全 文 ：山 地农 业生 物学 报　26(6):544 ～ 550, 2007
Journal of Mountain Agriculture and Biology
·文献综述·
贵州灰藓科 Hypnaceae分类研究概述＊
郭彩清 ,熊源新 ,王　晖 ,季必金
(贵州大学 生命科学学院 , 贵州 贵阳　550025)
摘　要:笔者对灰藓科分类现状进行论述。分析了我国及地方苔藓志中灰藓科的分类状况 ,并对分类结果进行相
关比较;回顾贵州省灰藓科分类的研究简史;并对灰藓科系统分类中争议较大的某些属的归属问题进行了阐述。
关键词:灰藓科;植物分类;贵州
中图分类号:Q949.352.09(273)　　文献标识码:A　　文章编号:1008-0457(2007)06-0544-07
AstudyonthetaxonomyofHypnaceaeinGuizhou, China
GUOCai-qing, XIONGYuan-xin, WANGHui, JIBi-jin(CollegeofLifeScience, GuizhouUniversity, GuizhouGuiyang
550025, China)
Abstract:ThetaxonomyactualityoftheHypnaceaewasshowedinthispaper.Meanwhile, thetaxonomicstatusofthe
HypnaceaeinChinaandsomelocalmossworkswasanalyzed, andcorrespondingcomparisonsweremadeamongthese
results;thestudyhistoryofthetaxonomyontheHypnaceaewasreviewed;andthequestionsaboutsomegeneraswhich
shouldbecombinedintoanotherfamilieswerealsodiscussedinthispaper.
Keywords:Hypnaceae;botanytaxonomy;Guizhou
灰藓科 Hypnaceae属于真藓亚纲 Bryidae,侧蒴双齿亚类 Acrocarpi-Diplolepideae的灰藓目 Hypnobry-
ales,约 60余属 [ 1] ,广泛分布于世界各地 ,习见于多种基质上 。灰藓科是藓类植物学家公认的分类难度较
大的科 ,其属与属之间差异甚微 ,种与种之间更是如此 ,种以下等级的划分难度更大 ,特别是在灰藓属中表
现尤为突出 。虽然灰藓科的概念已有初步定论 ,但其科的具体范围仍不十分清楚 。为此 ,笔者对灰藓科的
分类研究进行了概述 ,以期为灰藓科分类混乱的现状提出可行性建议。
1　研究历史回顾
1.1　我国灰藓科分类研究概述
灰藓科是藓类中较大的科 , 该科植物常与绢藓科 Entodontaceae、青藓科 Brachytheciaceae、锦藓科
Sematophylaceae等植物相混淆而难以准确地区分 。在系统演化上 ,锦藓科通过大锦藓亚科的丝灰藓属
Giraldiela与灰藓科建立紧密的系统关系 , Grout[ 2]曾将灰藓科和锦藓科合并为一单独的科。相关学者曾运
用分支分类的手段探讨了灰藓目 Hupnobryales中各科间的亲缘关系即系统排列 ,结果表明锦藓科与
Hydropogonaceae的亲缘关系最近 ,处于同一谱系分支上 ,而灰藓科在锦藓科之后才起源 。
在进行系统分类时 ,灰藓科植物可利用下述要点识别:植物体纤细或粗壮 ,多密集交织成片 ,常匍匐生
长 ,稀直立 ,具规则羽状或不规则分枝;鳞毛多缺失;茎横切面圆形或椭圆形 ,中轴分化或不明显分化 ,皮
部细胞大形 ,外层包被多层厚壁细胞;茎叶枝叶多同形 ,稀异形 ,横生 ,长卵圆形 ,卵圆形或卵状披针形 ,具
长尖 ,稀短尖 ,常一侧弯曲呈镰刀状 ,稀平展或具皱褶 ,双中肋短或不明显。叶细胞长轴形 ,少数长六边形 ,
＊ 收稿日期:2006-12-11;修回日期:2007-01-04
作者简介:郭彩清(1975-),女 ,山东人 ,在读硕士研究生 ,从事植物系统与分类学研究。
DOI :10.15958/j.cnki.sdnyswxb.2007.06.002
平滑 ,稀具疣;角细胞多数分化 ,由一群方形或长方形细胞组成;雌雄异株或雌雄异苞同株 ,生殖苞侧生 ,
有苞叶分化;朔齿为典型的灰藓型 。朔帽兜形 ,多数平滑。孢子多细小 ,黄色或棕黄色 ,平滑或有密疣。
目前 ,国内灰藓科分类仍以基础分类学(形态 、解剖)为主 ,生理生化 、生态及应用方面的研究较少 。
我国灰藓科分类系统多采用文献 [ 3]的分类系统 。根据该系统 ,灰藓科植物分为 3亚科 ,即金灰藓亚科
Pylasioideae、灰藓亚科 Hypnoideae与梳藓亚科 Ctenidioideae,共 19属 [ 4] 。国内各地方苔藓志虽采用了该分
类系统 ,但除文献 [ 1]对灰藓科进行亚科划分外 ,其它地方志 [ 5 -8]均未进行亚科的划分 。国内对灰藓科系
统分类研究较新的是近年出版的 《中国苔藓志 》[ 1] ,该书共记录我国灰藓科植物 3亚科 、24属 、115种 、1变
种 、2变型 ,其中特有属 1个 、特有种 21个 。截至目前 ,我国共报道灰藓科植物 32属 、190余种 [ 9-10] 。在
《AnewlyupdatedandannotatedchecklistofChinesemosses》一文中报道的灰藓科 32属中 , Bryocrumia属 ,我
国仅有 1种 ,即 B.vivicolor(Dix)Buck.,分布于云南省境内;Foreauela属 ,仅 1种 ,为 F.orthothecia(Schwaegr)
Dix., 分布于云南地区;Phylodon属 ,也仅有 1种 ,为 P.lingulatus,分布于云南 、西藏和台湾地区 [ 10] 。上述
3属在文献 [ 1]未见记载。另有 5属的归属在文献 [ 1]中作了适当的调整 ,其中 Calicladium、Giraldiela、
Glosadelphus、Struckia4属调入锦藓科中;Rozea调入碎米藓科 Fabroniaceae。
由于灰藓科植物的某些种 ,如灰藓属 Hypnum中的大灰藓生态幅度宽广 ,可生长在各种生境和基质
上 ,是一个多形 ,常产生变异类型的种 ,单凭配子体的形态显微结构较难区分 ,因此近年来 ,藓类学家开始
运用一些新的技术手段进行苔藓分类研究 ,从多方面对苔藓分类提供直接或间接的佐证依据。
国内灰藓科孢粉学的分类研究 ,开展较多的是结合植物分类和演化而进行的专科专属研究;或是对某
些国家或地区某些种类的孢子进行的研究 ,如张玉龙等 [ 11]利用光学显微镜和扫描电镜观察并拍摄了 7种
灰藓科藓类植物的孢子形态照片 ,通过对 7种孢子超微结构的研究发现 ,其孢子均呈球形或近球形;直径
10 ～ 25μm,均属于小型孢子(MI);其中 5种孢子的外壁厚度为 0.8μm,且分层不清楚;从孢子的纹饰来
看 ,其纹饰在 LM下大都呈小疣状突起。
苔藓植物的染色体研究始于 19世纪末 20世纪初 。最早由 Kruch报道了 RieluclausomLes的染色
体 [ 12] 。 20世纪 80年代后 ,由于放射性自显影 、染色体显带等技术的应用 ,提高并加速了染色体研究工作
进展 ,藓类学家也开始加强对藓类植物染色体的研究。据 Fritisch[ 13]统计 ,至 1980年 ,世界上共有 700种
苔类和 1 320种藓类的染色体数目已有报道 ,约占世界苔藓植物总数(约 23 000种)的 10%,其中 600种在
我国有分布 。经测定 ,灰藓科植物染色体数目 , n=6、7、8、10、11或 12。此外 , Frititsch[ 13]和吴鹏程等[ 14]先
后研究并报道 15种灰藓科植物的染色体数目 ,分属于 8属 。截至目前 ,我国学者已对百余种苔藓植物的
染色体数目进行报道 [ 15] ,深入开展的苔藓植物细胞学研究 ,为探索苔藓植物的分类和系统发育提供了重
要的细胞学依据 。
1.2　贵州灰藓科分类研究
贵州藓类植物研究始于 19世纪末 , 20世纪 50年代以前 ,在贵州从事藓类植物分类研究的多为外国
学者。最早在贵州境内进行藓类植物标本采集的是法国的 P.Em.Bodinier和 L.Martin,其中的藓类标本
经法国苔藓学家 Cardot等 [ 16]鉴定并在相关刊物上发表 ,这是关于贵州灰藓科植物的最早报道;随后 ,法国
的 R.P.Cavalerie、J.Esqurol和 Forunat在贵阳市 、惠水县等地采集了大量的苔藓植物标本 ,经苔藓学家
Therior[ 17-21]研究后 ,在 1906 ～ 1911年陆续发表;1917年 6月 ,奥地利的 H.Handel-Nazzeti在贵州境内采
集标本 ,其中的藓类标本经苔藓学家 Brotherus[ 22-24]研究后先后于 1922年 、1924年 、1929年发表;1935年
Bartram[ 25]在相关文献中共记录藓类植物 41种 。截至 1947年 , 中外文献中共记录了贵州灰藓科植物
7属 、11种。
1949年后 ,贵州藓类植物研究有了较快发展 ,在贵州从事藓类植物研究的多为中国学者。据不完全
统计 ,国内资深的藓类植物学家大都在贵州进行过苔藓植物的采集及分类研究工作 ,其中 ,贡献较大的当
属贵州苔藓植物研究奠基人钟本固教授 ,以及由她培养的贵州第二代藓类植物学家熊源新 、张朝辉等 ,他
545第 6期　 郭彩清 ,等:贵州灰藓科 Hypnaceae分类研究概述
们在贵州省境内各自然保护区及各县开展了全面 、系统的藓类调查工作 ,发表了数篇学术论文及藓类植物
名录 ,为灰藓科的分类研究提供了许多宝贵的参考资料 [ 26] ;此外 ,贵州省环保所的林齐维 [ 27-28]在参加贵
州省各自然保护区的综合考察后编写的调查报告中也发表了一些相关的鉴定名录。按文献 [ 3]的分类系
统 ,截至目前 ,贵州共记载灰藓科植物 3亚科 、14属 、59种和 1变种。
以文献 [ 1]中记录的灰藓科植物数量为基准 ,将我国各地灰藓科植物属的分布及个别属分布的变动
情况进行分析比较 ,结果见表 1。
表 1　我国不同地区灰藓科植物(属)分布及分布变动情况
Tab.1　ThedistributionandthedistributionvariationofHypnaceaeinChina
属　名 秦岭植物志
1978年
西藏苔藓志
1985年
内蒙古苔藓志
1997年
山东苔藓志
1998年
云南植物志
2005年
横断山区苔藓志
2000年
东北藓类志
1981年 贵 州
平 锦 藓 属 Platygyrium
金 灰 藓 属 Pylaisiela
毛 灰 藓 属 Homomaliu
美 灰 藓 属 Hypnoideae
灰 藓 属 Hypnum
拟 硬 叶 藓 Sterodontopsis
假 丛 灰 藓 Pseudostereodon
扁 灰 藓 属 Breidlera
短 菱 藓 Ectropothecium
偏 蒴 藓 Ectropothecium
刺 蒴 藓 属 Trachythecim
同 叶 藓 属 Isopterygium
拟 同 叶 藓 Isopterygiopsis
拟 鳞 叶 藓 Pseudotaxiphylum
鳞 叶 藓 属 Taxiphyllum
明 叶 藓 属 Vesicularia
拟 灰 藓 属 Hondaela
长 灰 藓 属 Sharpiela
粗 枝 藓 属 Golania
小 梳 藓 属 Microctenium
梳 藓 属 Ctenidium
毛 梳 藓 属 Ptilium
水 梳 藓 属 Hyocomium
平 齿 藓 属 Leiodontium
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丝灰藓属
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丝灰藓属
腐木藓属
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丝灰藓属
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丝灰鲜属
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丝灰藓属
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　　由表 1可以看出 ,文献 [ 1]对各地方志灰藓科中某些属的归属进行了适当的调整 ,如:原位于 《东北藓
类植物志》[ 29] 、《山东苔藓植物志》[ 7] 、《内蒙古苔藓植物志 》[ 8] 、《秦岭植物志》[ 30]及 《云南植物志》[ 31]灰藓
科中的丝灰藓属 Giraldiela,调入锦藓科的大锦藓亚科 Macrohymenioideae;原位于 《内蒙古苔藓植物志 》[ 8]
灰藓科中的腐木藓属 Heterophylium.,调入锦藓科的腐木藓亚科 Heterophyloideae。由此可见 ,国内学者对
灰藓科中某些属的划分存在较大差异 。在此表的基础上笔者对我国几个地区灰藓科植物属 、种的丰富度
情况进行了比较(见图 1)。
由图 1可以看出 ,灰藓科植物在我国主要分布于西南地区的云贵高原及横断山区 ,其中云南 、贵州和
横断山区的灰藓科植物物种丰富度分别占我国灰藓科种类的 58%、 51%、38%;属的丰富度分别是
83.3%、58.3%、66.7%,贵州省在该科物种多样性丰富度上仅次于云南地区 ,位居第二;属的丰富度位居
第三。由此说明 ,贵州省特殊的地理位置和气候条件孕育了丰富的苔藓资源 。
546 山 地 农 业 生 物 学 报 　2007年
图 1　我国不同地区间灰藓科植物属 、种的丰富度比较
Fig.1　ThecomparisonofthespeciesandgeneraabundanceofHypnaceae
2　部分属的归属问题
自灰藓科建立以来 ,其概念虽已初步定论 ,但该科的具体范围仍不十分清楚。如该科中的灰藓属 ,是
藓类植物中的一个古老属 ,最早是以灰藓 HypnumcupressiformeHedw作为模式种建立起来的 [ 32] ,建立初期
包含全部侧蒴藓类植物如细柳藓属 Platydictya、水灰藓属 Hygrohypnum、青藓科及垂枝藓科 Rhytudiaceae的
垂枝藓属 Rhytidium等。迄今 ,其概念仍不稳定 ,仍有部分国家的学者如英国的 Dixon[ 33]在 《英国藓类手
册 》,美国的 Grout在《北美藓类志》中 [ 34] ,对灰藓属保留较为广泛的概念 。实际上 ,这种广泛的属的概念
是不适宜的 ,为此 ,文献 [ 1]及我国的各地方志中 ,灰藓属的概念保持与文献 [ 4]相一致 ,即属的范围限以
灰藓在东亚的代表类型大灰藓 HypnumplumaeformeWils.为主的变异幅度内 。此外 ,不同国家的苔藓学家
对灰藓科系统分类中其他属的划分也存在较大差异 ,主要体现在以下几个方面:
2.1　丝灰藓属 Giraldiela
现位于锦藓科中大锦藓亚科的丝灰藓属 ,曾因具角细胞被列入绢藓科[ 35] ;而后以外观似灰藓属被列
入灰藓科[ 36] ;又因其蒴齿的内齿层长于外齿层 ,及其叶片角部细胞有明显分化等特征被列入锦藓科 。我
国藓类学家陈邦杰等 [ 4] 、吴鹏程 [ 1]赞同 ,将丝灰藓属列入锦藓科内。
2.2　刺枝藓属 Wijkia
Seki[ 37]认为 ,刺枝藓属缺乏锦藓科植物最基本的特征———孢蒴外层细胞壁加厚 ,因此将其列入灰藓
科;而 Buck等 [ 38]则指出 ,孢蒴外层细胞壁不加厚仅是一种次要特征 ,并认为该属仍应归于锦藓科中 。陈
邦杰等 [ 4] 、吴鹏程 [ 1]赞同 Buck[ 38]的观点 ,将刺枝藓属列入锦藓科内 。
2.3　牛尾藓属 Struckia
Buck等 [ 39]通过对锦藓科牛尾藓属模式种标本 S.argentata(Mit.)C.Muel.的研究 ,认为该属植物叶片
角部细胞疏松而壁薄 ,应该被列入灰藓科中;而 Hedenas[ 40]认为该属植物的假根分枝而且具腺状疣 ,将其
置于棉藓科 Plagiotheciaceae更合适。我国藓类学家陈邦杰等 [ 4] 、吴鹏程 [ 1]不赞同上述观点 ,认为应将牛
尾藓属列入锦藓科内 。
547第 6期　 郭彩清 ,等:贵州灰藓科 Hypnaceae分类研究概述
2.4　腐木藓属 Heterophylium
Nishimura等 [ 41]建议 ,现位于锦藓科的腐木藓属及其邻近的丝灰藓属 、扁锦藓属 Glosadelphus应列入
灰藓科 。而张满祥认为 ,腐木藓属的形态特征介于锦藓科与灰藓科之间 ,应将其保留于锦藓科内 [ 1] ,吴鹏
程 [ 1]赞同此观点 ,将原位于相关文献 [ 34, 42]灰藓科中的腐木藓属调入锦藓科。
2.5　灰石藓属 Orthothecium
陈邦杰等[ 4]报道 ,中国绢藓科植物包括灰石藓属在内共有 6属 ,我国藓类学家吴鹏程 [ 1]指出 ,其中的
灰石藓属已由 Crum等 [ 43]调入灰藓科 ,但笔者在文献 [ 1]中并未见有关灰石藓属的收录 。
2.6　粗枝藓属 Golania
Brotherus[ 44]在《植物科属自然系统》中将粗枝藓属列于垂枝藓科内 ,但陈邦杰等 [ 4] 、吴鹏程 [ 1]认为本
属植物外观扁平 、规则的羽状分枝以及叶片角细胞有分化等 ,均和垂枝藓科其他藓类不相符合 ,而与灰藓
亚科的属性相类似 ,故将该属列入灰藓科内。
2.7　拟灰藓属 Hondaela
Dixon和樱井(Sakurai)在建立拟灰藓属时认为 ,本属应属于油藓科 Hookericceae;1958年 , Ando又建
立了一新属 Tutigaca,并将其归为灰藓科的灰藓亚科;直至 1960年 ,安藤才发现上述两者是同物异名 ,并
合为今名———Hondaela,并认为该属植物的叶形和细胞 ,特别是角细胞的分化虽类似于绢藓科的斜齿藓
属 ,但蒴齿明显属于灰藓类型 ,故仍归于灰藓科为宜 [ 45] 。
2.8　垂枝藓属 Rhytidium
Rohrer[ 46]通过分支分类法将传统的塔藓科 Hylocomiaceae和垂枝藓科所包含的属作了调整 ,将垂枝藓
属列入塔藓科。吴鹏程[ 1]赞同此观点 ,将原位于日本志[ 42]灰藓科中的垂枝藓属调入塔藓科内 。
2.9　细柳藓属 Platydictya
现位于柳叶藓科 Amblystegiaceae的细柳藓属 ,其属名建立的时间比广泛使用的柳叶藓属 Amblystegium
要早 ,两者极为相似。不同的藓类学家对细柳藓属的系统位置持不同观点[ 47-50] ,主张将其列入柳叶藓科
内;而 Crum等 [ 43] 、Vit[ 51]根据该属植物茎横切面无中轴 、植物体细小 、中肋极弱或无 、孢蒴短 、弯曲 、齿毛
常单一的特征 ,将其列入灰藓科内 。我国藓类学家吴鹏程[ 1]赞同前者的观点 ,将原位于 《MossofEastern
NorthAmerica》[ 34]灰藓科中的细柳藓属列入柳叶藓科 。
2.10　拟同叶藓属 Isioterygiopsis
现位于文献 [ 1]灰藓科中的拟同叶藓属是从同叶藓属 Isopterygium中分离出来而提升为属的等级 。
该属名称来源于同叶藓属 ,岩月善之助根据北地同叶藓 Isioterygiopsismueleriana(Schimp)Iwats.的叶片密
集 、整齐排列为 2行 、茎皮层细胞较大形且为薄壁等特征 , 将其从同叶藓属中调出而成立其新属 ———
拟同叶藓属 [ 52] 。
2.11　拟鳞叶藓属 Pseudotaxiphylum
现位于文献 [ 1]灰藓科中的拟鳞叶藓属是从棉藓属 Plagiothecium中分离出来而提升为属的等级 。
Iwatsuki等 [ 53]认为 ,东亚拟鳞叶藓 Pseudotaxiphylumpohliaecarpum(Sul.etLesq.)Iwats.植物体无假鳞毛 ,
具无形芽孢 、环带分化 、多为雌雄异株等特点 ,将其调入棉藓科中成立了一新属 ———拟鳞叶藓属。我国藓
类学家吴鹏程等 [ 1, 31]不赞同此观点 ,仍将拟鳞叶藓属列入灰藓科中。
2.12　美灰藓属 Eurohypnum
Ando[ 54]认为 ,细叶毛灰藓 Homomaliumleptothalum(C.Muel.)Nog.植物体硬挺 ,具光泽;叶和苞叶的
上部均具明显的细齿 ,无中肋或有 2条基部分离的短中肋;朔柄干燥时向右扭转;孢蒴近于直立或略微倾
斜 ,但不平列 ,且蒴盖具小喙 ,其等特征与毛灰藓属植物显著不同 ,故将其从毛灰藓属 Homomalium中提出
而建立新属 ———美灰藓属 。我国早年出版的《东北藓类植物志》[ 29]和 《西藏苔藓植物志》[ 6]中并未采用此
观点 ,仍将细叶毛灰藓列入毛灰藓属中 ,而吴鹏程 [ 1] 、高谦等 [ 55]赞同 Ando[ 54]的观点 ,在相关文献中采纳
了建立美灰藓属的建议。
548 山 地 农 业 生 物 学 报 　2007年
2.13　扁灰藓属 Breidleria
Loeske依据扁灰藓 Breidleriapratensis(Hartm.)Loeske植物体无分枝或稀疏分枝 , 1 ～ 2回不规则分枝;
且分枝稀疏或束状 ,角细胞短 ,厚壁或壁薄 ,透明等 ,认为其特征与灰藓属植物有明显差异 ,故将这些原位
于 Hypnum、扁灰藓亚属中的植物分离出来建立一新属 ———扁灰藓属 。但我国藓类学家白学良 [ 8]不赞同此
观点 ,仍将扁灰藓等列于灰藓属中。
2.14　小绢藓属 Rozea
在 Brotherus[ 44]系统中 ,将小绢藓属列于绢藓科内;我国藓类学家陈邦杰等 [ 4]根据该属植物叶片中肋
单一 ,长达叶片中上部 ,叶细胞较短 ,稍具前角突 ,蒴齿 2层 ,外齿层齿片具廻折中脊 ,下部密被横条纹 ,内
面具横隔 ,齿毛短或缺失等特点 ,提出应将该属调至碎米藓科 Fabroniaceae中;而 Paul等 [ 10]将小绢藓属列
入灰藓科内;吴鹏程 [ 56]赞同陈邦杰等 [ 4]的观点 ,将该属列于碎米藓科中 。
综上所述 ,灰藓科植物的分类状况仍然比较混乱 ,在某些属的归属问题上表现尤为突出。为此 ,希望
通过对灰藓科植物分类的深入研究 ,能够摸索出该科的分类技巧 ,从而得出灰藓科的分类规律 ,为灰藓科
的分类问题提出可行性见解。
参　考　文　献:
[ 1] 吴鹏程.中国苔藓志:第八卷 [ M] .北京:科学出版社 , 2004:1-314.
[ 2] GROUTAJ.MossFloraofNorthofMoxico[ M] .NowYork:ColumbiaUniversityPress, 1932:829-1 231.
[ 3] 陈邦杰 ,高　谦 , 吴鹏程 ,等.中国藓类植物属志:上册 [ M] .北京:科学出版社 , 1963:87-303.
[ 4] 陈邦杰 ,高　谦 , 吴鹏程 ,等.中国藓类植物属志:下册 [ M] .北京:科学出版社 , 1978:258-280.
[ 5] 吴鹏程.横断山区苔藓志 [ M] .北京:科学出版社 , 2000:626-662.
[ 6] 黎兴江.西藏苔藓植物志 [ M] .北京:科学出版社 , 1985:403-420.
[ 7] 赵遵田 ,曹　同.山东苔藓植物志 [ M] .济南:山东科学技术出版社 , 1998:331-345.
[ 8] 白学良.内蒙古苔藓植物志 [ M] .呼和浩特:内蒙古大学出版社 , 1997:464-490.
[ 9] 买买提明·苏来曼.毛尖金灰藓———中国苔藓志一新增补种 [ J] .武汉植物学研究 , 2006, 24(3):213-214.
[ 10] PAULL, REDFERNJR.AnewlyupdatedandannotatedchecklistofChinesemosses[ J] .JHatoriBotLab, 1996, 79:
163-357.
[ 11] 张玉龙 ,吴鹏程.中国苔藓植物孢子形态 [ M] .青岛:青岛出版社 , 2004:91-93.
[ 12] 杜桂森 ,赵新芳.四种中国苔藓的染色体观察 [ J] .贵州科学 , 2001, 19(4):78.
[ 13] FRITISCHR.IndextoPlantChromosomeNumbers-Bryophyta.RegnumVegetable[ J] .TheHague/Boston, 1982, 1(1/3):
1-221.
[ 14] 吴鹏程 ,郑培中.有关中国苔藓植物染色体数目资料 [ J] .考察与研究 , 1988(增刊):83-121.
[ 15] 周云龙 ,沙　伟.中国四种藓类的细胞学观察 [ J] .植物分类学报 , 1988, 26(5):373-381.
[ 16] CARDOTJ, THERIORI.MoussesduKouy-Tcheou(China)recolteesparEmBodinire[ J] .BullAcadIntCeogrBot, 1904, 13:
81-88.
[ 17] THERIORI.Diagnosesdequelquesmoussesnouveles[ J] .BullAcadIntGeogrBot, 1906, 15:40.
[ 18] THERIORI.Diagnosesdespciesnouves(1)moussesrecolteesdenslaprovincedeKouy-Tcheou(China)parlesRPCavalerie
etEsquirol[ M] .LeMondedesPlantas, 1907:21-23.
[ 19] THERIORI.Diagnosesdespciesetdeverietesnouvelesdemousses(5)[ J] .BulAcadIntGeogyBot, 1908, 18:250-254.
[ 20] THERIORI.Diagnosesdespciesetdeverietesnouvelesdemousses(6)[ J] .BulAcadIntGeogyBot, 1909, 19:17-24.
[ 21] THERIORI.Diagnosesdespciesetdeverietesnouvelesdemousses(9)[ J] .BulAcadIntGeogyBot, 1911, 19:269-272.
[ 22] BROTHERUSVF.Muscinovisinensis, collectiaDerHenrHandel-MazzettiI.Sitzungsber[ J] .AkadWissWienMathNaturw
KlasseAbl, 1922, 1(131):209-220.
[ 23] BROTHERUSVF.Muscinovisinensis, colectiaDerHenrHandel-MazzettiI.Sitzungsber[ J] .AkadWissWienMathNature
KlasseAbl, 1924, 1(131):559-584.
549第 6期　 郭彩清 ,等:贵州灰藓科 Hypnaceae分类研究概述
[ 24] BROTHERUSVF.InHandel-Mazzeti(ed)SymbolaeSinicae1914-1918 Muxci[ M] .JuiusSpringer, 1929:1-147.
[ 25] BARTRAMEB.AdditiontotheMossFloraofChina[ J] .AnnBryol, 1935, 8:6-21.
[ 26] 熊源新.贵州藓类植物研究回顾 [ J] .山地农业生物学报 , 1999, 18(6):431-440.
[ 27] 林齐维.雷公山自然保护区的苔藓植物 [ C] //雷公山自然保护区科学考察集.贵阳:贵州人民出版社 , 1989:234-254.
[ 28] 林齐维.大沙河自然保护区苔藓植物研究 [ C] //大沙河自然保护区科学考察集.贵阳:贵州人民出版社 , 1994:80-89.
[ 29] 辽宁林业土壤研究所.东北藓类植物志 [ M] .北京:科学出版社 , 1977:331-345.
[ 30] 中国科学院西北植物研究所.秦岭植物志:第三卷:苔藓植物门 [ M] .北京:科学出版社 , 1978:277-289.
[ 31] 吴征镒 ,陈书坤 ,李锡文 , 等.云南植物志:第十九卷 [ M] .北京:科学出版社 , 2005:492-569.
[ 32] 陈邦杰 ,高　谦 ,吴鹏程 , 等.中国藓类植物属志:下册 [ M] .北京:科学出版社 , 1978:264.
[ 33] DIXONHN.TheStudentsHandbookofBritishMosses[ M] .ThirdEditionSunfieldEasbourne, 1924.
[ 34] CRUMHA, ANDERSONLE.MossofEasternNorthAmerica[ M] .NewYork:ColumbiaUniversityPress, 1981:1 328.
[ 35] BROTHERUSV F.Sematophyllaceae[ C] //ENGLER A, PRANTLK.DieNatuerlichenPflanzenfamilien.Ed, 1909:
1 098-1 128.
[ 36] BROTHERUSVF.Sematophylaceae[ C] //ENGLERA, PRANTLK.DieNatuerlichenPflanzenfamilien.Ed, 1925:404-445.
[ 37] SEKIT.ArevisionofthefamilySematophyllaceaeofJapanwithspecialreferencetoastatisticaldemarcationofthefamily[ J] .
JournSciHiroshimaUnivSerBDiv, 1968, 12(Bot.):1-80.
[ 38] BUCKWR.Wijkia(Sematophylaceae)inthenewworld[ J] .Hikobia, 1986, 9:297-303.
[ 39] BUCKW R, TanBC.TheAsiaticgeneraofSematophylaceaeassociatedwithTrichosteleum[ J] .ActaBryolichenologica
Asiatica, 1989(Ⅰ /Ⅱ):5-9.
[ 40] HEDENASL.OnthetaxonomicpositionofStruckiaC[ J] .MuellJournHatoriBotLab, 1996, 37:275-286.
[ 41] NISHIMURAN, HIGUCHIM, SEKIT, etal.DelimitationandsubdivisionofthemossfamilyHypnaceae[ J] .JournHatoriBot
Lab, 1984, 55:227-234.
[ 42] AKIRANOGUCHI.IlustratedMossFloraOfJapan[ M] .1994:1 118-1197 .
[ 43] CRUMHA, ANDERSONLE.MossofEasternNorthAmericaVolⅠ[ M] .NewYork:ColumbiaUniversityPress, 1981:
1-653.
[ 44] BROTHERUSVF.Musci[ C] //ENGLERA, PRANTLK.DieNatuerlichenPflanzenfamilien.Ed, 1925:1-542..
[ 45] ANDOH.TheHypnumspeciesRestrictedtoJapanandadjacentareasⅢ [ J] .SciHiroshimaUnivSerBDiv, 1958, 8:
167-208.
[ 46] ROHRERJR.AphoneticandphylogeneticanalysisoftheHylocomiaceaeandRhytidiaceae[ J] .JournHatoriBotLab, 1985,
59:185-240.
[ 47] KANDAH.ArevisionofthefamilyAmblystegiaceaeofJapan.Ⅰ andⅡ [ J] .SciHiroshimaUnivSerB, 1975 -1976, 15:
201-276.
[ 48] SMITHDK.TakakiaceratophyllafromAdakIsland, Aleutian[ J] .JournHattoriBotLab, 1978, 44:17-23.
[ 49] CROSBYMFV, CRIMDWELLAC, D LLR, etal.MossesofEuropeandtheAzores;anannotatedlistofspecies, withsyno-
nymsfromtherecentliterature[ J] .Bryol, 1981, 11:609-689.
[ 50] NOGUCHIA.IllustratedMossofJapan, 5[ M] .Nichinan:HatoriBotLaboratory, 1994:1 078-1 205.
[ 51] VITTDH.ClassificationoftheBryopsida[ C] //SCHUSTERRM(ed.).NewManualofBryology.Nichinan:HattoriBotanical
Laboratory, 1984:696-759.
[ 52] IWATSUKIZ, NOGUCHIA.Neoacroprorium, anewgenusofSematophyllaceae[ J] .JournHatoriBotLab, 1970, 33:379.
[ 53] IWATSUKIZ, NOGUCHIA.Neoacroprorium, anewgenusofSematophyllaceae[ J] .JournHatoriBotLab, 1987, 63:445.
[ 54] ANDOH.StudiesonthegenusHypnumHedw.(X)[ J] .Hikobia, 1996, 12:9-17.
[ 55] 高　谦 ,赖明洲.中国苔藓植物图鉴 [ M] .台北:南天书局出版社 , 2003:657-686.
[ 56] 吴鹏程.中国苔藓志:第六卷 [ M] .北京:科学出版社 , 2002:103.
550 山 地 农 业 生 物 学 报 　2007年