium glaucum ,
下同 the s am e below
3　结果与分析
3. 1　光合速率和蒸腾速率
随 SP R强度的增加 ,净光合速率 (Pn )及蒸腾速率
( Tr )均呈增大趋势。 Pn与 Tr的增加趋势不同 , Pn随
SP R增强的增幅越来越小 ,即单位数量 SPR的增加 ,
对植物 Pn的增大贡献随光照强度的增大而减小 (图
1)。 但是除起始阶段以外 ,四种植物的 Tr始终随 SPR
的增强而保持相对恒定的增幅 (图 2)。 两科植物之间
Pn和 Tr存在明显差异 ,藜和绿藜虽为 C3植物 ,仍具
有较高的净 Pn ,而其最大净 Pn与狗尾草相近 ,高于虎
尾草 (表 1)。 Pear cy等的研究认为 ,相同或相近科属植
物中 , C4植物的净 Pn明显高于 C3植物 [1] ,本实验表
明 ,不同科属植物之间光合途径差异对 Pn的影响可能
小于形态解剖结构的影响。两种藜科植物的 Tr明显高
于两种禾本科植物 ,表明藜科植物较高净 Pn的获得 ,
是以水分的巨大消耗为代价的 ,这一结果与已有的 C4
植物蒸腾失水较少的研究结论相符 [1, 5 ]。
图 2　 4种植物蒸腾速率对模拟光辐射增强的响应
Fig. 2　 Responses of t ranspi ration rate to enhancing of
simulated photosyn th etic radiation intensi ty for four
plant species
图 3　 4种植物水分利用率对模拟光辐射增强的响应
Fig. 3　 Responses of w ater us e ef fi ciency to enh ancing
of sim ulated pho tos yn th et ic radiation intensi ty fo r four
plan t sp ecies
3. 2　水分利用率
4种植物的 WUE在起始阶段都随 SP R强度的增加逐渐增大 ,当达到一定光强以后 ,WUE达到最大
值 ,然后随 SPR的继续增强而逐渐下降 (图 3)。 但是两科植物达到 WUE最大值时的光强不同 ,虎尾草和
狗尾草都在 SP R为 400μmo l /( m2· s)时达到最大水分利用率 ,而藜和绿藜则在 SPR为 1200μmo l /( m2·
s)时才达到最大值。 WUE由 Pn和 Tr决定 , SPR增加的初期阶段 ,植物叶片 Pn的增幅大于 Tr的增幅 ,
WUE呈上升趋势 ,当 SP R超过一定强度以后 ,植物叶片 Pn的增幅小于 Tr的增幅 ,导致 WUE逐渐下降。
对禾本科植物而言 ,在弱光条件下光能利用效率较高 ,其 Pn的增幅较大 ,而 Tr增幅较小 ,所以其在 SPR
为 400μmol /( m2· s)时就达到了 WUE 的最大值。 虎尾草和狗尾草的最大 WUE分别是 12. 65和 12.
99μmolCO2 /mmo lH2O,藜和绿藜最大 WUE分别是 5. 21和 6. 18μmo lCO2 /mmo lH2O(表 1) ,两种禾本科植
816　 生　态　学　报 23卷
物的最大 WUE明显高于两种藜科植物的最大 WUE。这一结果与 Pea rcy等的研究结论一致 [1] ,即 C4光合
途径植物的 WUE远高于 C3植物。
3. 3　气孔导度
气孔是植物叶片与大气进行气体交换的通道 ,其闭合程度直接影响光合作用和蒸腾作用 ,间接影响
WUE。4种植物的气孔导度 (Gs)均随模拟光辐射强度的升高而增大 (图 4) ,两种藜科植物的最大 Gs明显高
于两种禾本科植物 (表 1)。高 Gs导致藜科植物高 Ci、 Pn、 Tr与低 WUE ,相对而言 ,禾本科植物 Gs较低 ,蒸
腾失水较少 , Tr较小 ,Ci较低 ,但是禾本科植物因具有 C4光合途径 ,初始羧化酶固定 CO2能力较强 ,具有
高的 CO2利用效率 ,同样具有较高的净 Pn ,而蒸腾失水却相对较少 ,最终导致两种禾本科植物的 WUE远
高于两种藜科植物。
表 1　 4种植物主要生理参数比较 (极值 )
Table 1　 Comparison of principal phys iological parameters between four plant species( Max. or M in. )
生理参数
Physiological param eters
虎尾草
Chloris
vi rga ta
狗尾草
Setaria
viridis
藜
Chenopodium
album
绿藜
Chenopodium
glaucum
净光合速率 Net Photosyn th etic rate(μmolCO2 /m2s ) ( Max. ) 22. 43 41. 33 37. 60 41. 55
蒸腾速率 Transpiration rate( mmolH2O /m2 s) ( Max. ) 2. 64 4. 92 8. 59 9. 05
水分利用率 Water u se eff iciency (μm olCO2 /mmolH2O) ( Max. ) 12. 65 12. 99 5. 21 6. 18
气孔导度 Stomatal conductance( mol /m2s ) ( Max. ) 0. 14 0. 22 0. 92 0. 92
胞间 CO2浓度 Intercel lular CO2 concent ration (μm olCO2 /mol) ( M in. ) 10. 27 33. 77 283. 00 290. 33
叶面饱和蒸汽压亏缺 Vapor pressure d efici t at the leaf surface( M Pa )
( Max. )
1. 91 1. 75 1. 18 1. 25
图 4　 4种植物气孔导度对模拟光辐射增强的响应
Fig. 4　 Responses of s tomatal conductance to enhan-
cing of simulated photosyn thetic radiation intensi ty for
four plant species
3. 4　胞间 CO2浓度
4种植物的胞间 CO2浓度 (Ci)均随 SPR的增强、
Pn的增大而减小 ,但是两科植物之间的减小程度有差
异。藜科植物的 Ci减小至 250μmo l CO2 /mol左右即维
持平衡 ,而两种禾本科植物的 Ci在 SP R 从 0增至
400μmo l CO2 /mol时有一个急速下降的过程 ,最低至
10～ 30μmo l CO2 /mol,然后 Ci 有所增加 ,至 80～
90μmolCO2 /mol时维持平衡 (图 5) ,两种藜科植物最低
Ci明显高于两种禾本科植物的最低 Ci (表 1)。随 S PR
增强 ,光合作用增强 , CO2消耗增大 ,导致 Ci降低。 两
种禾本科植物在 SPR增强的初始阶段有一个大量消
耗 CO2过程 ,加之气孔导度较小 ,外界补充 CO2量远小
于光合消耗量 ,其 Ci急速下降。 藜科植物因具有较大的气孔导度 ,其补充 CO2消耗能力较强 ,因此 Ci随
SP R的变化较平缓。不同植物 Ci的差异与其初始羧化酶固定 CO2能力大小有关 ,两种藜科植物属 C3光合
途径 ,其初始羧化酶固定 CO2能力较弱 ,光合作用必须在高 Ci环境才能正常进行 ,而两种禾本科植物植物
属 C4光合途径 ,初始羧化酶固定 CO2能力较强 ,其光合作用在低 Ci环境下仍能正常进行。所以 ,藜科植物
进化出较大的气孔导度 ,以满足其对高 Ci的需求 ,但是也导致了水分的巨大消耗。 这一结果也证实了 C4
植物的 Ci低于 C3植物这一结论 [6]。
3. 5　叶面饱和蒸气压亏缺
两种禾本科植物的叶面饱和蒸气压亏缺 (Vpdl )当 SP R从 0增至 200μmo l /( m2· s)时有一个小的下降
过程 ,之后随 SPR增强而增大 (图 6)。 两种藜科植物的 Vpdl均随 SPR的增强而增大 ,但藜的增大幅度较
小。 Vpdl是水蒸气从叶片蒸散到空气的动力 ,伴随 Vpdl的增大 ,Gs增大 , Tr逐渐增大 ,同时 ,Ci减小 , Pn
的增加幅度减小 ,导致 WUE在 SP R超过一定强度以后逐渐减小。 SPR增强的整个过程中 ,虎尾草与狗尾
8174期 孙　伟等 :模拟光条件下禾本科植物和藜科植物蒸腾特性与水分利用效率比较 　
图 5　 4种植物胞间 CO2浓度对模拟光辐射增强的响应
Fig. 5　 Responses of intercellular CO2 concen tration to
enhancing of simulated photosyn thetic radiation in tensi-
ty for four plan t sp ecies
草的最大 Vpdl分别为 1. 91M Pa和 1. 75M Pa ,藜与绿
藜的最大 Vpd l分别为 1. 18M Pa和 1. 25M Pa (表 1) ,两
种禾本科植物的 Vpdl明显高于两种藜科植物 ,表明禾
本科植物具有更强的保水机制 ,其植株在大的 Vpdl情
况下依然维持正常的生理过程 ,而藜科植物则因大量
的水分蒸散消耗 ,叶面小环境湿度高 ,水蒸气压大 ,叶
内外水蒸气压差值小 ,而具有较低的 Vpdl。
4　结论与讨论
不同光合途径或同种光合途径植物 ,甚至是同种
植物的趋异类型之间在光合、蒸腾生理生态特性上都
存在明显的差异 [8 ] , Epstein与 Brow等对北美大平原
植物分布与生产模式研究结果表明 ,不同光合途径植
物分布区域存在明显差异 [8, 9 ] ,而 Turner与 Co leman
图 6　 4种植物叶面饱和蒸气压亏缺对模拟光辐射增强
的响应
Fig. 6　 Responses of vapor pressu re deficit at th e leaf
surface to th e enhance of simulated photosyn thetic radi-
ation in tensi ty for four plant species
等的研究结果则表明 , C3与 C4两种光合途径植物之间
及同一光合途径之内 ,植物对 CO2、光、水及营养成分
的利用形式存在明显差异 [10, 11]。可见 ,生理生态特性差
异将影响植物的潜在分布和竞争策略。 对干旱区植物
而言 ,水分对其是否能够完成整个生活史起决定性作
用 ,不同科属 ,以及不同光合途径一年生植物间蒸腾特
性与水分利用效率的比较分析 ,有助于揭示植物是否
具有水分竞争优势。
本实验测得两种 C3光合途径的藜科植物 Pn高于
两种 C4光合途径的禾本科植物 ,但是其水分的散失却
远远多于禾本科植物 ,进而导致藜科植物 WUE较低。
气孔导度与初始羧化酶固定 CO2能力的差异是两科植
物 Pn、 Tr和 WUE之间存在差异的原因。 气孔是一种
进化完全的器官 ,可以响应环境因子的变化 ,控制植物
体过多水分散失的同时 ,使植物达到最大水分利用效率 [12]。 Gs于 Tr之间存在极显著的线性关系 (表 2) ,
Tr对 Gs的变异非常敏感 , 这已为大量实验和耦合模型所证实 [7, 13, 14]。两科植物之间 Gs的显著差异是导致
Pn、 Tr、WUE显著差异的直接原因。Gs大的植物 ,利于 CO2的扩散 ,其 Ci相对较高 ,能够增进光合作用 ,尽
管两种藜科植物为 C3光合途径 ,但是仍具有较高的 Pn。与 Gs较大对 Pn增大的影响相比 ,其对 Tr增大的
影响更为显著 ,最终导致两种藜科植物的平均 WUE远低于两种禾本科植物的平均值。 虽然禾本科植物气
孔导度较小 ,因为具有 C4光合途径 ,初始羧化酶固定 CO2能力较强 ,所以其 Tr较低的情况下 ,依然保持较
高的 Pn,从而具有较高的水分利用效率。
表 2　 4种植物蒸腾速率、气孔导度和叶面饱和蒸气压亏缺之间的相关系数
Table 2　 Coeff icient of correlation between transpiration rate, s tomatal conductance and water vapor deficit at the leaf
surf ace for f our plant species
物种 Species 虎尾草
Chloris virgata
狗尾草
Setaria virid is
藜 Chenopodium
album
绿藜 Chenopod ium
glaucum
蒸腾速率与气孔导度 Tr and Gs 0. 996* * 0. 999* * 0. 991* * 0. 888* *
蒸腾速率与叶面饱和蒸气压亏缺 Tr and Vpdl 0. 941* * 0. 869* * 0. 902* * 0. 962* *
气孔导度与叶面饱和蒸气压亏缺 Gs and Vpdl 0. 908* * 0. 834* * 0. 861* * 0. 730* *
* * P < 0. 01
818　 生　态　学　报 23卷
Vpdl是叶细胞与叶面空气的蒸气压差值 ,与叶片蒸腾过程存在密切关系 [13, 15]。在叶面小环境范围内 ,
Tr增大响应于 Vp dl的升高 ,而植物叶片为了控制过多的水分消耗 ,又通过 Gs的降低控制 Tr的增大 ,三
者之间经长期进化形成一个反馈调控机制 [15]。但是本实验中 ,短期 SPR升高并未见到这一现象 ,三者之间
均存在极显著的正相关关系 (表 2) ,可能是因为在较短的测量时间内 ,三者之间的反馈调节作用未能显现。
Vpdl的大小与叶面小环境水蒸气压的大小有关 ,禾本科植物单位叶面积内蒸腾失水较少 ,湿度亏缺较大 ,
Vpdl值较高。而藜科植物蒸腾失水较多 ,叶面水蒸气压较高 ,叶片内外湿度亏缺小 ,Vpdl值相对较小 ,表明
禾本科植物具有较强的保水能力 ,与藜科植物相比在水分竞争上具有一定的优势 ,尤其是在半干旱草原
区 ,干旱时常发生 ,水分胁迫严重影响 1年生植物生活史的完成。 但是植物的分布范围广泛与否及是否获
得生存竞争优势是多种内在和外在因素综合作用结果 ,绝非一种因素作用所能决定的。
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8194期 孙　伟等 :模拟光条件下禾本科植物和藜科植物蒸腾特性与水分利用效率比较