全 文 ：浙 江 农 林 大 学 学 报， 2013， 30（5）： 698 - 705
Journal of Zhejiang A＆ F University
浙江省壳斗科植物区系特征分析
刘彬彬1， 楼炉焕2， 刘广宁3
（1. 浙江农林大学 风景园林与建筑学院， 浙江 临安 311300； 2. 浙江农林大学 林业与生物技术学院， 浙
江 临安 311300； 3. 南京林业大学 风景园林学院， 江苏 南京 210037）
摘要： 浙江省分布的壳斗科 Fagaceae 植物共 6 属 48 种（含种下分类群）， 以常绿植物为主， 占 62.5%， 其中栎属
Quercus 为最大属（16 种）， 水青冈属 Fagus （4种）为浙江省壳斗科的表征属。 将浙江省壳斗科植物分为 3 个类型，
13个亚型， 其中对中国特有种采用分布区图重叠法将其分为 11个亚型。 与其他省区相比， 浙江与安徽的相似性系
数最高（0.790 1）， 其次为福建， 山东最低（0.222 2）。 浙江省壳斗科植物区系主要是热带性质并兼有一定的温带成
分， 浙江成为温带和热带地理成分的植物南北延伸的过渡带。 浙江省壳斗科中国特有种集中分布于西南高原地区
的有 29 种， 占 82.9%， 另外天目山-黄山地区（2 种）、 秦巴山区（4 种）， 说明浙江壳斗科植物集中分布区具有多样
性丰富， 又较集中的特点。 栲属 Castanopsis， 柯属 Lithocarpus， 青冈属 Cyclobalanopsis 和栎属存在明显的水平替代
现象， 其中青冈属存在一定程度的垂直替代现象。 表 6参 25
关键词： 植物学； 浙江； 壳斗科； 区系； 分布区； 替代现象
中图分类号： S718.5； Q948.2 文献标志码： A 文章编号： 2095-0756（2013）05-0698-08
A floristic analysis of Fagaceae in Zhejiang Province， China
LIU Binbin1， LOU Luhuan2， LIU Guangning3
（1. School of Landscape Architecture， Zhejiang A & F University， Lin’an 311300， Zhejiang， China； 2. School of
Forestry and Biotechnology， Zhejiang A & F University， Lin’an 311300， Zhejiang, China； 3. College of Landscape
Architecture， Nanjing Forestry University， Nanjing 210037， Jiangsu， China）
Abstract： A comparative study of Fagaceae flora in China was conducted. Six genera and 48 species（includ-
ing varieties） of Fagaceae flora were found in Zhejiang Province， China of which evergreen trees comprised
the most with 62.5%. Meanwhile， the genera having the most species was Quercus（16） with Fagus（4 species）
being typical of the other genera. In this study all Fagaceae plants were divided into three types and 13 sub-
types with the species endemic to China being divided into 11 subtypes. Zhejiang， compared to other areas，
had the highest similarity coefficient with Anhui Province， followed by Fujian Province； Shandong Province
had the lowest. Floristic components showed tropical zone characteristics and some from the temperate zone, so
the flora expressed transitional characteristics. Analysis by Fagaceae location showed three areas： the South-
west Plateau area （29 species）， the Mt. Tianmu and Mt. Huangshan area （2 species）， and the Qinling-Bashan
mountainous region （4 species）. Many substitute phenomena were also found in Castanopsis， Lithocarpus， Cy-
clobalanopsis， and Quercus in horizon； whereas， only Cyclobalanopsis had a substitute phenomenon in the
vertical. Overall， this study showed that Fagaceae in Zhejiang had rich diversity and centralization. ［Ch， 6
tab. 25 ref.］
Key words： botany； Zhejiang Province； Fagaceae； flora； distribution； substitute phenomenon
目前， 对某一地区或某一类群的区系研究均采用吴征镒等编写的种子植物科属的分布区类型。 在对
种的区系分析上一些作者不从文献专著中逐种查询， 并根据各个种的地理分布归纳出其分布区类型， 而
收稿日期： 2012-08-14； 修回日期： 2012-10-08
作者简介： 刘彬彬， 从事植物分类学以及园林植物研究。 E-mail： bbliu0536@163.com。 通信作者： 楼炉焕， 教
授， 从事植物分类学研究及观赏植物的开发利用。 E-mail： louluhuan@zafu.edu.cn
第 30 卷第 5 期 刘彬彬等： 浙江省壳斗科植物区系特征分析
是直接套用属分布区类型作为该属内种的分布区类型（地理成分）。 此种逻辑错误朱华［1］已批评指正。 在
一些山体或局部地区的区系研究中， 一些人仍然套用属的分布区类型， 这种把地理成分和发生成分相联
合的分析方法依然被认为行之有效 ［2］。 在对中国特有种的分析上以往大多以行政区划为单位， 郝日明 ［3］
提出应以区系分区区划作为分析地理分布特征的单位， 丁炳扬等 ［4］和金孝锋等 ［2］用此种方法对浙江省凤
阳山和百山祖进行了种子植物的区系分析， 并得出来了自己的结论。 迄今为止， 对种的区系分析的方法
还处于探索过程中。 作者试图利用浙江省分布的壳斗科 Fagaceae 中国特有种的分布区图重叠法确定分
区方案［5］， 并对壳斗科植物进行分布区划。 壳斗科植物是中国亚热带森林的主要组成树种， 多数种类在
林业生产中占有重要地位［6］， 而且在浙江省分布范围广， 成为森林植被群落的主要建群树种， 因此， 对
浙江壳斗科植物区系的研究具有重要的科研和经济价值。
1 自然环境概况
浙江省地处中国东部沿海， 27°03′~31°11′N， 118°02′~123°08′E。 东濒东海， 北连江苏和上海， 南
接福建， 西与安徽、 江西交界。 陆地面积 10.18×104 km2， 约占全国总面积的 1.0%。 地貌属于华中华东
低山和丘陵及江浙冲积平原的一部分， 以分割破碎的丘陵和低山为主。 全省地势西南高， 东北低， 呈阶
梯状下降， 西南山地海拔多在 1 000 m以上， 为浙江主要山区， 中部多为 500 m 以下的丘陵， 北部太湖
流域及钱塘江下游地区为冲积平原。 主要山脉均沿西南-东北方向延伸， 可分为 3 支： 北支为天目山脉，
是长江水系和钱塘江水系的分水岭； 中支为仙霞山脉， 是钱塘江水系和瓯江水系的分水岭； 南支自浙闽
交界入境为洞宫山脉。 主要河流有钱塘江、 瓯江、 椒江、 苕溪、 飞云江、 甬江和鳌江等 7条［7］。
浙江位于东南季风剧烈活动的地区， 属典型的亚热带季风气候， 受海洋气候的调节， 温暖湿润； 年
平均气温为 15.4~18.1 ℃， 1 月平均气温 2.5~7.5 ℃， 7 月平均气温 26.5~29.5 ℃， 无霜期 230~275 d， 年
平均降水量 1 100~1 900 mm［8］。
全省地带性土壤为红壤、 黄壤和黄棕壤， 低山、 丘陵还零星分布着一些岩成土， 如石灰土、 紫色
土、 铁（镁）黏土等， 平原与滨海则有水稻土、 盐土、 潮土等［7］。
浙江省发育着的地带性植被类型主要是亚热带常绿阔叶林， 在植物区系方面属于东亚植物区， 中
国—日本森林植物亚区， 出于地史和现代自然条件的差异， 不但植物种类丰富， 多种区系成分汇集， 而
且还含有较丰富的中国种子植物特有属及其种类， 从而构成了丰富多彩的区系成分［9］。
2 材料与方法
采用 Drude等的分类方法对壳斗科植物生活型进行统计与分析。 浙江壳斗科表征属的确定采用陈涛
等［10］的观点， 具体方法参考原文。 根据吴征镒等［11］对中国种子植物属的分布区类型对浙江省壳斗科植物
进行区系划分。 在对浙江省壳斗科植物进行种的区系分析时， 对非中国特有种直接采用吴征镒等［12］属的
分布区类型， 对中国特有种则采用分别绘制每种植物的分布区图， 两两重叠， 分布区图大致相同者划为
一种分布区亚型， 最终确定壳斗科中国特有种的分布区划。 每种植物的分布区图以参考文献［13］中的壳
斗科植物分布图为基础， 查阅壳斗科植物的分布资料， 绘制相对全面的浙江省壳斗科植物分布区图。 为
比较浙江省壳斗科植物区系地理成分与其他省区的差异， 属或种的相似性系数采用 Sorenson 相似性系
数 ［14 ］计算， 即 S=2C/（A+B）。 其中， A 为甲地植物属数或种数， B 为乙地植物属数或种数， C 为甲乙
两地共有植物属数或种数， 其中都不包括世界分布的属数或种数。
3 结果与分析
浙江省壳斗科植物的属种统计， 以 《浙江种子植物检索鉴定手册》［15］为基础， 查阅《中国植物志》［16］、
《Flora of China》［17］、 《Flora of Taiwan》（第 2 版）［18］以及相关文献资料［19］， 橿子栎 Quercus baronii 属于浙江
新记录， 枹栎 Q. serrata 在实地调查过程中（天目山和宁海）发现有存在， 两者予以增加。 在作者查阅各
大植物标本馆（HHBG， HTC， HU， ZJFC， ZM）以及浙江省实地调查的过程中发现， 曼青冈 Cyclobalanop-
sis oxyodon 和菱果柯 Lithocarpus taitoensis 虽在《中国植物志》和《Flora of China》中记录有分布， 但并没有
找到显示它们存在的直接证据， 故将它们剔除， 暂不在统计分析之列。 经统计， 浙江省壳斗科有 6 属
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浙 江 农 林 大 学 学 报 2013 年 10 月 20 日
48种（种下分类群均以种级对待）。
3.1 生活型的统计与分析
由表 1可看出， 常绿树种有栲属 Castanopsis（10种）， 青冈属 Cyclobalanopsis（9种）， 柯属Lithocarpus
（6 种 ）以及栎属 Quercus 的橿子栎 ， 匙叶栎 Q. dolicholepis， 巴东栎 Q. engleriana， 乌冈栎 Q. phyl-
lyraeoides， 刺叶高山栎 Q. spinosa， 共 30 种， 占浙江省分布的壳斗科总数的 62.5%； 落叶树种有栗属
Castanea（3 种 ）， 水青冈属 Fagus（4 种）， 以及栎属的麻栎 Q. acutissima， 槲栎 Q. aliena， 锐齿槲栎 Q.
aliena var. acutesserata， 小叶栎 Q. chenii， 槲树 Q. dentata， 白栎 Q. fabri， 尖叶栎 Q. oxyphylla， 枹栎，
短柄枹栎 Q. serrata var. brevipetiolata， 黄山栎 Q. stewardii 和栓皮栎 Q. variabilis 共 18 种 ， 占总数的
37.5%， 由此可看出， 浙江省壳斗科植物以常绿植物为主， 落叶植物为辅。
属名 常绿植物种数 占总数百分比/% 落叶植物/种 占总数百分比/%
栗属 Castanea 0 0 3 6.3
栲属 Castanopsis 10 20.8 0 0
青冈属 Cyclobalanopsis 9 18.8 0 0
水青冈属 Fagus 0 0 4 8.3
柯属 Lithocarpus 6 12.5 0 0
栎属 Quercus 5 10.4 11 22.9
合计 30 62.5 18 37.5
表 1 浙江省壳斗科植物的生活型统计
Table 1 Statistics of life form of Fagaceae in Zhejing Province
3.2 科、 属的分布区类型分析
按照吴征镒等的科的分布区类型， 壳斗科分布区类型属于 8-4 北温带和南温带间断分布 N. Temp. &
S. Temp. Disjuncted［12］。 壳斗科主要分布在北半球， 并且可以确认起源于北半球， 可能起源于中国南部、
西南部和中南半岛北部的季节性干旱热带山地森林中， 起源时间很可能在晚白垩纪早期［20］。 壳斗科属的
分布区类型表 2。
表 2 浙江省壳斗科植物属的分布区类型
Table 2 Areal-types of Fagaceae genera in Zhejiang Province
分布区类型 属名 种数（浙江/中国/世界） 占中国/世界的百分比/% 占总数百分比/%
7. 热带亚洲
（印度、 马来西亚）分布
栲属 Castanopsis［21］ 10/58/（40~）110~130 17.2/（25~）9.1~7.7 52.1（热带地理成分）
青冈属 Cyclobalanopsis 9/69/134~150 13.0/6.7~6.0
柯属 Lithocarpus［22］ 6/123/279~300 4.9/2.2~2.0
8（9）. 北温带分布
（东亚和北美间断分布）
栗属 Castanea 3/4/7-10（~12） 75.0/42.9~30.0（~25.0） 47.9（温带地理成分）
水青冈属 Fagus 4/4~5/10±（~13） 100～80.0/40.0±（~30.7）
8-4. 北温带和南温带间断
（泛温带）
栎属 Quercus 16/35/300±（~316） 45.7/5.3±（~5.1）
说明： 表中部分数据引自 《中国被子植物科属综论》。
表 2 可知： 栎属为最大属， 包含16 个种（包括种下分类群）， 其次依次为栲属、 青冈属、 柯属、 水
青冈属和栗属。 该区系壳斗科各个属在中国植物区系重要值 VFIC（在世界植物区系重要值 VFIW）值以水
青冈属最大， 达到 80%～100%（40%）， 水青冈属成为浙江省壳斗科的表征属。
浙江壳斗科植物中热带地理成分的属有 3 个， 分别为栲属、 青冈属和柯属， 为 7. 热带亚洲（印度、
马来西亚）分布 Trop. As.（Indomal）。 其中吴征镒等 ［12］认为栲属为 9（7）型分布， 即东亚和北美间断分布，
以热带亚洲为分布中心， 刘孟奇等［20］认为排除 Chrysolepis 后， 栲属的分布类型应属热带亚洲分布。 本研
究采用刘孟奇等的观点； 对于柯属的分布类型， Manos 等［22］指出柯属在北美仅有 1 种分布， 而其特征更
接近栎属， 故将其移出柯属， 确定柯属为热带亚洲分布， 本研究同意并采用其观点。 其余 3 个属为温带
地理成分， 其中栗属和水青冈属为 8（9）北温带分布 N.Temp， 但是 2 个属的分布区类型均以 9. 东亚和北
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第 30 卷第 5 期
美间断分布 E. As. & N. Amer. Disjuncted 为中心。 栎属的分布区类型为 8-4. 北温带和南温带间断（泛温
带） N. Temp & S. Temp Disjuncted（“Pan-temperate”）。
3.3 种的分布区类型分析
在进行种的分布区类型分析的过程中， 非中国特有种采用吴征镒等［23］的中国种子植物属的分布区类
型系统， 中国特有种采用绘制每种植物的分布区图， 把分布区大致相同的归为一种亚型的方法划分分布
区类型， 浙江省壳斗科植物大致分为 3个类型、 13个分布区亚型（表 3）。
分布区类型 种数 百分比/%
7-4. 越南（或中南半岛）至华南（或西南）Vietnam （or Indochina Peninsula） to S. China（or SW. China） 2 4.2
8. 北温带分布 N.Temp 1 2.1
14. 东亚分布（东喜马拉雅-日本）E. As. 5 10.4
14（SJ）. 中国-日本 Sino-Japan 5 10.4
15. 中国特有分布 Endemic to China 35 72.9
15-1. 横断山-岷山以东、 南岭以北的东亚植物区和台湾地区（东北地区除外） 7 14.6
15-2. 云南高原-岷山以东、 秦岭-淮河以南、 南岭以北以及横断山区 9 18.8
15-3. 横断山-岷山以东、 大巴山-大别山-天目山以南地区（包括台湾、海南地区） 6 12.5
15-4. 红水河以东、 苗岭-武功山-武夷山-黄山以南的中国-日本森林植物亚区 2 4.2
15-5. 乌蒙山-六韶山以东、 苗岭-武功山-武夷山-黄山以南的东亚、 古热带植物区 2 4.2
15-6. 长江以南、 云南高原以东的中国-日本森林植物亚区 2 4.2
15-7. 秦岭-长江以南、 南岭以北、 喜马拉雅-岷山以东地区 1 2.1
15-8. 秦岭-淮河以南、 南岭以北的长江中下游地区 1 2.1
15-9. 秦巴山区、 浙南山地、 粤黔桂星散分布 3 6.3
15-10. 巴山-武陵山、 浙南山地、 台湾间断分布 1 2.1
15-11. 大别山以东、 长江以南、 仙霞岭以北地区 1 2.1
表 3 浙江省壳斗科植物种的分布区类型
Table 3 Areal-types of Fagaceae species in Zhejiang Province
说明： 表中部分术语参考《中国种子植物区系地理》0中国植物区系分区系统的名称。
由表 3可知： 浙江省分布的 48 种壳斗科植物中非中国特有种有 13 种， 其中 7-4 型分布有 2 种， 黎
蒴栲 Castanopsis fissa 和罗浮栲 C. fabrei； 8型分布的 1种， 刺叶高山栎； 14 型分布有 5 种， 分别为小叶
青冈 Cyclobalanopsis myrsinaefolia， 青冈 C. glauca， 赤皮青冈 C. gilva， 麻栎和槲树； 14 （SJ）型分布有 5
种， 分别为云山青冈 Cyclobalanopsis sessilifolia， 水青冈 Fagus longipetiolata， 乌冈栎， 枹栎， 柯 Litho-
carpus glaber。 按照王文采［24］的观点， 14型和 14（SJ）型分布有 9 种植物， 属于式样Ⅰⅲ.中国西南至日本
和 （或）相邻地区 From SW China to Japan or/and adjacent regions， 浙江省壳斗科的此 9 种植物成为中国-
日本植物区系中最有代表性的成分。
浙江省壳斗科中国特有分布的种 35 种， 占总数的 72.9%， 成为壳斗科植物的主体， 因此， 对壳斗
科中国特有种进行分布区划， 更能反映浙江壳斗科植物区系的特征。 本研究将中国特有种分为 11 个亚
型（表 3）， 壳斗科各个种在每个分布亚型的分布见表 4。
15-1亚型集中分布于中国的西南高原， 向东北延伸至华北平原的最北边， 一小部分延伸至内蒙古东
部草原亚地区， 向东延伸至东部沿海， 直至台湾地区， 向南则仅限于南岭以北地区。 该亚型分布最广，
浙江省有 7 种植物属于该亚型， 仅次于 15-2（9 种）。
15-2 亚型分布于东喜马拉雅和滇西南亚地区， 向东延伸至东部沿海， 向南则未越过南岭。 15-3亚型
分布于横断山脉地区， 向东延伸至东南沿海， 并分布至台湾和海南， 该亚型越过古热带植物区界限分布
至热带地区。 15-7 亚型分布于东喜马拉雅和横断山脉地区， 沿南岭延伸至东部沿海地区， 在东部沿海呈
星散分布， 其分布中心在川、 湘、 鄂以及贵州高原地区。 此 3 个亚型均集中分布于中国西南高原地区，
并向东延伸至东部沿海。
15-4， 15-5 和 15-6 亚型均集中分布于滇黔桂和贵州高原地区， 向东部沿海延伸， 向南 15-4 和 15-6
刘彬彬等： 浙江省壳斗科植物区系特征分析 701
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亚型仅止于古热带植物区的界限， 而 15-5 亚型则越过古热带植物区界限分布到台湾、 海南地区。 15-4
亚型向北仅到武功山、 黄山、 天目山一线， 而 15-6则直达秦巴山区。
15-8 和 15-11 亚型均集中分布于天目山-黄山一线， 向四周发散， 分布于华东、 华北、 华中以及华
南地区。 15-9 和 15-10 亚型则集中分布于秦巴山区， 向东南沿海延伸的间断或星散分布。 15-9， 15-
10， 15-11等 3个亚型均属于间断或星散分布， 说明浙江相比于其他地区环境存在较大差异。
由表 5可知： 浙江省分布的壳斗科植物以集中分布于西南高原地区为主（82.9%）， 其次为秦巴山区
（11.4%）， 说明浙江壳斗科植物集中分布区具有丰富的多样性， 但又较集中的特点。
分布区亚型 浙江省分布的壳斗科植物种类
15-1
板栗 Castanea mollissima， 匙叶栎 Quercus dolicholeips， 栓皮栎 Q. variabilis， 短柄枹栎 Q. serrata var. brevipetiola-
ta， 槲栎 Q.aliena， 锐齿槲栎茅栗 Castanea seguinii
15-2
珍珠栗 C. henryi， 短刺米槠 Castanopsis carlesii var. spinosa， 苦槠 C. sclerophylla， 多脉青冈 Cyclobalanopsis
multinervis， 褐叶青冈 C. stewardiana， 细叶青冈 C.gracilis， 亮叶水青冈 Fagus lucida， 包果柯 Lithocarpus cleisto-
carpus， 白栎 Quercus fabri
15-3
栲树 Castanopsis fargesii， 米槠 C. carlesii， 甜槠 C. eyrei， 木姜叶柯 Lithocarpus litseifolius， 硬壳柯 L. hancei， 短
尾柯 L. brevicaudatus
15-4 南岭栲 Castanopsis fordii， 鼠刺叶柯 Lithocarpus iteaphyllus
15-5 秀丽栲 Castanopsis jucunda， 毛果青冈 Cyclobalanopsis pachyloma
15-6 大叶青冈 C. jeseniana， 钩栲 Castanopsis tibetana
15-7 巴东栎 Quercus engleriana
15-8 小叶栎 Q. chenii
15-9 尖叶栎 Q. oxyphylla， 米心水青冈 Fagus engleriana， 橿子栎 Quercus baronii
15-10 台湾水青冈 Fagus hayatae
15-11 Quercus stewardii
表 4 浙江省壳斗科中国特有种的分布亚型
Table 4 Subtypes of the endemic species to China of Fagaceae in Zhejiang
集中分布区 种数 占中国特有种总数百分比%
西南高原地区 29 82.9
天目山-黄山 2 5.7
秦巴山区 4 11.4
共计 35 100
表 5 浙江省壳斗科中国特有种的集中分布区
Table 5 Deposit areas of the endemic species to China of Fagaceae in Zhejiang
3.4 浙江与其他省壳斗科植物区系的比较
对浙江省与其他省壳斗科植物区系进行比较， 有助于更好地认识植物区系的属性， 可为植物区系分
区提供依据。 由表 6可见： 热带亚洲分布的 3个属（栲属、 柯属和青冈属）的现代分布中心分别为马来西
亚和中南半岛［21］； 东南亚区和马来西亚区； 中国南部和西南部， 以及中南半岛［20］。 由表 6 可知： 上述 3
个属由北向南种数依次增加， 越靠近该属的现代分布中心种数越多， 分布的北界在江苏， 3 个属在山东
均没有分布， 说明浙江位于热带亚洲分布的 3 个属从其分布中心向北延伸的过渡带上， 浙江甚至成为
15-3亚型、 15-4亚型、 15-5亚型和 15-6亚型植物的分布北界。
一般说栎属代表了壳斗科中的高山类型和温带类型［25］， 由表 6可知： 其中高山栎类的植物种类从北
向南出现波状起伏， 浙江拥有最多的高山栎类（6 种）， 广东次之（5 种）， 山东和江苏没有高山栎类的分
布， 说明浙江高山类型的壳斗科植物相比其他省区较为丰富； 落叶栎类的壳斗科植物从北向南的种数就
呈现出递减的趋势， 山东地区拥有的落叶栎种数最多（15 种）， 说明温带类型分布的植物随纬度的降低
而逐渐淡出， 因此， 浙江成为高山类型和温带类型壳斗科植物从北向南分布的过渡带。
除山东地区没有野生栗属植物分布外， 其他省区均有 3种栗属植物分布。 浙江分布有 4 种水青冈属
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第 30 卷第 5 期
属
山东 江苏 安徽 浙江 福建
种数 与浙江共有 种数 与浙江共有 种数 与浙江共有 种数 种数 与浙江共有
栗属 Castanea 0 0 3 3 3 3 3 3 3
栎属
Quercus
落叶栎类 15 7 8 8 10 10 10 6 6
高山栎类 0 0 0 0 2 2 6 3 3
总计 15 7 8 8 12 12 16 9 9
水青冈属 Fagus 0 0 0 0 3 3 4 2 2
栲属 Castanopsis 0 0 2 2 7 7 10 15 9
青冈属 Cyclobalanopsis 0 0 3 3 5 5 9 14 8
柯属 Lithocarpus 0 0 1 1 3 2 6 18 6
属数总计 1 1 5 5 6 6 6 6 6
种数总计 15 7 17 17 33 32 48 61 37
与浙江共有的种占本
省的百分比/%
— 46.7 — 100 — 97 — — 60.7
属的相似性系数 0.285 7 0.909 1 1 — 1
种的相似性系数 0.222 2 0.523 1 0.790 1 — 0.678 9
广东
种数
3
7
5
12
2
26
35
55
6
133
—
1
0.442 0
与浙江共有
3
7
3
10
2
9
9
7
6
40
30.1
表 6 浙江壳斗科与其他地区的比较
Table 6 Species number of Fagaceae in Zhejiang and other areas
植物， 位居所有相比较的省区之首， 安徽次之（3种）， 福建和广东（2 种）， 山东和江苏没有分布。
从属的相似性系数上来看， 安徽、 福建和广东均为 1， 具有极高的相似性； 从种的相似性系数分
析， 浙江与安徽的相似性系数最大（0.790 1）， 大于福建（0.678 9）， 江苏（0.523 1）和广东（0.442 0）等省。
作为典型温带性质的山东省， 15 种植物中仅有 7 种与浙江共有， 说明浙江与山东的亲缘关系较远。 江
苏分布全部植物均与浙江共有， 安徽省与浙江共有的也占到 97%； 具有典型热带性质的福建和广东壳斗
科植物， 与浙江共有的植物仅占 60.7%和 30.1%， 由此可看出， 浙江壳斗科植物属于南北植物延伸的过
渡地带。
4 浙江省壳斗科植物的替代现象
一个属内关系亲近的种， 或者同一种内各地理种 （亚种）或变种常具有相互排斥、 各自独立的分布
区， 有时候稍交叉重叠， 在空间上相互替代， 这种现象称为地理替代现象。 地理替代现象可揭示种间的
演化关系程度和生态习性差异。
浙江省分布的栲属 11 种与中国其他种存在明显的水平替代现象， 如由南向北替代分布的黎蒴栲-苦
槠， 两者在南岭地区具有较多的重叠分布， 但两者仍可称为从南向北的替代分布； 从西向东依次替代为
长刺锥 Castanopsis longispina（西藏墨脱）-湄公锥 C. mekongensis（滇、 缅、 泰地区）-南岭栲， 以及元江锥
C. orthacan 和 C. tibetana 等。 从栲属 11 种在浙江分布的海拔高度分析， 栲属植物的垂直替代现象在该
区不明显。
壳斗科柯属 6 种与中国其他种也存在着明显的水平替代， 大部分均是由西向东的替代分布， 如小箱
柯 Lithocarpus arcuala （西藏聂拉木、 墨脱， 云南高黎贡山）-墨脱柯 L. obscurus（西藏墨脱）-灰背叶柯 L.
hypoglaucus （四川西南部、 云南西北部）-短尾柯的连续替代分布； 广泛分布于长江以南地区的硬壳柯，
在云南的西双版纳、 澜沧等地被勐海柯 L. fohaiensis 替代； 以及同样广泛分布于长江以南的包果柯 L.
cleitocarpus， 在云南西南部和西藏墨脱被截果柯 L. truncatus 替代。 华东-华南分布的鼠刺叶柯为从西南
向东北依次替代的最北分布种， 其替代分布依次为滇南柯 L. pakhaensis（云南东南部）-万宁柯L. elmerrillii
（海南吊罗山）-南投柯 L. nantoensis（台湾）-菱果柯。 浙江省分布的 6 种柯属植物垂直替代分布不明显。
浙江省青冈属 9 种植物水平替代和垂直替代均较明显， 如褐叶青冈和小叶青冈为青冈在 700 m 以上
的垂直替代种。 在水平替代分布上也有较多的样式， 如从藏南-云南-华南-台湾， 依次替代分布环青冈 C.
annulata（西藏樟木）-滇南青冈 C. austro-glauca（云南东南部）-多脉青冈-尖峰青冈 C. litoralis（海南）-台湾青
冈 C. morii（台湾）； 长江以南广布的云山青冈 C. sessilifolia 向西依次替代为窄叶青冈 C. angustinii（中国
刘彬彬等： 浙江省壳斗科植物区系特征分析 703
浙 江 农 林 大 学 学 报 2013 年 10 月 20 日
云南高原及缅、 泰地区）-墨脱青冈 C. motuoensis（西藏墨脱）； 分布于东亚植物区的褐叶青冈， 向南到达
古热带植物区时从西向东依次被扁果青冈 C. chapensis （云南南部）-槟榔青冈 C. bella （广西、 广东、 海
南）-长果青冈 C. longinux （台湾）替代； 15-2亚型分布的细叶青冈在台湾被台湾窄叶青冈 C. stenophulloides
替代。
浙江省分布栎属可分为落叶栎类和常绿栎类， 其中常绿栎类的乌冈栎出现较明显的替代分布现象，
由西向东依次替代为铁橡栎 Quercus cocciferoides（云南）-乌冈栎-坝王栎 Q. bawanglingensis（海南）-太鲁阁
栎 Q. tarokoensis（台湾）； 落叶栎类的小叶栎为云南高原分布的云南波罗栎 Q. yunnanensis 在华东、 华中
地区的替代分布种。
5 结论与讨论
对科、 属以及种进行区系分析后发现， 浙江省壳斗科植物均具有明显的温带性质。 栎属以 16 种成
为壳斗科的最大属， 然而种数较少的水青冈属成为浙江省壳斗科的表征属。
作者将浙江壳斗科 48 个种分为 3 个分布区类型， 13 个亚型， 其中中国特有种 35 种， 分布于 11 个
变型中。 根据每种植物在全国的分布区图， 笔者认为 35 个中国特有种可划归为 3 大集中分布区， 西南
高原地区为主， 占总数的 82.9%， 另外还有天目山-黄山地区（2 种）、 秦巴山区（4 种）， 说明浙江壳斗科
植物集中分布区具有丰富的多样性， 又较集中的特点。
通过对浙江省与其他省区进行比较分析， 表明浙江与安徽的相似性系数最高， 说明浙江与安徽的亲
缘关系最密切。 在属级水平上， 浙江省壳斗科热带分布与温带分布属数比值（R/T）为 1， 从种级水平上
分析， 热带地理成分的占 52.1%， 温带地理成分占 47.9%， 其比值也接近 1， 结合与其他省区的比较可
看出， 浙江省壳斗科植物与热带亲缘， 但不能称之为典型的热带性质， 也具有温带性质， 因此， 浙江省
壳斗科植物成为壳斗科温带性质的种和热带性质的种南北延伸的过渡带。
浙江省壳斗科的栲属、 柯属、 青冈属、 栎属中一些种类存在明显的水平替代现象， 其中青冈属存在
一定程度的垂直替代现象。
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