全 文 ：广东农业科学 2015 年第 15 期110
收稿日期 ：2015-05-04
作者简介 ：王小国（1977-），男，硕士，讲师，
E-mail ：314087922@qq.com
应用 rbcL、matK和 ITS 序列探讨
壳斗科青冈的分类地位
王小国
（三门峡职业技术学院，河南 三门峡 472000）
摘 要：为了明确青冈类植物在系统分类中的地位，运用 PAUP 和 MEGA 等软件对 GenBank 中壳斗科 33
种植物的 matK、17 种植物的 rbcL 和 15 种植物的 ITS 序列进行了系统发育树的构建，结果表明 ：（1）壳斗科 3
个序列的保守性顺序为 rbcL ＞ matK ＞ ITS，rbcL 序列只能将水青冈属分开，但不能解决大部分属间的系统分
类问题，在主要分支上没有获得置信支持，因此不适合壳斗科属间植物的系统分类 ；（2）基于 matK 和 ITS 序
列构建的系统发育树分支和 Bootstrap 支持率，从分子角度支持青冈类作为栎属属下亚属的分类地位。
关键词：cpDNA ；nrDNA ；壳斗科 ；青冈 ；系统地位
中图分类号：S722.3+1 文献标识码：A 文章编号：1004-874X（2015）15-0110-06
Discusion of systematic status of Cyclobalanopsis in
Fagaceae based on rbcL，matK and ITS sequence
WANG Xiao-guo
（Sanmenxia Polytechnic，Sanmenxia 472000，China）
Abstract：In order to clear the status of Cyclobalanopsis in the system classification，we constructed phylogenetic
tree using the PAUP and MEGA software，based on 3 DNA sequences，chloroplast rbcL，matK and nuclear ITS
downloaded from GenBank. The results showed as follows ：（1）Conservative order of three sequences in Fagaceae was
rbcL > matK > ITS，rbcL sequence could only separate Fagus，but couldn’t solve the problem of most intergeneric system
classification，and did not get incredible support on main branches，so it was not suitable for system classification of
Fagaceae ； （2）According to phylogenetic tree branch and the Bootstrap support based on matK and ITS，this research
supported that Cyclobalanopsis existed as subgenus in Quercus.
Key words：cpDNA ；nrDNA ；Fagaceae ；Cyclobalanopsis；systematic status
壳斗科（Fagaceae）是北半球亚热带常绿
阔叶林和温带针阔混交林的重要树种之一，包
括 6~11 个属（按照不同的观点）。据《中国植
物志》记载，我国有水青冈属（Fagus L.）、栗属
（Castanea Mill.）、锥属〔Castanopsis（D. Don）
Spach〕、柯属（Lithocarpus）、栎属（Quercus
L.）、青冈属（Cyclobalanopsis Oerst.）、三棱栎属
（Trigonobalanus Forman）7 属约 300 种［1］。青冈
属（亚属）的分类地位是壳斗科系统学研究中长
期争论的问题，争论的焦点主要集中在青冈属是独
立成属还是归属于栎属下作亚属［2-3］。
近年来，随着分子系统学的发展，叶绿体
DNA（cpDNA）和核核糖体 DNA（nrDNA）序
列在系统分类学研究中得到了越来越广泛的应
用。rbcL 是位于叶绿体基因组中编码核酮糖-1，
5- 二磷酸羧化酶 / 加氧酶（Rubisco）大亚基的
基因［4］；matK 是位于叶绿体基因组 tRNA-Lys
（trnK）中的片段［5-6］，是现知被子植物中进化速
率较快的基因，多用于科下属间系统发育关系的
研究 ；ITS（Internal transcribed spacer）则是位于
核基因组中 18S 和 26S 之间编码核糖体 RNA 的
序列［7-8］。目前，这些 cpDNA 和 nrDNA 序列已广
泛应用于植物系统分类、起源和进化等方面的研
究［9-11］。
本研究通过从 GenBank 数据库中下载的壳斗
科 33 种植物的 matK、17 种植物的 rbcL 和 15 种
DOI:10.16768/j.issn.1004-874x.2015.15.003
111
植物的 ITS 序列，以白桦（Betula platyphylla ）为
外类群，运用 MEGA（Molecular evolution genetic
analysis）和 PAUP 软件对其进行系统发育树的构
建，旨在从分子角度探讨青冈属（亚属）的分类学
地位，为壳斗科的科学分类提供参考。
1 材料与方法
1.1 序列片段的来源
从 GenBank 数据库（http ：//www.ncbi.nlm.nih.
gov/）中下载壳斗科 33 种植物的 matK、17 种植物
的 rbcL 和 15 种植物的 ITS 序列以及外类群白桦的
序列，序列信息如表 1 所示。需要指出的是，目前
国际上普遍采用广义栎属 Quercus L. 的概念，因此
从 GenBank 数据库中下载的青冈类植物的学名均
以 Quercus开头。
1.2 序列比对和系统发育树的构建
利用 ClustalX2.1［12］对 rbcL、matK 和 ITS 序
列片段进行比对，以 .aln 格式文件保存，删除冗
余序列后，采用 DnaSP 软件［13］计算核苷酸多态
性 Pi 和单倍型多样性 Hd。通过 MEGA 软件［14］
中 Kimura-2-Parameter Model 构建最大简约树
（Maximum parsimony method，MP），并利用
PAUP（version4.0b10）软件［15］构建 MP 树，空
位（gap）作缺失处理，采用启发式（heuristic）
搜索，Bootstrap 检验分支可信度，1 000 次重复，
Treeview［16］中观察、输出结果。
2 结果与分析
2.1 基于 rbcL序列构建的MP树
17 种壳斗科植物的 rbcL 序列删除冗长序列
后，共有 541 个位点参加比对，多态性位点 12
个，简约信息位点少（仅 8 个），序列 G+C 含量
43.6%，单倍型多态性低，Hd 为 0.562，核苷酸多
态性 Pi 低、为 0.013。MEGA 软件、PAUP 软件构建
的 MP 树如图 1 所示。从两种软件构建的 MP 树来
看，拓扑结构基本相同，但聚类结果区分不明显，
说明 rbcL 序列的保守性强，只能将水青冈属分开，
但不能解决大部分属间的系统分类问题，在主要分
支上没有获得支持，因此不适合壳斗科属间植物的
系统分类。
Betula platyphylla 白桦
Fagus longipetiolata水青冈
Fagus lucida光叶水青冈
Fagus hayatae台湾水青冈
Lithocarpus glaber 柯
Castanopsis uraiana 淋漓锥
Lithocarpus fenestratus泥柯
Trigonobalanus verticillata三棱栎属
Castanea mollissima 栗
Lithocarpus litseifolius 木姜叶柯
Quercus phillyraeoides乌岗栎
Quercus aliena 槲栎
Quercus patelliformis托盘青冈
Quercus stewardiana褐叶青冈
Quercus myrsinifolia小叶青冈
Quercus mongolica 蒙古栎
Castanea henryi 锥栗
Castanea crenata日本栗
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Castanopsis uraiana 淋漓锥
Quercus patelliformis托盘青冈
Lithocarpus litseifolius 木姜叶柯
Quercus aliena 槲栎
Quercus phillyraeoides乌岗栎
Castanea henryi 锥栗
Lithocarpus glaber 柯
Lithocarpus fenestratus泥柯
Quercus stewardiana褐叶青冈
Quercus mongolica 蒙古栎
Quercus myrsinifolia小叶青冈
Castanea crenata日本栗
Trigonobalanus verticillata三棱栎属
Castanea mollissima 栗
Fagus longipetiolata水青冈
Fagus lucida光叶水青冈
Fagus hayatae台湾水青冈
Betula platyphylla白桦
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由 MEGA 软件构建 由 PAUP 软件构建
图 1 基于 rbcL序列构建的MP树
2.2 基于 matK序列构建的MP树
matK 序列删除冗长序列，共有 695 个位点参
加比对，多态性位点 127 个，简约信息位点 56 个，
单倍型多态性 Hd 为 0.873，核苷酸多态性 Pi 为
0.023，序列 G+C 含量为 33.8%。基于 matK 序列构
建的 MP 树如图 2 所示。从图 2 可见，PAUP 构建
的 MP 树在一些主要分支上获得了 Bootstrap 支持，
将 Quercus hondae、Quercus aliena和 Quercus acuta
112
表
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等 3 种栎类植物与青冈类植物聚为一类，并获得
92% 的强支持率。根据 matK 序列比较结果，本研
究从分子角度支持青冈类作为栎属属下亚属的分
类地位。
2.3 基于 ITS序列构建的MP树
ITS 序列中共有 665 个位点参加比对，其中简
约信息位点 113 个，G+C 含量 64.1%，单倍型多态
性 Hd 为 1.000，核苷酸多态性 Pi 较高、为 0.107。
MEGA 和 PAUP 构建的 MP 树如图 3 所示，PAUP
构建的 MP 树一致性指数 CI 为 0.787，保持指数
RI 为 0.806。由图 3 可知，青冈（Quercus glauca ）、
小叶青冈（Quercus myrsinifol ia）和栎类植物
Betula platyphylla 白桦Trigonobalanus verticillata三棱栎属Lithocarpus litseifolius 木姜叶柯Quercus ilex栎类Lithocarpus fenestratus泥柯Quercus phillyraeoides乌岗栎Lithocarpus glaber 柯Quercus macrocarpa栎类Quercus mongolica 蒙古栎Quercus hondae栎类Quercus glauca青冈Quercus acuta栎类Quercus stewardiana褐叶青冈Quercus aliena 槲栎Quercus ciliaris青冈类Quercus fleuryi饭甑青冈Quercus auricoma青冈类Quercus patelliformis托盘青冈Quercus longinux长果青冈Quercus myrsinifolia小叶青冈Quercus pachyloma毛果青冈Quercus championii 岭南青冈Castanea crenata日本栗Castanopsis amabilis 南宁锥Castanopsis uraiana 淋漓锥Castanopsis delavayi 高山锥Castanea mollissima 栗Castanea henryi 锥栗
Quercus rubra栎类Quercus mexicana栎类
Quercus gemelliflora栎类
Fagus hayatae台湾水青冈Fagus longipetiolata水青冈Fagus lucida光叶水青冈
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Castanopsis amabilis 南宁锥Castanopsis uraiana 淋漓锥Castanopsis delavayi 高山锥Castanea crenata日本栗Castanea mollissima 栗Castanea henryi 锥栗Lithocarpus glaber 柯Quercus gemelliflora栎类Quercus rubra栎类Quercus mexicana栎类Lithocarpus fenestratus泥柯Trigonobalanus verticillata三棱栎属Betula platyphylla 白桦Fagus longipetiolata水青冈Fagus hayatae台湾水青冈Fagus lucida光叶水青冈Lithocarpus litseifolius 木姜叶柯Quercus phillyraeoides乌岗栎Quercus macrocarpa栎类Quercus ilex栎类Quercus mongolica 蒙古栎Quercus ciliaris青冈类Quercus stewardiana褐叶青冈Quercus hondae栎类Quercus auricoma青冈类Quercus patelliformis托盘青冈Quercus myrsinifolia小叶青冈Quercus glauca青冈Quercus aliena 槲栎Quercus fleuryi饭甑青冈Quercus longinux长果青冈Quercus acuta栎类Quercus pachyloma毛果青冈Quercus championii 岭南青冈
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65
88 77
91
100
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PAUP 构建的 MP 树保持性指数 RI 为 0.971，分支旁数值为自展支持率（%）
图 2 基于 matK序列构建的MP树
Betula platyphylla 白桦
Fagus lucida光叶水青冈
Fagus longipetiolata水青冈
Fagus hayatae台湾水青冈
Trigonobalanus verticillata三棱栎属
Castanea mollissima 栗
Castanopsis delavayi 高山锥
Castanopsis uraiana 淋漓锥
Lithocarpus fenestratus泥柯
Lithocarpus litseifolius 木姜叶柯
Lithocarpus glaber 柯
Quercus glauca青冈
Quercus myrsinifolia小叶青冈
Quercus ilex栎类
Quercus rubra栎类
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99
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Castanopsis delavayi 高山锥
Castanopsis uraiana 淋漓锥
Castanea mollissima 栗
Lithocarpus fenestratus泥柯
Lithocarpus litseifolius 木姜叶柯
Lithocarpus glaber 柯
Quercus glauca青冈
Quercus myrsinifolia小叶青冈
Quercus ilex栎类
Quercus rubra栎类
Trigonobalanus verticillata三棱栎属
Fagus longipetiolata水青冈
Fagus lucida光叶水青冈
Fagus hayatae台湾水青冈
Betula platyphylla 白桦
32
53
92
88
100
100
100
85
73
100
51
图 3 基于 ITS序列构建的MP树
由 MEGA 软件构建 由 PAUP 软件构建
由 MEGA 软件构建 由 PAUP 软件构建
114
Quercus rubra、Quercus ilex聚为一大类，两种软件
分别获得 85% 和 59% 的弱支持率。因此从 ITS 序
列比较结果，也支持青冈类作为栎属属下亚属的分
类地位。
3 结论与讨论
本研究通过壳斗科 rbcL、matK 和 ITS 序列共
计 1 901 个碱基的比较，以及发育树的聚类和置信
支持率分析，得出如下结论 ：（1）壳斗科 3 个序列
的保守性顺序为 ：rbcL > matK > ITS，rbcL 序列只
能将水青冈属分开，但不能解决大部分属间的系统
分类问题，在主要分支上没有获得支持，因此不适
合壳斗科属间植物的系统分类。（2）基于 matK 和
ITS 序列构建的系统发育树，本研究从分子角度支
持青冈类作为栎属属下亚属的分类地位。
3.1 rbcL、matK和 ITS序列的进化速率
rbcL 是编码 Rubisco 酶大亚基的基因，由于
Rubisco 酶在光合作用中所起的重要作用，rbcL 基
因的保守性较强，仅适用于科级以上高级分类阶元
的系统分类。而 matK 和 ITS 序列不受功能上的限
制，碱基变异快，因此适合属及属以下较低分类阶
元的系统分类。而水青冈属无论从本次 3 个基因序
列片段来看，还是从形态特征（如具头状花序、壳
斗全包坚果、成熟时 4 裂及花粉形态［17］等）上来
看，都和其他属易于区别。
3.2 青冈属的系统学地位
Oersted（1867）将栎属中的青冈类植物独立
成青冈属（Cyclobalanopsis Oerst.），《中国植物
志》［1］中也将青冈独立成属，认为青冈类壳斗的苞
片轮状排列，连结成同心环带，叶常绿，近全缘 ；
而栎类壳斗的苞片螺旋状排列，不连结成同心环
带，叶常绿或落叶，叶片边缘有裂齿。刘凌燕［18］
以中国青冈属 77 种植物为材料，应用数量分类方
法对青冈属的属下种间关系以及与栎属的系统关
系进行探讨，结果显示，属间的表征差异明显，青
冈属和栎属是属级的自然分类群，支持青冈属为独
立的属。
但刘兰芳等［19］通过壳斗科花粉的电镜扫描，
认为青冈亚属和栎亚属之间没有明显界限，因此栎
属包括 2 个亚属为宜。杨小丽［17］根据花粉形态观
察和定量指标的统计分析，花粉形态特征支持将青
冈属作为栎属的亚属独立分开，即青冈亚属，其中
值得注意的是，常绿栎花粉类型与青冈属花粉的鉴
别需要特别谨慎。邓敏等［20-21］也对栎属的花粉形
态进行了观察，认为广义栎属的花粉形态较为保
守，变异式样较少，适合较高分类阶元的比较，说
明青冈类和栎类在花粉形态上还是没有明显区别，
但从胚胎和形态解剖角度支持青冈亚属作为广义
栎属下分类群的系统地位。
周应军等［22］研究了栎属植物叶片的化学成
分，分离了 16 个化合物，鉴定了 12 个化合物，从
化学成分角度支持将青冈栎类归为栎属作亚属。
罗艳等［23］对栎亚属和青冈亚属叶表皮特征进行比
较，认为二者具有很多共同的特征，因此支持青冈
亚属的亚属地位。普春霞等［24］选取 24 个叶表皮
和叶结构特征，对 77 个分类群进行了研究，结果
表明，如果排除壳斗小苞片是否形成环状这个区分
青冈类与栎类的传统性状，仅凭叶结构和表皮特征
则不支持青冈独立成属。杨舒婷等［25］发现竹叶青
冈的学名使用十分混乱，中国植物志中文版采用
Cyclobalanopsis bambusifolia，而“Flora of China”采
用 Cyclobalanopsis neglecta作为其学名，因此通过
各馆藏标本对其进行了澄清，综合研究后，认为竹
叶青冈的学名采用 Quercus neglecta更为恰当，但鉴
于目前国内植物仍以中国植物志为主要依据，为避
免造成更多学名混乱，竹叶青冈的学名可沿用中国
植物志英文版中的 C.neglecta，C. bambusifolia应该
弃用。
可以看出，诸多研究结果（包括花粉形态、叶
片化学成分及叶表皮结构特征等）都不支持青冈
独立成属。从本研究叶绿体 DNA 和核 DNA 3 个序
列片段共计 1 901 个碱基的分析结果来看，也不支
持青冈独立成属，而支持青冈类作为栎属属下亚
属的分类地位，这和上述大多数学者的研究结果
是一致的。
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（责任编辑 崔建勋）