全 文 ：生物多样性 2009, 17 (4): 406–413 doi: 10.3724/SP.J.1003.2009.09046
Biodiversity Science http: //www.biodiversity-science.net

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收稿日期: 2009-03-02; 接受日期: 2009-04-21
基金项目: 中国科学院知识创新工程重要方向项目(kzcx2-yw-415)和西南科技大学校重点项目(07XJGZB17)
* 通讯作者 Author for correspondence. E-mail: luoyb@ibcas.ac.cn
中国特有兰科植物褐花杓兰的繁殖生物学特征及
其与西藏杓兰的生殖隔离研究
李 鹏1 罗毅波2*
1 (西南科技大学生命科学与工程学院, 四川绵阳 621010)
2 (中国科学院植物研究所系统与进化植物学国家重点实验室, 北京 100093)
摘要: 作为被子植物中最进化的类群, 兰科植物通常依靠种内特化的传粉者而形成种间物种隔离。褐花杓兰
(Cypripedium smithii)与西藏杓兰(C. tibeticum)是杓兰属大花亚组中的两个近缘种类, 二者形态特征相似, 分布区也
存在明显重叠。在西藏杓兰繁殖生物学特征已知的基础上, 本文对褐花杓兰的繁殖生物学特征进行了研究, 并对褐
花杓兰与西藏杓兰进行了外部形态比较。结果表明, 4个居群中普遍存在西藏杓兰和褐花杓兰间的一系列形态过渡类
型, 两个物种并没有明确的形态差异。褐花杓兰与西藏杓兰杂交亲和, 传粉观察也表明褐花杓兰由熊蜂(Bombus)蜂王
传粉, 具有与西藏杓兰相同的传粉系统。因此, 在自然条件下, 西藏杓兰与褐花杓兰之间可能会存在较频繁的基因
流, 从而产生一系列中间过渡类型。将它们分为两个独立的物种并不是最好的选择, 建议将其合并为一个种。
关键词: 兰科植物, 传粉, 生殖隔离, 杂交
Reproductive biology of an endemic orchid Cypripedium smithii in China
and reproductive isolation between C. smithii and C. tibeticum
Peng Li1, Yibo Luo2*
1 School of Life Sciences and Engineering, Southwest University of Science and Technology, Mianyang, Sichuan 621010
2 State Key Laboratory of Systematic and Evolutionary Botany, Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Bei-
jing 100093
Abstract: Pollinator specificity has traditionally been considered as the main mechanism of reproductive
isolation in orchids. Cypripedium smithii and C. tibeticum are two closely related species with similar char-
acters and sympatric distributions. With the knowledge of reproductive biology of C. tibeticum, we studied
the reproductive biology of C. smithii and compared the morphological characters between C. tibeticum and
C. smithii. The results showed that a series of intermediate types occurred between typical C. smithii and
typical C. tibeticum, indicating that no distinct taxonomic boundary existed between C. tibeticum and C.
smithii. Pollination experiment showed that both C. smithii and C. tibeticum were pollinated by bumble
queens. The hand-pollination experiments indicated that C. tibeticum and C. smithii were cross-fertilized, so
that they could hybridize in the natural conditions and produced transitional types. It is better to combine
them as one identical species rather than separate them as two distinct species.
Key words: Orchidaceae, pollination, reproductive isolation, hybridization

生殖隔离一直被认为是物种形成过程中最关
键的步骤, 也是物种得以保持完整性和独立性的基
础(Crawford, 1985)。兰科植物是被子植物中的大科
之一, 全世界约有700属20,000–35,000种(Dressler,
1993; Mabberley, 1997), 广泛分布于全球热带、亚热
带和温带地区(Dressler, 1993)。作为被子植物中最
进化的类群, 绝大多数兰科植物花的结构与昆虫传
粉高度适应, 并与传粉昆虫形成了相互作用、相互
第 4 期 李鹏和罗毅波: 中国特有兰科植物褐花杓兰的繁殖生物学特征及其与西藏杓兰的生殖隔离研究 407
依赖的密切关系。因此, 兰科植物的多样性更多被
认为是适应于多样化的特化传粉者的结果, 依靠传
粉者的特化而形成隔离也成为兰科植物间最主要
的隔离机制(Darwin, 1862; van der Pijl & Dodson,
1966; van der Cingel, 1995, 2001; Tremblay et al.,
2005; Cozzolino & Widmer, 2005)。尽管最近一系列
系统发育(Aceto et al., 1999; Cozzolino et al., 2001;
Bateman et al., 2003)和生态学上(Cozzolino et al.,
2005; Schiestl, 2005)的证据表明, 受精前隔离机制
在兰科植物可能被过分地夸大了, 受精后隔离机制
对保持兰科植物的生殖隔离与物种的稳定性可能
起着更重要的作用。但是, 传粉者隔离仍然是同域
兰科植物间最常见的生殖隔离机制(van der Pijl &
Dodson, 1966; Dressler, 1993)。许多不同种甚至不同
属的兰科植物人工授粉可以杂交结实, 但在自然界
中却极少看到杂交后代, 也证明了传粉者特化在保
持兰花物种间界限所起的重要作用(Darwin, 1862;
van der Pijl & Dodson, 1966)。所以, 有重叠分布区
的兰科植物之间是否存在相异的传粉系统就成为
确定物种界限的重要根据(Darwin, 1862; van der
Pijl & Dodson, 1966)。
杓兰属(Cypripedium)隶属于杓兰亚科, 是兰科
植物中比较原始的类群, 全世界约有50种, 分布于
东亚、北美、欧洲等温带地区和亚热带山地(Dressler,
1993; Cribb, 1997)。我国是该属植物的主要分布区,
有36个种和1个变种, 其中26种为我国特有(陈心启,
1999)。Cribb (1997)认为杓兰属内的任何两个物种
都可以人工杂交成功。杓兰属下不同组物种之间的
杂交实验也证实了这一点, 如“钝瓣组”的C. reginae
与“无苞组”的丽江杓兰(C. lichiangense)杂交可以
成功结实。迄今为止, 已报道了108个人工杂交种。
因此, 杓兰属内物种两两之间可能不存在严格的受
精后隔离机制(杂交不亲和、杂种不活和杂种不育
等), 它们可以比较容易产生人工杂交种。但在自然
情况中, 很少发现有一种杓兰与另一种杓兰的天然
杂交种。Cypripedium alaskanum被认为是C. gut-
tatum与C. yatabeanum的自然杂交种 (Luer, 1975;
Brown, 1995), 但其地位仍需进一步探讨 (Cribb,
1997)。Sheviak (1992)认为Cypripedium colombianum
是C. montanum与C. parviflorum var. pubescens的杂
交种, 但C. parviflorum 种下形态多样, 其本身的
分类地位就存在较大的争论(Cribb, 1997)。通过形
态比较和遗传分析 , 只有东北杓兰 (Cypripedium
ventricosum)被认为是C. calceolus 和 C. macran-
thum的天然杂交种(陈心启, 1999; Knyasev et al.,
2000)。所以, 与其他兰科植物一样, 多数同域杓兰
属植物主要也是采用受精前隔离机制来保持物种
界限。
褐花杓兰(C. smithii)隶属于杓兰属大花亚组,
该组包含10个种(Cribb, 1997), 其中褐花杓兰与西
藏杓兰(C. tibeticum)是大花亚组中两个较为近缘的
种类 , 而且两者分布区也存在比较明显的重叠
(Cribb, 1997; 陈心启, 1999)。褐花杓兰是中国特有
种 , 产四川西部和云南西北部。生于海拔
2,600–3,900 m的林下、林缘、灌丛中、草坡上或山
溪河床旁多石湿润处(陈心启, 1999)。西藏杓兰产于
甘肃南部、四川西部、贵州西部、云南西北部和西
藏东部至南部, 生于海拔2,300–4,200 m的透光林
下、林缘、灌木坡地、草坡或乱石地上。除中国外,
不丹和锡金也有分布(陈心启, 1999)。两者多数分类
特征相似, Cribb(1997)认为两者的花均呈深红色或
暗紫色, 但褐花杓兰的花色更深一些。除此之外,
Cribb(1997)与陈心启(1999)均认为它们的主要形态
区别在于褐花杓兰唇瓣的背面具若干质地较薄的
透明“窗”, 唇瓣囊口周围不具白色或浅色圈, 而
西藏杓兰唇瓣囊的背面无质地较薄的透明“窗”, 囊
口周围有白色或浅色的圈。可以看出, 它们的分类
学特征差别是非常细微的。考虑到两种杓兰的分类
学描述均是依据干标本进行的, 因此, 在野外对褐
花杓兰与西藏杓兰进行形态调查和繁殖生物学研
究以检测它们之间是否存在严格的外部形态界限
及生殖隔离机制是必需的。
我们在四川黄龙寺自然保护区的前期研究表
明, 西藏杓兰是自交亲和物种, 但在自然条件下必
须依赖传粉者才能成功结实, 它的传粉者为熊蜂
(Bombus)蜂王(Li et al., 2006)。在已知西藏杓兰繁殖
生物学的基础上, 我们在四川黄龙对褐花杓兰的繁
殖生物学进行了研究, 并对四川北部和云南西北部
同域分布的这两种兰花进行外部形态比较, 以期揭
示二者在外部形态和繁殖系统上的异同性, 并探讨
它们在分类学上的地位。
1 研究方法
参考陈心启(1999)的定义, 将“典型的褐花杓
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兰”定义为: 花深紫色或紫褐色, 唇瓣囊口周围不
具白色或浅色圈, 唇瓣的背面具若干质地较薄的透
明“窗”。而将“典型的西藏杓兰”定义为: 花紫色、
紫红色或暗栗色, 唇瓣囊口周围有白色或浅色的圈
(陈心启, 1999)。
1.1 研究地点选择
褐花杓兰传粉生物学观察: 在四川省黄龙寺自
然保护区黄龙沟内进行。时间为2005与2006年的开
花季节内(5月底到6月底)。在黄龙沟内, 典型的褐花
杓兰约有50株, 分布于灌木丛缘及草丛中。同时开
花的植物主要有杜鹃(Rhododendron decorum)、刺黄
花(Berberis polyantha)、黄花杓兰(C. flavum)、西藏
杓兰及少花虾脊兰(Phaius dealvayi)等。
形态特征观察: 为探讨自然条件下褐花杓兰与
西藏杓兰的形态区别, 2005–2007年, 作者对褐花杓
兰和西藏杓兰的生长区域进行了考察, 地点包括:
四川省的黄龙寺自然保护区和王朗自然保护区, 云
南省的碧塔海自然保护区和玉龙雪山自然保护区。
1.2 西藏杓兰与褐花杓兰的花形态特征观察
在考察过程中, 记录每一居群中褐花杓兰和西
藏杓兰的萼片、花瓣、唇瓣、退化雄蕊、雄蕊、雌
蕊等各部分形状及颜色并拍照。因为已有证据表明,
褐花杓兰和西藏杓兰的外部形态差异只表现在花
色、唇瓣背后的“窗”及唇瓣囊口有无白圈上(Cribb,
1997; 陈心启, 1999), 因此, 本文中只对这三方面
的特征进行了详细的比较和分析。
1.3 褐花杓兰的繁育系统及与西藏杓兰的杂交授
粉实验
在褐花杓兰花期内设立以下几种处理进行人
工授粉实验, 在结实期间记录自然结实率及各种人
工授粉植株结实率。(1) 开花前套袋(n = 5): 开花前
摘除唇瓣、不去雄, 检测是否需要传粉者才能结实,
即是否存在自花授粉现象。(2) 人工异交传粉(n =
10): 去唇瓣、去雄, 用间隔至少5 m以外的不同植株
的花粉进行异花传粉, 检测异交是否亲和。(3) 人工
自交授粉(n = 10): 去唇瓣、去雄, 检测自交是否亲
和。(4) 异种杂交授粉(n = 10): 对西藏杓兰与褐花
杓兰进行人工杂交授粉, 2种杓兰均分别作为父本、
母本进行授粉处理。
1.4 褐花杓兰访花昆虫种类及传粉昆虫观察
选择褐花杓兰植株数目较多的花丛进行传粉
生物学观察。开始几天, 从早8: 00到晚18: 00进行全
天候观察, 待确定传粉昆虫及其初步活动规律后,
集中在其活动高峰期进行观察。记录所观察花丛中
兰花个体的数目, 统计单位时间内各种昆虫的访花
频率, 对每种昆虫的访花行为进行摄影并记录。为
探讨花结构与昆虫大小的适应, 用游标卡尺对所采
昆虫, 特别是传粉昆虫进行测量, 主要包括体长、
体宽、胸高等。
1.5 褐花杓兰花功能结构
随机选取10株正在开花的植株, 以游标卡尺测
量雄蕊到唇瓣底高度(AL), 柱头到唇瓣底高度(SL),
唇瓣入口直径(DL)与唇瓣出口宽度(EL)等指标, 其
中DL与EL在完整花上测量, AL与SL在切花上进行
测量。
1.6 褐花杓兰花香气体成分的采集及分析
采用顶空法(Li et al., 2003)采集褐花杓兰花香
成分, 采样时间为30 min左右。采样结束后, 迅速在
吸附管两端盖紧聚四氟乙烯帽, 待后分析。褐花杓
兰的花香成分采集两个样作为重复。在花香采样结
束后, 于当天采集一份空气对照气体样本。
对挥发物采用热脱附／气相色谱／质谱联用
(Thermol-desorption Cold Trap-Gas Chromato-
graph/Mass Spectrum, TCT-GC／MS)法(Li et al.,
2003)分析。所得GC/MS原始图谱—总离子流(TIC)
图中, 各峰代表的化学信息经计算机检索数据库,
并根据保留时间和化学成分, 参考相关资料进行确
认及筛选。然后对比空气对照气体样本, 排除其中
包含的相同化学成分, 最后得到属于兰花花香的气
体成分。
2 结果
2.1 褐花杓兰与西藏杓兰的花形态特征
图1A示典型的西藏杓兰, 花色为紫红色; 图1B
示典型的褐花杓兰, 花色为深紫色。但在实际情况
下, 它们之间的花色变化并不是这么明显, 在所考
察的4个保护区的居群中, 存在着从浅红到深紫的一
系列过渡(图1D)。另外, 在云南玉龙雪山自然保护区
中还发现一类特殊的西藏杓兰, 因其花瓣呈金黄色,
被称为“金色西藏杓兰”(golden tibeticum)(图1C)。
此外, 西藏杓兰唇瓣囊口的白圈并不是一个稳
定的特征, 不论是在花色深或浅的杓兰中, 它们近
似随机分布(图1D), 而且两个种的唇瓣背面几乎均
有透明“窗”存在(图1E)。
第 4 期 李鹏和罗毅波: 中国特有兰科植物褐花杓兰的繁殖生物学特征及其与西藏杓兰的生殖隔离研究 409



图1 西藏杓兰、褐花杓兰及其过渡状态。A: 典型的西藏杓兰; B: 典型的褐花杓兰; C: 金色西藏杓兰; D: 花色与唇瓣囊口
“白圈”的复杂性; E: 唇瓣背面的透明“窗”。
Fig. 1 Flowers of Cypripedium tibeticum, C. smithii and their intermediate stages. A, Typical Cypripedium tibeticum; B, Typical C.
smithii; C, Golden C. tibeticum; D, Flower colors and white rim to the mouth of labellum; E, Translucent “windows” on the back of
labellum.


表1 褐花杓兰的繁育系统及与西藏杓兰的杂交授粉实验
Table 1 Breeding system of Cypripedium smithii and hybridization between C. smithii and C. tibeticum
处理
Treatment
花数
No. of flowers
果数
No. of fruits
结实率
Fruit set (%)
褐花杓兰人工自交授粉 Hand self-pollination in C. smithii 10 9 90
褐花杓兰人工异交授粉 Hand cross-pollination in C. smithii 10 8 80
褐花杓兰开花前套袋 Bagged before flowers in C. smithii 5 0 0
褐花杓兰 ♀ × 西藏杓兰 ♂ C.smithii ♀ × C. tibeticum ♂ 10 8 80
褐花杓兰 ♂ × 西藏杓兰 ♀ C.smithii ♂ × C. tibeticum ♀ 10 8 80
褐花杓兰自然结实(2005) Natural pollination of C. smithii (2005) 28 14 50
褐花杓兰自然结实(2006) Natural pollination of C. smithii (2006) 33 15 45.5


2.2 褐花杓兰的繁育系统及与西藏杓兰的杂交可
育性
褐花杓兰的自然结实率可达50%(2005年 )及
45.5%(2006年)。而摘除唇瓣处理无结实现象, 说明
褐花杓兰中不存在自动自花传粉现象。但人工自交
授粉与异交授粉的结实率高达90%及80%(表1), 说
明褐花杓兰是自交亲和的, 同时也说明褐花杓兰的
结实存在明显的传粉者限制。
另外, 在褐花杓兰与西藏杓兰的杂交实验中,
不论是以褐花杓兰做为父本或母本, 其杂交结实率
均可达80%, 说明褐花杓兰与西藏杓兰是杂交亲
和的。

410 生 物 多 样 性 Biodiversity Science 第 17 卷




图2 褐花杓兰的传粉者。A: 熊蜂正在杓兰唇瓣内; B: 传粉熊蜂Bombus lepidus, 其背部携带有褐花杓兰的花粉团。
Fig. 2 Insect pollinators of Cypripedium smithii. A, One bumblebee in the labellum of C. smithii; B, Bombus lepidus with the pol-
len smear on its thorax back, an insect pollinator of C. smithii.


2.3 褐花杓兰的传粉昆虫
在两个开花季节共60 h的观察中, 发现有膜翅
目、双翅目、鳞翅目及直翅目的昆虫访问过褐花杓
兰, 但只有2种熊蜂蜂王Bombus lepidus和B. hyp-
norum, 1 种食蚜蝇 Baccha elongae 及 1 种蚂蚁
Formica sp.进入过杓兰的唇瓣中。其中食蚜蝇沿着
唇瓣的入口爬出, 蚂蚁则可以沿着杓兰皱缩的唇瓣
自由出入, 它们都没有触及到杓兰的花粉团。只有
蜂王进入唇瓣后沿着唇瓣的出口爬出, 并带走褐花
杓兰的花粉团(图2)。
蜂王的访问频率很低, 在所观察的60 h里, 只
观察到4次蜂王落到褐花杓兰唇瓣上。它们在靠近
杓兰时飞得较慢, 而后直接落到唇瓣上。其中3次落
到唇瓣之后主动爬入唇瓣, 1次飞走。当蜂王刚进入
唇瓣时, 通常沿着唇瓣底部转几圈, 然后才会往前
爬, 试图通过柱头和花药而逃离。在此过程中, 蜂
王一般会发出“嗡嗡”的声音。很明显, 它们需要
用力才能通过柱头和花药, 最后从出口爬出, 背上
粘着褐花杓兰的花粉(图2B)。
2.4 褐花杓兰花功能结构
褐花杓兰的唇瓣入口直径 (DL)为 11.47 ±
1.57 mm (n = 10), 唇瓣出口宽度(EL)为8.18 ±
1.88 mm (n = 10), 雄蕊到唇瓣底部的高度(AL)为
5.12 ± 0.34 mm (n = 10), 而柱头到唇瓣底部的高
度(SL)为7.11 ± 0.62 mm (n = 10)。
2.5 花香成分
将褐花杓兰的TCT-GC-MS图谱与空气空白本
底图谱进行对照, 各种离子峰均扣除干扰本底进行
检索, 根据2次重复采样分析结果综合统计确定,
没有任何有异于空气空白本底的有效成分。
3 讨论
3.1 褐花杓兰的传粉机制
将褐花杓兰的花功能结构与已知的熊蜂蜂王
和工蜂的体型大小(Li et al., 2006)相比, 唇瓣入口
和出口的大小保证了熊蜂蜂王和工蜂通过自身的
力量可以出入褐花杓兰的唇瓣, 但是蜂王的胸高
(7.1 ± 0.61 mm, n = 4)高于AL, 但略小于SL, 表明
第 4 期 李鹏和罗毅波: 中国特有兰科植物褐花杓兰的繁殖生物学特征及其与西藏杓兰的生殖隔离研究 411
它们在通过花药时, 势必会碰及到花粉, 当它们背
上带有花粉而通过柱头时, 花粉很有可能碰触到柱
头; 而工蜂的胸高(5.09 ± 0.77 mm, n = 17)低于AL
和SL, 表明它们在唇瓣内运动时可能不会碰触到花
药和柱头。因此, 褐花杓兰的花功能结构测量表明
只有体型较大的熊蜂蜂王才可能成为其有效传粉
者。观察也表明只有熊蜂蜂王能成功带走褐花杓兰
的花粉。因此, 将褐花杓兰定义为熊蜂蜂王传粉的
种类是合情合理的。
对没有报酬的杓兰属植物来讲, 它们的自然结
实率通常是比较低的, 如Cypripedium calceolus的
结实率小于15% (Nilsson, 1979), 西藏杓兰的结实
率只有9.57–13.8% (Li et al., 2006), 但褐花杓兰2个
开花季节的结实率却分别达45.5%及50%(表1)。作
为同域的杓兰属植物, 褐花杓兰和西藏杓兰的传粉
昆虫都是熊蜂蜂王, 两个物种最明显的区别之处在
于西藏杓兰形成了一个很大的居群, 有上千株(Li
et al., 2006), 而褐花杓兰只有50株左右。因此, 尽管
影响植物结实率的因素是多种多样的, 但在很多植
物中都存在的负频率依赖选择作用(negative fre-
quency-depedent selection) (Gigord et al., 2001)可能
对褐花杓兰和西藏杓兰的结实率差别起着一定作
用。
大花杓兰(C. macranthum)是褐花杓兰的近缘物
种(Cribb, 1997), 它也是由熊蜂蜂王传粉的(Sugiura
et al., 2001)。大花杓兰通过模拟一种有报酬的植物
—马先蒿Pedicularis schistostegia来吸引蜂王。因为
两种植物同域分布、有重叠花期、在蜂王的视觉光
谱中有相似的花色, 而且在群落中大花杓兰的出现
频率比这种马先蒿低得多(Sugiura et al., 2002)。这
也是“贝式拟态”机制存在的先决条件(Johnson,
2000)。因此, Sugiura等(2002)认为大花杓兰专一性
地模拟马先蒿P. schistostegia。而在褐花杓兰所处的
群落中, 同样有颜色相似的马先蒿P. recurva存在,
但这种马先蒿8月初开花时, 褐花杓兰已开始萎蔫。
因此, 褐花杓兰与马先蒿P. recurva之间不可能形成
专一性的拟态关系。与褐花杓兰同期开花的其他植
物, 如另外一种马先蒿P. torta也是在褐花杓兰开始
萎蔫时才开花, 而开黄色花的刺黄花、白色花的峨
眉 蔷 薇 (Rosa omeiensis) 、 白 色 花 的 圆 穗 蓼
(Polygonum macrophyllum)和粉红色花的鹿蹄草
(Pyrola calliantha)在群落中的开花时间与褐花杓兰
只有较短的重叠, 而且出现频率都比褐花杓兰要
低, 它们也不太可能成为褐花杓兰的专一模拟植
物。所以, 尽管是大花杓兰的近缘物种, 但褐花杓
兰中并不存在“贝式拟态”机制。
在兰科植物中, 最常见的吸引传粉者机制是泛
化的食源性欺骗 (Dafni, 1984; Ackerman, 1986;
Schiestl, 2005; Cozzolino & Widmer, 2005)。杓兰亚
科植物尽管传粉昆虫种类不同, 但绝大多数也是如
此(Nilsson, 1979; Bänziger et al., 2005, 2008; Li et
al., 2006, 2008a, b)。褐花杓兰的另外一个近缘种云
南杓兰尽管不是由熊蜂传粉, 但也是通过泛化的食
源性欺骗机制(花色与花香)来吸引多食性的淡脉隧
蜂(Lasioglossum)前来传粉(Bänziger et al., 2008)。而
另外一种熊蜂蜂王传粉的C. acaule, 其粉红的颜色
及甜味的花香对吸引蜂王起到了重要的作用
(Stoutamire, 1967; Davis, 1986)。然而, 褐花杓兰的
花为暗栗色, 可能不对熊蜂产生特殊的食源性吸引
作用, 因为很多研究已经表明熊蜂对各种颜色的花
均有访问(Proctor et al., 1996)。另外, 褐花杓兰没有
任何可检测到的花香成分, 而多数熊蜂偏好访问带
有芳香气味的物体(Proctor et al., 1996)。总之, 褐花
杓兰的食源性欺骗信号(花色和花香)不强烈, 可能
对吸引熊蜂传粉没有多大作用, 但这一问题由于缺
乏花的色谱分析与传粉者视觉光谱的对比, 尚需进
一步研究。
相反, 在吸引昆虫机制上, 褐花杓兰与西藏杓
兰存在很大的相似之处。西藏杓兰主要通过“筑巢
式欺骗”来吸引其传粉者(Li et al., 2006)。而褐花杓
兰与西藏杓兰花形态类似, 花均低垂、暗紫色, 背
萼片遮盖着唇瓣的入口, 形成了一个类似的巢穴。
当蜂王冬眠之后出来活动时, 它必须首先找到1个
合适的巢穴, 比如地面啮齿动物残留的洞或灌木丛
中的小孔(Proctor et al., 1996)。蜂王进入杓兰的唇瓣
中就好似进入一个有洞的巢穴一样, 因此, 传粉观
察表明大部分熊蜂蜂王是主动进入杓兰唇瓣的。但
是, 当蜂王发现杓兰的唇瓣不是一个理想的巢穴而
从出口爬出来时, 就充当了杓兰的传粉者。这一机
制在其他植物中也有报道。如在兰科植物Serapias
vomeracea中, 一些雄性anthophorine蜂会在兰花暗
色的唇瓣中过夜, 当它们退出时即充当了传粉者
(Dafni et al., 1981)。相似的机制在Oncocyclus irises
(Iridaceae) (Sapir et al., 2005)中也有报道。Nillson
412 生 物 多 样 性 Biodiversity Science 第 17 卷
(1979)也认为杓兰C. calceolus的“陷阱”状的唇瓣
也可能起到了巢穴欺骗的作用, 尽管这一欺骗机制
并不是最主要的。因此, 褐花杓兰吸引传粉者的机
制是巢穴欺骗机制的可能性非常大。
3.2 褐花杓兰与西藏杓兰的生殖隔离及分类学地
位探讨
根据作者在四川北部和云南西北部的调查可
知, 在典型的西藏杓兰(图1A)和典型的褐花杓兰
(图1B)之间花色从浅红到深紫存在一系列的过渡
(图1D), 而且这些过渡在四个居群中普遍存在。囊
口的白圈并不是一个稳定的特征(图1D)。这两个种
的唇瓣背面几乎均有透明“窗”(图1E)。因此, 西
藏杓兰与褐花杓兰的形态分析表明, 两个物种并没
有一个明确的分类学界限。
生殖隔离是指由于各种机制, 亲缘关系接近的
类群之间在自然条件下不受精, 即使能受精也不能
产生后代或不能产生可育性后代的隔离机制
(Crawford, 1985; Stebbins, 1999)。杂交实验(表1)表
明西藏杓兰与褐花杓兰是杂交亲和的, 传粉观察也
表明它们均是由相同的熊蜂蜂王传粉。因此, 在野
外情况下, 西藏杓兰与褐花杓兰很可能会杂交结实
产生杂交种类。所以不难理解在西藏杓兰与褐花杓
兰之间存在着一系列过渡类型。将它们分为两个清
晰的、独立的物种并不是最好的选择, 建议将其合
并为一个种。而将金色西藏杓兰作为其下的一个变
种。当然, 这还需要细胞学、分子生物学等证据进
一步证明典型的褐花杓兰与典型的西藏杓兰之间
的一系列过渡类型是它们的自然杂交后代。
致谢: 感谢中国农业大学的徐环李教授对传粉昆虫
进行种类鉴定, 感谢北京林业大学陈华君教授在花
香成分分析中的指导, 感谢中国科学院植物研究所
庾晓红博士、邓银霞女士和黄龙自然保护区管理局
Holger Perner先生、寇勇先生在野外工作中的帮助。
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(责任编委: 黄双全 责任编辑: 闫文杰)