全 文 ：园　艺　学　报　2006, 33 (5):1033 ～ 1038
Ac taH or ticu ltu rae S inica
收稿日期:2005 - 11 - 18;修回日期:2006 - 01 -23
基金项目:国家自然科学基金项目 (30400308);江苏省科技厅高技术研究项目 (BG2003305、 BG 2004310);江苏省农业三项工
程项目 〔SX (2003) 065〕;上海市农委重点攻关项目 〔 (2004) D3-1〕
*现工作单位:上海鲜花港水生花卉有限公司
**通讯作者 Au thor for correspondence (E-m ail: chen fd@n jau. edu. cn)
几种菊属植物及其种间杂种减数分裂行为观察
崔娜欣*　陈发棣**　赵宏波　房伟民　汪舟明
(南京农业大学园艺学院 , 江苏南京 210095)
摘　要:对菊花脑 〔D. nank ingense (2x)〕、 甘菊 〔D. lavandu lifilium (2x)〕、 四倍体菊花脑 〔D.
nankingense (4x)〕、 ‘滁菊 ’ 〔D. morifolium ‘Chu ju’ (6x)〕、 ‘黄英 ’ 〔D. morifolium ‘H uangy ing’ (6x)〕
及其部分种间杂种减数分裂过程染色体行为进行研究。结果表明:二倍体的菊花脑和甘菊减数分裂中期Ⅰ
(MⅠ )每个花粉母细胞 (PMC)平均染色体配对构型分别为 0. 83Ⅰ +8. 58Ⅱ和 1. 50Ⅰ +8.25Ⅱ;四倍体
菊花脑 PMCMⅠ染色体配对构型为 2. 64Ⅰ +13.35Ⅱ +1.03Ⅲ +0.93Ⅳ;六倍体 ‘滁菊 ’ 和 ‘黄英 ’ PMC
MⅠ染色体配对构型分别为 0.48Ⅰ +26.09Ⅱ +0.33Ⅳ和 1.09Ⅰ +25. 18Ⅱ +0.18Ⅲ +0. 50Ⅳ, 是两个已经
二倍体化的异源六倍体 。菊花脑 ×甘菊的杂种 F
1
PMCMⅠ染色体配对构型为 1. 61Ⅰ +8.19Ⅱ;四倍体菊花
脑 ×菊花脑 、 菊花脑 ×四倍体菊花脑杂种 F1 PMC MⅠ染色体配对构型分别为 3.42Ⅰ +8. 34Ⅱ +1. 53Ⅲ +
0. 58Ⅳ和 3.62Ⅰ +8.31Ⅱ +1.50Ⅲ +0. 56Ⅳ;菊花脑 × ‘黄英 ’ 、 ‘黄英 ’ ×菊花脑和甘菊 × ‘黄英 ’ 、
‘黄英 ’ ×甘菊正反交杂种 F1 PMCMⅠ 染色体配对构型分别为 0. 30Ⅰ +16.45Ⅱ +0.70Ⅳ、 0. 29Ⅰ +16.07
Ⅱ +0. 89Ⅳ、 0.63Ⅰ +16. 32Ⅱ +0.68Ⅳ和 0.47Ⅰ +16.38Ⅱ +0.65Ⅳ +0. 03Ⅵ ;四倍体菊花脑 × ‘滁菊 ’
杂种 F1 PMC MⅠ染色体配对构型为 3. 59Ⅰ +18.03Ⅱ +0.98Ⅲ +0. 52Ⅳ +0.07Ⅴ。 由减数分裂行为可以看
出菊花脑和甘菊亲缘关系较近 , 菊花脑和甘菊及其近缘种可能是栽培菊花的 1个染色体组供体;菊属 3个
染色体组间分化程度较低 , 彼此亲缘关系较近 , 且部分染色体可能存在易位等结构变异 , 或菊属内广泛存
在促进配对的基因。
关键词:菊属;种间杂种;减数分裂;亲缘关系
中图分类号:S 682.1+1　　文献标识码:A　　文章编号:0513-353X (2006) 05-1033-06
Research onM e iosis of Som eDendran thema Species and TheirHybrids
CuiN ax in
* , Chen Fadi** , Zhao Hongbo, FangW eim in, andW ang Zhoum ing
(College of Horticulture, Nan jing Agricultura lUn iversity, Nan jing , J iangsu 210095, China)
Abstract:Meiosis behavio rs of D. nank ingense (2x), D. lavandu lifilium (2x), D. nankingense
(4x), D. morifolium ‘Chu ju’ (6x), D. morifolium ‘Huangy ing’ (6x) and part of interspeic ific hybrids
betw een them were stud ied. The results we re concluded as follow ing:The chromosome pairing con figuration in
me io sisMⅠ per PMC o f dip lo idD. nank ingens andD. lavandulifilium was 0.83Ⅰ +8.58Ⅱ and 1.50Ⅰ +
8.25Ⅱ , respective ly. The ch romosome pairing configura tion inmeiosisMⅠ per PMC o f tetraploidD. nank in-
gense (4x)was 2.64Ⅰ +13.35Ⅱ +1.03Ⅲ +0.93Ⅳ. The chromosome pairing configuration in meiosisM
Ⅰ per PMC o f hexap lo idD. morifolium ‘Chuju’ andD. morifolium ‘Huangying’ were 0.48Ⅰ +26.09Ⅱ
+0.33Ⅳ and 1.09Ⅰ +25.18Ⅱ +0.18Ⅲ +0.50Ⅳ , respec tive ly, which e lucida ted that they w ere tw o a llo-
hexap lo idsw ith diplo idiza tionmeio tic behav ior, asw e ll, therew ere structural changes as transloca tion on some
chromosomes. The chromosome pairing configuration inme iosisMⅠ per PMC o fD. nank ingense×D. lavan-
dulifilium was 1.61Ⅰ +8.19Ⅱ. Chromosome configu ra tion per PMC inMⅠ was 3.42Ⅰ +8.34Ⅱ +1.53Ⅲ
+0.58Ⅳ in F1 hyb rids o fD. nank ingense (4x) ×D. nank ingense (2x) and 3.62Ⅰ +8.31Ⅱ +1.50Ⅲ +
0.56Ⅳ in tha t ofD. nankingense (2x) ×D. nank ingense (4x). M eiotic association per PMC inMⅠ o fF1
DOI牶牨牥牣牨牰牬牪牥牤j牣issn牣牥牭牨牫牠牫牭牫x牣牪牥牥牰牣牥牭牣牥牪牥
园　　艺　　学　　报 33卷
hybrids ofD. nank ingens×D. morifolium ‘Huangy ing’ , D. morifolium ‘Huangy ing’ ×D. nank ingens,
D. lavandulifilium ×D. morifolium ‘Huangy ing’ and D. morifolium ‘Huangying’ ×D. lavandu lifilium
were 0.30Ⅰ +16.45Ⅱ +0.70Ⅳ, 0.29Ⅰ +16.07Ⅱ +0.89Ⅳ, 0.63Ⅰ +16.32Ⅱ +0.68Ⅳ and 0.47Ⅰ +
16.38Ⅱ +0.65Ⅳ +0.03Ⅵ , respective ly. Chromosome con figuration inme iosisMⅠ per PMC o f F1 hybrids
ofD. nank ingense (4x) ×D. morifolium ‘Chu ju’ was 3.59Ⅰ +18.03Ⅱ +0.98Ⅲ +0.52Ⅳ +0.07Ⅴ.
The resu lts indicated that the gene tic rela tionship be tw eenD. nank ingense andD. lavandulifilium was close ly,
andD. nankingense, D. lavandulifilium or some of their rela tivesw e re the p regenitor o f one genom e of cu lti-
va ting ch rysanthemum. The degree o f differen tia tion of three genomes in genusDendran thema was low and the
homo logy of the three genomes w as high. M eanwhile, S truc tura l change s such as translocation w ere like ly to
happen in some ch romosomes, and pairing-promo tion genes ex isted in genusDendranthema w idely.
Key words:Dendranthema;Interspecific hybrids;Meiosis;Genetic re la tionship
不同倍性物种间杂种减数分裂中期的染色体配对构型能够很好地反映出染色体组的同源性 , 用于
确定多倍体种染色体的二倍体供体 , 被广泛应用到多倍体物种系统发育研究。小麦〔1, 2〕、 棉花〔3〕、 水
稻 〔4〕等大田作物的染色体组构成分析已取得了长足的进展 , 但菊属系统发育的染色体组分析研究 ,
国内外仅有零星报道 〔5 ～ 7〕。由于菊属植物种间远缘杂交在同倍数性物种间及四倍体与六倍体间较易成
功 , 而二倍体物种与四倍体及六倍体杂交则很难获得杂种 〔8 ～ 10〕。因此 , 已有的研究多集中在高倍性
物种间的杂种后代。对二倍体菊属物种参与的杂种后代减数分裂行为研究是阐明多倍体物种染色体组
构成及来源的重要环节。本文重点对通过幼胚拯救 〔11〕或四倍体〔12〕桥梁亲本获得的二倍体菊属物种远
缘杂交后代减数分裂中期染色体配对构型进行探讨 , 为菊属物种间的亲缘关系 、菊属植物的染色体组
来源及菊属系统演化和栽培菊花起源研究提供一定的理论依据。
1　材料与方法
1.1　材料
供试材料为不同倍性菊属植物及其远缘杂种 (经幼胚拯救或通过四倍体桥梁亲本获得 , 表 1),
种植在南京农业大学菊花种质资源保存中心。
表 1　试验材料
Table 1　M ateria ls
编号
C ode
材料
M aterial
染色体数 Number
of chrom osom e
备注
Rem ark
1 菊花脑 Dendran them a nankingen se 18
2 甘菊 D. lavandu lif ilium 18
3 四倍体菊花脑 D. nankingense(4x) 36 经秋水仙素诱变获得 〔12〕
A cquired by colchicine indu ction
4 ‘黄英 ’D. morifo lium ‘H uangying’ 54 栽培观赏小菊 C hrysanthem um
cu lt ivarsw ith sm a ll inf lorescences
5 ‘滁菊 ’D. morifo lium ‘Chu ju’ 54 栽培药用菊
Medicinal chrysan them um cu ltivars
6 菊花脑 D. nankingense×甘菊 D. lavandu lifilium F1 18
7 菊花脑 D. nanking en seב黄英 ’ D. m orifo lium‘Huangying’ F1 36 杂交后幼胚拯救获得 〔11〕A cquired by
em b ryo rescu e after hyb ridization
8 ‘黄英 ’D. morifolium ‘H uangy ing’ ×菊花脑 D. nank ingen se F1 36 杂交后幼胚拯救获得 〔11〕A cquired by
em b ryo rescu e after hyb ridization
9 甘菊 D. lavandu lifilium ב黄英 ’D. morifolium ‘H uangy ing’ F1 36 杂交后幼胚拯救获得 〔11〕A cquired by
em b ryo rescu e after hyb ridization
10 ‘黄英 ’D. morifolium ‘H uangy ing’ ×甘菊 D. lavandu lifi lium F1 36 杂交后幼胚拯救获得 〔11〕A cquired by
em b ryo rescu e after hyb ridization
11 四倍体菊花脑 D. nankingense(4x) ×菊花脑 D. nank ing en se(2x)F1 27 杂交后幼胚拯救获得 〔11〕A cquired by
em b ryo rescu e after hyb ridization
12 菊花脑D. nankingense(2x)×四倍体菊花脑 D. nankingense(4x) F1 27
13 四倍体菊花脑 D. nankingense(4x)ב滁菊 ’D. m orifolium ‘Chu ju’ F1 45
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　5期 崔娜欣等:几种菊属植物及其种间杂种减数分裂行为观察　
1.2　方法
于晴天 9:00 ～ 11:00取直径 2 ～ 6 mm大小的花蕾直接用卡诺氏固定液 (95%酒精和冰醋酸体积
比为 3∶1)固定 , 4℃冰箱中保存备用。将固定好的花蕾取出 , 去除头状花序的苞片 , 用镊子夹取管
状花的花药 , 直接用 45%的醋酸压片 , 在 O lympus BX41相差显微镜下 , 用临时片统计 M染色体配对
构型 , 并拍照〔13, 7〕。在制片时 , 因为菊花头状花序从外轮向内轮逐渐成熟 , 因此先挑选最外轮和最内
轮的管状花进行制片 , 然后根据分裂相情况挑选一定发育时期的管状花进行制片。
2　结果与分析
2.1　不同倍性菊属植物花粉母细胞减数分裂行为
由表 2可以看出 , 菊花脑减数分裂中期Ⅰ (MⅠ)染色体平均构型为 0.83Ⅰ+8.58Ⅱ, 以 9Ⅱ构型
为主 (图 1, A), 占观察细胞总数的 68.3%;二价体结构松散 , 环状二价体与棒状二价体出现的频
率接近 1∶3, 部分二价体在终变期提前解离为单价体 , 减数分裂过程基本正常 , 后期Ⅰ (AⅠ)、后期Ⅱ
(AⅡ)正常分离 (图 1, B)。甘菊在 MⅠ染色体平均构型为 1.50Ⅰ+8.25Ⅱ, 主要构型为 2Ⅰ+8Ⅱ, 占
观察细胞总数的 43.8%;环状二价体与棒状二价体出现的频率亦接近 1∶3, 部分二价体在终变期解离
为单价体 (图 1, C)。四倍体菊花脑 MⅠ染色体构型呈多样性变化 , 除二价体外 , 还有三价体 、四价
体和单价体出现 (图 1, D), 其中二价体频率最高 , 单价体和三价体次之 , 四价体频率最低 ,
61.3%的细胞出现四价体 , 为链状或环状结构 , 染色体平均构型为 2.64Ⅰ+13.35Ⅱ+1.03 Ⅲ +0.93
Ⅳ (表 2), 减数分裂后期Ⅰ (AⅠ)、 后期Ⅱ (AⅡ)以及末期Ⅰ (TⅠ)、 末期Ⅱ (TⅡ)出现高频率落后
染色体 、断片以及各种形式的桥 、微核等异常现象 。滁菊是六倍体栽培药用菊 , 花粉母细胞 MⅠ以二
价体构型为主 (图 1, E), 其中 66.7%的观察细胞出现 27Ⅱ构型 , 染色体配对平均构型为 0.48Ⅰ+
26.09Ⅱ+0.33Ⅳ, 减数分裂过程基本正常。 ‘黄英 ’ 为六倍体栽培小菊品种 , 减数分裂行为也表现
为二倍体化的倾向 , 在观察的 22个细胞中 , 7个细胞为 27Ⅱ构型 , 含单价体和四价体的细胞出现频
率分别为 45.4%和 40.9%, 另外 , 在 2个细胞内观察到三价体构型 (图 1 , F), 每细胞的染色体平
均构型为 1.09Ⅰ+25.18Ⅱ+0.18Ⅲ +0.50Ⅳ, 减数分裂过程基本正常 , AⅠ、 AⅡ正常分离 。
图 1　不同倍性菊属植物 PMC的染色体构型
F ig. 1　Chrom osom e configuration o f PM C ofme iosis in d ifferent plo idym ateria ls
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表 2　不同倍性菊属植物及杂种 F1代 PMCM Ⅰ染色体平均配对构型
Table 2　Chromo som e configura tion of PMC MⅠ ofm eiosis in d ifferent plo idy m ateria ls and hybr ids
试材
编号
C ode
染色体数
Number of
ch rom osom e
统计细胞数
Num ber of
cel ls scored
每个细胞平均染色体配对构型 M ean chrom osome con figuration of per ce ll
单价体
(Ⅰ )
Monovalen t
二价体(Ⅱ )B ivalent
棒状
Rod
环状
Ring
合计
Total
三价体
(Ⅲ )
T rivalen t
四价体
(Ⅳ)
Tetravalen t
五价体
(Ⅴ)
Pen tavalen
六价体
(Ⅵ )
H exavalen t
每细胞交叉
结数
Ch iasm ata
per cell
1 18 41 0. 83 6. 36 2.22 8. 58 10. 78
2 18 32 1. 50 6. 22 2.03 8. 25 10. 53
3 36 31 2. 64 9. 96 3.39 13. 35 1. 03 0. 93 22. 35
4 54 22 1. 09 20.14 5.04 25. 18 0. 18 0. 50 32. 63
5 54 33 0. 48 20.82 5.27 26. 09 0. 33 33. 13
6 18 31 1. 61 5. 03 3.16 8. 19 11. 35
7 36 33 0. 30 14.15 2.30 16. 45 0. 70 21. 32
8 36 28 0. 29 16. 07 0. 89
9 36 38 0. 63 13.11 3.21 16. 32 0. 68 22. 26
10 36 34 0. 47 12.85 3.53 16. 38 0. 65 0.03 22. 68
11 27 38 3. 42 4. 97 3.37 8. 34 1. 53 0. 58 17. 03
12 27 32 3. 62 8. 31 1. 50 0. 56 16. 13
13 45 41 3. 59 18. 03 0. 98 0. 52 0. 07
2.2　杂种 F1花粉母细胞减数分裂行为
菊花脑 ×甘菊杂种 F1在 MⅠ染色体配对构型上与亲本相似 , 平均构型为 1.61Ⅰ +8.19Ⅱ (表
2)。AⅠ 、 AⅡ均等分离 (图 2, A), 减数分裂过程基本正常 , 说明菊花脑和甘菊亲缘关系较近 。
图 2　杂种 F1 PMC的染色体构型
F ig. 2　Chrom osom e configuration o f PMC ofm eios is in some o f the hybrids
菊花脑 × ‘黄英 ’ 杂种 F1为四倍体 , 其 PMC MⅠ染色体配对构型主要以二价体为主 , 部分细胞
出现单价体和四价体;每个花粉母细胞的平均构型为 0.30Ⅰ +16.45Ⅱ +0.70Ⅳ (表 2);少数细胞出
现染色体桥 、断片及落后染色体 , AⅠ 、 AⅡ基本正常分离 (图 2, B)。 ‘黄英 ’ ×菊花脑 F1减数分
裂行为与菊花脑 × ‘黄英 ’ F1相似 , 每个花粉母细胞染色体平均配对构型为 0.29Ⅰ +16.07Ⅱ +0.89
Ⅳ (表 3);少数细胞观察到染色体桥 , 减数分裂过程基本正常 。
甘菊 × ‘黄英 ’ 的 F1亦为四倍体杂种 (2n=4x=36), MⅠ的染色体配对构型以二价体为主 (图
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2, C);其中含 16Ⅱ +1Ⅳ的细胞出现频率最高 , 为 42.1%, 含四价体和单价体的细胞频率分别为
57.9%和 31.6%;平均每个花粉母细胞配对构型为 0.63Ⅰ +16.32Ⅱ +0.68Ⅳ (表 2)。 ‘黄英 ’ ×甘
菊的杂种 F1减数分裂行为与甘菊 × ‘黄英 ’ F1相似 , MⅠ每细胞平均配对构型为 0.47Ⅰ +16.38Ⅱ +
0.65Ⅳ +0.03Ⅵ ;18Ⅱ构型出现频率最高 , 为 38.2%, 在一个细胞内观察到一个链状六价体 (图 2,
D), 推断可能有 2 ～ 3对染色体发生了易位等结构变异。
四倍体菊花脑 ×菊花脑杂种 F1减数分裂行为复杂 , 出现单价体 、 二价体 、三价体及四价体构型 ,
平均染色体配对构型为 3.42Ⅰ +8.34Ⅱ +1.53Ⅲ +0.58Ⅳ (表 2)。其中含三价体的细胞占观察细胞
总数的 81.6%, 数目变幅为 1 ～ 4;含四价体的细胞占总数的 44.7%, 数目变幅为 1 ～ 3;单价体的变
幅为 1 ～ 7。AⅠ 、 AⅡ出现高频率的染色体桥 、 断片及落后染色体 , TⅡ出现微核 。菊花脑 ×四倍体
菊花脑杂种 F1减数分裂行为与四倍体菊花脑 ×菊花脑杂种 F1相似 , 在中期每个 PMC染色体平均配对
构型为 3.62Ⅰ +8.31Ⅱ +1.50Ⅲ +0.56Ⅳ, 含三价体和四价体的细胞分别占观察细胞总数的 81.2%
和 50.0%, 单价体变幅为 2 ～ 9 (图 2, E)。
诱导四倍体是克服二倍体和六倍体物种间障碍的一条途径。四倍体菊花脑 × ‘滁菊 ’ 的杂种 F1
花粉母细胞减数分裂 MⅠ染色体配对构型二价体出现频率很高 , 另外还观察到部分三价体 、四价体以
及五价体 (图 2, F)。几乎所有细胞都观察到单价体 , 数目变幅为 0 ～ 9。在 4.9%的细胞内观察到 9
Ⅰ +18Ⅱ构型。每个花粉母细胞 MⅠ的染色体平均配对构型为 3.59Ⅰ +18.03Ⅱ +0.98Ⅲ +0.52Ⅳ +
0.07Ⅴ (表 2)。 AⅠ 、 AⅡ呈不均等分离 , 出现高频率的染色体桥 、断片及落后染色体 , 并形成大小
花粉粒 。
3　讨论
菊花脑和甘菊减数分裂中期 Ⅰ染色体配对构型虽均以二价体为主 , 但棒状二价体的比例较高 ,
且部分二价体在终变期解离为单价体。推断可能是 2个杂合性质的二倍体 , 或存在提前分离的控
制机制 , 或属染色体组已发生了一定程度分化的二倍体 , 与陈发棣等的报道一致 〔7〕。四倍体菊花
脑由二倍体菊花脑诱导而来 , 菊花脑减数分裂中期 Ⅰ染色体配对构型以松散的二价体构型为主 ,
而四倍体菊花脑染色体配对较复杂 , 出现了单价体 、 二价体 、 三价体和四价体等构型 , 其中二价
体数平均高达 13.35 , 且三价体和单价体的频率高于四价体;在菊花脑与四倍体菊花脑正反交杂种
F1 PMC M Ⅰ染色体配对构型中 , 三价体的频率低于预期值 , 而二价体频率高于预期值 , 因此再次
表明菊花脑有可能是一部分同源的种间杂种 (A1A 2), 诱导的四倍体菊花脑为一部分同源四倍体
(A1A 1A 2A2), 即菊花脑为一杂合二倍体 , 或存在促进配对基因 〔5, 6〕。栽培观赏小菊 ‘黄英 ’ 与栽
培药用菊 ‘滁菊 ’ 减数分裂行为相似 , 减数分裂中期 Ⅰ染色体配对构型均以二价体为主 , 其中二
价体的频率分别为 96.9%和 94.1%, 是两个二倍体化的异源六倍体 , 四价体和单价体的出现 , 推
断染色体间可能存在易位现象。
药用菊和栽培小菊在栽培菊起源演化过程中被认为是较原始的类型〔13〕。菊花脑和 ‘黄英 ’ 、 甘菊
和 ‘黄英 ’ 正反交杂种 F1PMCMⅠ染色体基本配成二价体 , 说明菊花脑 、甘菊或其近缘种可能是栽
培菊花一个染色体组的供体。但由于菊花脑和甘菊可能是杂种性质的二倍体 , 因此其原始二倍体染色
体组供体可能是两个种的祖先种。杂种的另两个染色体组也能很好地配对 , 推断栽培菊花染色体组间
分化程度较低 , 或存在促进配对基因。 K ish imo to等〔14〕对菊属植物叶绿体基因组 RFLP分析 , 发现栽
培菊花与甘菊 RFLP带型一致 , 亦认为甘菊与栽培菊花有较近的亲缘关系。赵惠恩 〔15〕将 ITS序列分析
技术应用于菊属物种亲缘关系分析 , 也发现栽培菊花与甘菊的叶绿体基因 (trnT-trnL)序列完全相
同 。王文奎等〔16〕利用染色体原位杂交技术对菊属野生种和栽培品种进行基因组分析 , 同样发现菊属
植物各种间存在广泛的种质渗入现象 , 不同基因组间的同源性很高。
四倍体菊花脑和 ‘滁菊 ’ 杂交获得了杂种 , 克服了二倍体菊花脑和栽培菊花的杂交障碍 , 说明
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诱导多倍体作为桥梁是克服倍性差异较大物种间远缘杂交障碍的一条有效途径 。
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