全 文 ：第 1 期
2( )( JS年 1 月
华东师范大学学报 ( 自然科学版 )
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基于叶绿体 ; cb L 等 3 个基因的木灵鲜科
植物属的系统发育
胡天印l泛 , 郭水良2 , 施雪莲2
(1
. 金华职业技术学院 . 浙江 金华 3 21 () )7 ; 2 . 上海师范大学 生命与环境科一学学院 , 上海 州 () 2 3 4 )
摘要 : 以木灵薛科 2 1 属 3 3 种植物为内类群 . 以缩叶鲜科 ( P t y c o m , tr ia ce a e ) 、 虎尾鲜科 ( H e d w l
g l a e e a e )
、树生鲜科 ( E r p o d ia e e a e ) 、 蔽鲜科 ( P t e r o b r y a e o a e ) 、 平鲜科 ( N e e k e r l a e e a e ) 、 蔓鲜科 ( M e t 。 -
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)
、 刺果鲜科 ( S y m p h y o d o n t a e e a e ) 、油鲜科 ( H o ( )k o r la e e a e ) 、 灰鲜科 ( H y p n a e e a e )和金发鲜
科 ( P ol t r i Ch o c ae e )为外类群 , 以 N A D H 脱氢酶亚 基 万 基因 、 叶绿体 rl) 月 , 基因和 l尺N A 一 L o u 基因
为分析指标 ,从 G e n b a n k 获得它们的碱基序列 , 通过 C lu 、 at lx 对碱基 比对 . 使用 W inc l a d a 软件
对木灵鲜科植物进行了分支系统学分析 . 结果 显示 : ( 1) 木灵 鲜科是一个 明确的单系类群 ; ( 2 )
支持将木灵鲜科分为两个亚科 : 木灵鲜亚科 ( ( ) r r h o t r l e h o l d e a e )和蓑鲜亚科 ( M a e r o m it r io l d e a 。 ) ;
( 3 ) 马他属 ( B r y o m a l r a e a )归为蓑鲜亚科为宜 .
关键词 : 木灵鲜科 ; 蓑鲜亚科 ; 木灵鲜亚科 ; 系统发育 ; 基因
中图分类号 : 5 7 1 8 1 4 6 ; 5 7 1 8 1 4 () 文献标识码 : A
P h y l o g e n e t i c a n a l y s e s o f o r t h o t r i c h a e e a e o n g e n e r u s l e v e l
b a s e d o n t h r e e g e n e s e q u e n e e s i n e l u d i n g e h l o r o P h a s t r b e L
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A b s t r a c t : T h e s e q u e n e e s o f N A D H d e h y d r o g e n a s e s u b u n it 5 g e n e
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收稿 日期 : 2 (川 6一 1 ( )
基金项目 : 国家自然科学基金 (3 (j叨川 2 1 ) ;教育部归国留学人员科研启动基金 ;浙江省教育厅科研专项基金
第一作者 :胡天印 · 男 , 副教授 . 研究方向为植物学 . E一 m a l l : lt y l , 6@ 1 6 3 . c o .m
通讯作者 : 郭水良 ,男 ,教授 , 研究方向为植物系统分类学和人浸生态学 . -E am il : g ou sl ul ial gn @ 16 3 . >c( 二
1 3( ) 华东师范大学学报 ( 自然科学版 ) 2( )( )8年
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Ma e r om lt r o ld ea e: O rt h o r re lh o ld a e e ; e la s ta lx: w in e la d a
( )引 言
木灵鲜科 ( o rth t o ri cha a e e c)是世界性鲜类 植物大科 , 目前有效 的分类 群有 23 属 8 41
种二’二. 该科不仅种类多 ,生态类型也特殊 , 同时又是世界公认的多样化程度高和分类难度大
的类群 1 . 因此 , 当代苔醉植物学家极为重视该科的分类修订和系统演化研究 .
木灵鲜科植物分类的代表性工作主要由 eL w i sn k y 和 iV t 等人完成 , 涉及到的区域和
类群主要有 : ( 1) 北美及墨西哥北部 、 非洲部分地区 、 澳大利亚 、 南美洲 、 东南亚和夏威夷的
木灵鲜属 ( O rt ho tr ic h ul n) , ` }二 ; ( 2) 新西兰和澳大利亚 的蓑鲜属 ( M“ 。 : 。 m : t: i u m )纽’ 川 2二和火
鲜属 ( s hc zo ht 。 im i。 )〔 ’ 3二以及澳大利亚的变齿鲜属 ( z y g o d。 : )一 8 ; ( 3) 新几内亚 H u o n 半岛和
墨西哥的木灵鲜科植物仁’ 4 , 13二. 这些研究纠正了涉及该科极为混乱的一些分类问题 . 例如 , 在
新西兰蓑鲜属 47 个种名中 ,确认的仅 巧 个二” 」 ,在新几内亚 H uo n 半岛蓑鲜属中发现 了 37
个新异名和 3 个新种 二’ 三〕 .
中国木灵鲜科植物属种丰富 , 目前记载有 1 属 1() 7 种廷’ 6 洲 . 早期我国木灵鲜科研究工
作 , 主要 由西方人完成该科种类分布的一些零星记录 ,例如 w il s o n 冲 ’ 」 于 18 4 8 年关于我国东
部沿海和香港地区蓑鲜属 ( M 口。 : 。 m 汁: i 。 m ) 的种类记 录 · M it e n阵二于 18 5 9 年关于我 国西藏
木灵鲜属 ( O rt h o lr ic h o m )的记录 , B e s c h e r e H e川二于 1 8 9 2 年关于云南木灵鲜科的新种描述和
种类分布记录 . 在我国木灵鲜科的分类工作中 , Br 。 ht e r us , M ue le r 和 L e w in s k y 做出了有影
响的成就 . 基于 H a n d e l一M a z z e t t i 和 C o u r t o i S 等早期的采集工作 . B r o t h e r u S泣24 · 2 5二先后发表了
M改e r o m i t r i u , n h a , , d e l i 等 川 余个 目前仍有效 的分类群 ; 基 于 G i r a ld i 的采集工作 , M u e l -
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2 6 〕 ( 2 8 9 6一 28 9 8 )发 表了 O r t人。 t : i认 u ,二 。 r沥 e 、 c e n 、 等 5 个 目前仍有效的分类群 ; L e w i n -
s k尹二关于东南亚木灵鲜属的专属研究 中 ,报道了在中国分布的种类有 3() 种 , 其中包括 O r -
ht o tr ic h
。 阴 P o zo h 厂 u m 等 5 个新种 ; 自 1 9 9 2 年后 . L e w in s k y田班 又先后报道了我国境内 O r -
t h o t r i c h u , n n o t a b i l e
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l a 了 u , n 和 O · 二 e r m i f e r u 刀 2 等新种 , 与 C r o b s y 合作 , 发表 了采 自我国
贵州的新属 O lr ho m it : 1 0 1: 〕 )〕 ; T a n 邑 iJ a 「’ 7一 、 熊源新二’ 吕口和郭水良等二’ , 二也先后报道 了该科新
的分类群 O r t h o n , i t r i u z n 、 c h 。 f i e l d i i 八五又。 r 。 ,二 i r r i u m c a , , e e l l a n u m 和 lU o z a g 夕m ;: o 、 t o m a ;郭
水 良等二3 ’二开展的湖南木灵醉科区系研究中 , 发现中国新记 录种 1 个 , 湖南省新记 录 4 属 1
种 ; 买买提明 · 苏来曼等吻二发现了 lU ot 。 。 。二 i fo il 。 在我国的新分布 .
关于中国木灵鲜科的分类研究的历史和近况 ,莫亚鹰等有较详细的综述脾二. 除了木灵鲜
属外 ,包括中国在内的木灵鲜科种类丰富的亚洲地区 , 尚没有该科植物分类修订工作的报道 .
木灵鲜科植物的属间分类关系也非常复杂 . L e w , sn k y 等在 19% 年发现的新木灵鲜属
O rt h。 )n it 厂 i u, n 具有木灵鲜属 、 蓑醉属和木衣鲜属 ( D : lu n) on n id a) 等多个属的特点 ) 仁 ;但是 ,
A n e n 将其归并于木灵鲜属中 3 3」 . 郭水 良等在湖南境内发现的 lU o at g 夕m l ,。 t口 , an 具有卷叶
鲜属的配子体和蓑鲜属的抱子体特点〔’ `扛 ;关于刺鲜属 ( Rh a 〔、 ih t h e( i u) , , ) 的分类归属 , 意见仍
不统一 二’ ·川 ; 尽管 V i t t 根据葫齿等特点 ,将 O r z人。 t r i c人。 刀; 、 〔 、 a 乃e r r ; , , 2 。 ,二 组合到 F l o r s动 u e t
成 。 1澎 3 3二 ,根据分子生物学证据 , G of if n e t 等将 z y g o do : 砧ut 、 i fo zi “ 、 单列成为马他属 ( B yr -
。 m al at ea 产二. 但是 ,对这些种的分类处理也存在不同的观点 ) 、 3 八二. 因此 ,在 系统开展我国木
第 ! 期 胡天印 . 等 :基于叶绿体 ,一加 I, 等 3 个基因的木灵鲜科植物属的系统发育 131
灵鲜科植物的分类修订工作基础上 . 通过分支系统学方法阐明该科植物的系统演化和属间
分类关系 ,具有重要理沦价值 .
基于上述分析 . 利用 G e n b a n k 中丰富的遗传数据资料 . 在属级水平上 ,应用分子系统方
法 , 探讨木灵鲜科植物属水平上的系统发育关系 ,将 为建立一 个自然的木灵鲜科分类系统提
供基础资料 .
1 研究方 法
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1 分类群的选择
根据 G e n b a n k 中的数据资料 · 选择 B r 夕。 )I “ l(t 之。 ` 。 )l/ “ 、 , `加 l故 等 3 3 种 、 隶属于 2 ! 个属
的木灵鲜科植物为对象 , 基于传统对木灵鲜科分类关系的认识 2 2 · 3 7 . 选择缩叶鲜科 ( tP y c h 。 -
m l t r i a C e a e )
、 树生鲜科 ( E r L) o d i a e e a e ) 、 虎尾鲜科 ( H e d w i g i: 、 e e a e ) 、 威鲜科 ( P t e r ( ) I〕 r y ; 、 c e : l e ) 、 平
鲜科 ( N e e k e r i a C e a e ) 、 蔓鲜科 ( M e t e o r i: , C e a e ) 、 刺果鲜科 ( S y m p h y o d o n t a e e a e ) 、 油鲜科 ( H o o k -
e r i: 、 e e a e )
、 灰葬科 ( H y p n a e e a e )和金发鲜科 ( P o l t r i e h : , e e a e )的植物为外类群 (见表 1 ) . 开展木
灵鲜科植物属间系统发育关系的分支系统学分析 .
表 1 木灵醉科植物系统发育分析涉及的分类群名录
1
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1 I i s t o f t a x a i n v o lv i n g i n P h y l( ) g e n e t l e a n : 一ly s e 、 ( ) f ( ) r t ll o t r l e }l a e o a 。
目 ( ) r ol o r 科 F a n l , ly 种类 、 Io e。 ; 。、 、
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华东师范大学学报 ( 自然科学版 ) 2 ( ) ( )8 年
续表 1
目 ( ) r d e r 科 F a m i l y
P r y e h o m 一t r l a e e a e
I
s o b r y a l e
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H e d w 一g i a e e a e
E r p o d i a e e a e
P t
e r o b r y a e e a e
N e e k e r 一a e e a e
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e t e o r 一a e e a e
S y m p h y o d o n t a e e a e
H o o k e r 一a l e s
H o o k e r l a e e a e
H y p n a le s
H y p n a e e a e
P o l r r le h a e e a e
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Z夕g o d o n ba r t r a n Z砚 o i d 己 s
Z夕g o d o n fo r 、 l己 r `
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P t少一五 o z n i r r i u m g a r d n e r 之
P r夕 c h o Zn i t r 矛u m d 己刀 t a t u m
P r少 (五 o m 之 r r z u n 7切 11` o n i i
P t v 〔 72 o m i t r 7 u m ` e l l o w i n u u m
P r少`火 o m : t r ` u m j o r m o s l f u 川
P r少〔 h o m i t r 之u m d r u m m o n d z ;
H e d叨 ; g z u i n r o g r i j b l i u m
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2 数据的分析
从 G en b a n k 中下载表 1 中分类群的 N A D H 脱氢酶亚基 5 基因 、 叶绿体 : 加 L 基因和
rR N A
一
L 。 u 基因的碱基序列 ,通过 C l u s t a l x 对碱基序列进行 比对 ,应用 W i n e l a d a 2 . 洲 . () 8 对
数据矩阵进行编辑 ,再转交 N O N A 分析程序 , 采用启发式搜寻 , 然后返回 W icn lad a 获得木
灵鲜科属的系统发育关系的分支系统树 . 分支的可靠性评价使用 B o ot s t r a p 分析 ,启发式搜
索 2 () 川 次重复取样 , 系统发育信息量 由一致性指数 ( C D 和维持性指数 ( R D 构建显示 .
2 结果与讨论
根据以上方法 , 基于 N A D H 脱氢酶亚基 5 基 因序列 , 以柏状灰鲜 ( H y P n u m o u P er s i -
f o r m 。 )等 1() 个种为外来群 , 对木灵鲜科 21 属 3 种进行分支系统学分析 . 43 个种的 N A D H
脱氢酶亚基 5 基因序列经过排列后得到 2 () 2 6 个位点的矩阵 ,其中 1 35 9 个位点无信息 , 信
息位点 6 6 7 个 . 启发式搜寻后获得 3 6( )个最简约树 , 步长为 1 1 2 7 ,一致性指数 ( C D 为 0 . 8 7 ,
维持性指数 ( R D 为 () . 8 , 1(’ 个位点发生冲突 ,最简约分析后得到一个严格一致树 ( 图 1) .
基于叶绿体 : 加 L 基因序列 , 以灰鲜 目的大灰鲜 ( H y P un m lP u 阴 ae fo r m 。 ) 和缩叶鲜属
〔p ly 认 o m lt ir u m )4 个种为外来群 ,对木灵辞科 14 属 26 种进行分支系统学分析 . 31 个种的
lr, 讨 J基因序列经过排列后得到 1 4 2 7个位点 的矩阵 , 其中 1 2 7 9 个位点无信息 , 信息位点
14 8 个 . 启发式搜索后获得 4 个最简树 , 步长为 4 5 , 2 个位点发生冲突一致性指数 ( C l) 和
第 1 期 胡天印 , 等 : 基于叶绿体 lr, (上 等 3 个基因的木灵醉科植物属的系统发育
维持性指数 ( R D 值分别为 () . 8 9 和 () . 9 1 , 利用 4 个最简约树获取严格一致树 ( 图 2) .
基于 tR N卉 L e u 基因 , 以大金发薛 ( P o l夕 r r i e }: u ,二 e o m m u ; : e )等 2 () 个种为外来群 , 对木
灵鲜科 2() 属 3 7 种进行分支系统学分析 . 5 7 个种的 t尺N -A L o u 基 因序列经过排列后得到
7 2 8 个位点的矩阵 ,其中 4 78 个位点无信息 ,信息位点 25 0 个 . 启发式搜索后获得 10 0 个最
简约树 , 步长为 86 0 , 17 个位点发生冲突 ,一致性指数 ( lC ) 和维持性指数 ( R D 值分别为0 . 75
和 () . 7 2 , 利用 1() () 个最简约树获得严格一致树 (图 3) . 基于 N A D H 脱氢酶亚基 5 基因 (图 l)
和基于叶绿体 br c L 基因 ( 图 2) 对木灵醉科属的发育关 系的分支系统分析 , 说明了以下几个
问题 .
Hy P n u m e u Pr e s s ifo rm e— 日ym P hVo d o n 一m b r一c a t一fo l一u s— C a IVPt o th e c一u m P r a e lo n g u m尸- - - - D一m o rPh o e l a d o n b o r n e e n s eC h a e t o m l t r旧 m d u s e n l l— C h a e t o m 一t r lu m b o r n e e n s e— C h a e t o m 一t r一o P s l s g la u e o e a rPaH e dw 一g一d旧 m 一n t e g r一fo l一u m— A u la e o P一l um h o d g k l n s o n l a e— P钾e h o m 一t r一u m g a r dn e r rr ~ ~ ~ ~ ~ - L e r a t旧 n e 0 Ca }e d o n I CaB yr o m a l ta e a o btu s ,fo l旧
日c h lo t h e im i a t o r q u a t a— C a r do t一e l la s u ba P P e n d le u l a t a— D e s m o t h e e a a P一c u la t a- M日 C r 0 C0m a t e n UI S— Le旧 m 一t r一u m P I一e a l u m- - - r ~ - - - C a r d o tl e ll a q u一n q u e伯 r旧M a t e r l a g r a e一川m a
G r 0 Ut le ll a t o m e n t o写日
M日 C r o m lt r IU m }e Va t Um
G r 0 Ut le l!日 Ch im bo r a Z e n S I S
Qrt h o t r l e h um }Ye l川— S e h n e m o b yr u m Pa r a g u e n s e— St o n e o b yr u m m l r u m— M U e l! e r l e ! l a C犷a S S Ifo } i a— C o do n o匕l e Ph a r o n Pu n g e n s— o rt 匕o t r一e hu m m a c r o e e Ph a lu mes o rt h o t r l Ch Um a n o m 日! Um- ~ ~ - . U l o t a Phy l la n th ar ~ ~ ~ ~ ~ - 0 rt h o t r lCh U m o b tU引 fo l l Um
U lo t a e r f s Pa
O rt h o m ltr旧 m 相 b6 r CU l a tu m
0 rt h o t r一c h u m Je t e a e
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— U10 t日 h Ut Ch一n s旧 e— 0 rt h o t r一Ch Um a币 n e— C o d o n o b le P h a r o n m e n z一e s 一,— yZ g o d o n fo r s t e r l— Le Pt o d o n t一o P s一5 fr a g l l一fo !旧尸~ ~ ~一 yZ g o d o n ba rt r a m 一。一d e gyz g o do n In e rm I S— P }e Ur o rt h o t r一Ch U m Ch一! s n s e— P e n t a s t: e h e l la Pe n t日 s t i e h a图 1 基于 N A D H 脱氢酶 亚基 5 基因进行的最简约分析得到的严格一致树
F
19
.
1 S t
r l e r e o n s e n s u s t r e e d
e r
i
v e d f r o m m a x 一m u m p a r s im o n y a n a ly s i s
b a s e d o n N A D H d e h y d r o g e n a s e s u b u n it 5 g e n e
.
( l) 严格一致树反映 了类 群间的系统发育关系 . H y P un m o u p er .s i f二 , ne 为灰鲜目类
群 ,从 S夕m P h夕 o d o , , i , n b r i c 。 t i f o l i u s 至 C h a e t o m i r r iP o s i s g l a u c o c a r P a 为 油鲜 目类群 . 从
C a l y p z o t h e c i u m p r a e l o n g u m 至 O r r h o t r i e h u m j e t r e a 。 为变齿醉 目的类群 , 即基于 N A D H 脱
氢酶亚基 5 基因的分支系统分析 , 支持将木灵鲜科 、 藏鲜科 ( C a l y p t o t h e e i u m p r a e lo n g u m ) 、
虎尾鲜科 ( H e dw i g i u m i n t e g r i f o l i u m ) 、 树生鲜科 ( A u l a e o p i l u m h o d a k i n s o n i a e ) 和缩 叶鲜科
( P t y c h o m i t r l u m g a r d n e r i )置于同一 目 , 即变齿鲜 目中 .
( 2) 木灵鲜科是一个明确的单系类群 .
3 1 4华东师范大学学报 (自然科学版 ) 2 (一 ()8 年
() 3关于木灵鲜科的亚科等级上的划分 , 存在很大的争议 . 陈邦杰曾将木灵鲜科分成三个
亚科 . 即 木 灵 鲜 亚 科 ( ( )r t h o t r ie h o 记e a e ) 、 蓑 鲜 亚 科 ( M a e r o m l t r io id e a e ) 和 变 齿 鲜 亚 科
( Z gy od
o nt io de ae )zL
4一 G盯 if ne t 等提出了将木灵鲜科划分成蓑鲜亚科和木灵鲜亚科两个亚科的
观点 . 并提出了亚科的界限和类群归属洲 . 图 1 非常好地支持将木灵鲜科划分成二个亚科 , 亚
科 z 包括图 z 中的 五e二 t , 。 , 召r 夕` , , , Z a l tu e a . 火鲜属的 S动 l o l h e i , , , : u 、 直叶鲜属的腼 (、 ()r 〔二 , , , a , L e i -
( , , n i t r i。 , , ,
.
G ` dr o z i e l l a 八代了山t z e r i a , D e 、 刀 ,。, t l之e 〔 。 和 八` : d o z i o l l o .蓑鲜属的 M改` ()r n 2 i t r i u , n 和小蓑鲜属
的 G r ` ) ut ie l a . 即相当于 G of f in et 的蓑鲜亚科 : 亚科 2 包括木灵鲜属的 Or l ot i(r ·hu 。 , , 卷叶鲜属
的 lU ` , t。 .变齿鲜属的 为户少d o , , 以 及新木灵鲜属 的 (万 rl , ,` ,产, : z r i u , , , ,呱 e l l e r i e l l “ , S to , , e 〔,b r夕 u n , ,
S e h
, , e , , 2 0乃卿 u 刀 ; . (为J o , ,` ,乃l e P /: 。 r ` , , , . 尸 e , , z〔` 、 z , (了, 。 22“ . p l e u ,: , r t z ,。 t r i口 Zu , : 和 L e P ro d ` , , , t i o P 、 i、 , 即相 当
于 G o f f i n e : 等的木灵鲜亚科 .
n u m Plu m a e fo r m e
」— ytP ch 妙卿帅鲤刃m夕帅 il一一厂一 . r yt ` 吧卿四性丝 or n ?r’
L一一一厂 - - - 尸 I y c n o m lt r l目 m Q . 爪盯 U m
P t y e h o m i t r iu m w i }s o n i i
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O fr h o t ir C h U m o b t U s i fo l iu m
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3 t o n e o byr u m m ir u m— O rt h o t r i e h Um a n o m a l u m.
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P u m i lu m
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U {O t a O b t U S IU S C u la
S C h! o t h e im ia b r o w n ii
— S C h l o t h e im ia t e C t口— S e h ! o t h e im ia t r iC h o m it r iaB yr o m a lt a e e o b t u s ifo li u s— Ma e r o m it r iu m ja P o n ie u mo e s m o t h e e a a P je u l a t a
M a c r o m比r iU m r i C h a r d ii
Ma C r o m it r iU m in e u八 ifo ! i u m— C a r d o t ie ll a q u in q u e怡 r i a「 - - 一 M a e r o e o m a P a P i llo s a
M a c r 0 C o m a t . n u i s
— M a e r o m i t ir u m I o n g i fo li u m- 一」 - - - - G r o u t ie l la a Pi e u l at a
G r O U t le ! ! a e h im b o r a z e n s e
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.
2
基于叶绿体 ,一)(/ I 基 因进行最简约分析得到的严格一致树
S t r i e t e o n 、 e n s u 、 t r e e d e r l v e d f r o m n l : 一x l m u nr P a r 、 im o n y
y一ōù日一|.-I
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: , n : 一
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。 a 、 e d ( ) 11 e l: lo r o l } la 、 t : 乃。 乙 g e ll 。
在亚科的划分上 ,基于 N A D H 脱氢酶亚基 5 基因和基于叶绿体 : l,( L 基因的分支系学
分析结果大体上与 G oe if ne t等 2一 的观点一致 . 但是个别类群在归属上存在差异 . 在传统 的
分类上 , L 。 ur lt a 为蓑鲜亚科的成员 , (全of f l ne t 等主张将其置于木灵鲜亚科 一 2」 . 但是从本文结
果上看 , L 。 ur it u 应该属于蓑薛亚科的类群 ( 图 1) . 马他属 ( B : y 。 刀了“ lt a 。 “ )是与 L 。 ar lt u 相近
的类群 , 图 1 , 2 也支持将 刀 yr o n Zal t ae 。 置于蓑鲜亚科中 .
G of if n e t 等关于蓑鲜 亚科的类群组成 , 除 了 L 。 ar l ; “ 和 召厂y o/ , 2 “ l , ae “ 两个属没有包括
外 .包括了火鲜属的 5动 l o t l; 。 i , , , i。 . 直叶鲜属的 M “ 〔· : o e o , , Zu . -1 。 i。 , , , 12厂 ; u , , 2 , C a : ` l o t i。 l l a . M “ t -
r e r i a
.
D e 、 , , , ` , t h 。 。
、
u 和 ( ’ “ : d o t : e l l u . 蓑鲜属的 八尹夕“ 〔 : o , , , i t r : 。 , , 2 以 及小蓑鲜属 的 G r 。 u t i。 l l a 这 ()
个亚属 2二 , 与本文的结论非常接近 .
图 1 表明 . 直叶鲜属的 M `之〔丫。 〔丫, , , , a . 无。 10 刀 , ; t : i u , ,卜 ( ’ a ,一d ` , r i。 220 . M u r t e r i。 和 D e s , , 2。 t h。 -
c 。 , 蓑鲜属 的 从` 〔二() , , ; tr 沁 , , , 和 小蓑鲜属 的 ` 八 , ul 汾 l al 为单 系类 群 ; 图 2 表明 , 蓑 鲜属 的
第1 期 胡天印. 等 :基于叶绿体/ r, 月 等 3个基因的木灵鲜科植物属的系统发育 13 5
M “
〔二 o , n i z厂 : u n , 和 D e 、 , , ,。 t h。 ( 。 , 直叶鲜属的 M “ 。 r o 〔() , , 2。 , M a z t o r : a 和 C a : d 。 t i 。 l l a 及小蓑鲜
属的 G r 。 。 it o l a 为单系类群 ,这些在 G of f ine t 等对木灵鲜科的划分中 ,相当于蓑鲜亚科中的
M
a C r o m i t r ie a e 族 [2 ; 在图 z 中 , S c h l o t h e im i a 作为一个独立 的族 , 是 M a c r o m i t r ie a e 的姐妹
群 ,这些也与 G o if ne t 等结论相近 Z j . 图 2 也支持了这一点 .
在基于叶绿体 r/, 汀了 基因得出的分支图中 , 亚科 1 包括图 2 中的变齿鲜属 的 Z y g o d 。 、 ,
木灵鲜属 的 O r t h 。 t : : ( l` u , ,卜 S e h , , 。 , , , 。 b勺 u , * , 和 S t o , ; e o 6 r少 u ; 。 以及卷叶鲜属的 U I` , t a , 属于木
灵鲜亚科 ; 亚科 2 包括 火鲜属 的 s c人z、 , t人e i , , Z i a 和 召 r夕。 ,刀 a l z a e a · 蓑鲜属的 呱 〔、 ,, `夕, z , i l r ` u n , ·
D e 、 ,二 。 t入。 〔二 和 ( ’ 。 : “ 。 t i 。 22。 , 直叶辞属的 M 。 〔 : o 〔、 2 2`。 和小蓑鲜属的 G r ` , u t ; 。 zza . 即属于蓑鲜
亚科 .
图 1 中关于木灵鲜亚科内的分族则同 G of f in e t 等的较一致 , Z y g o d 。 : 属于 Z y g od o nt e -
a e ; 木灵鲜族 ( ) r t h o t r i e h e a e 则包括木灵鲜属的 O r r h 。 t r i 〔7` “ ,: , S o h , ,。 , 。 。乃r夕。 , ,了 和 S t。 , , e o方r 夕 -
u m 以及卷叶鲜属的 lU o at . 但是 . 图 2 中关于木灵鲜亚科内的分族则与 G of f in et 有较大的
差异 . 除 了 C o d 。 , , o b l e P h a : o , , , Z 夕 g o d 。 , , , L e P z o d o , , r i。 P 、 i 、 和 P l e u r o r t h o z r i“ : u , , , 与 G o f f i n e t
等的族 Z y go do n t e a e 相 同外 .其余有较大的分异匡 .
基于 IR N A一 L o u 基因对木灵鲜科及相近类群进行 的分支系统学分析得到图 3 , 木灵鲜
科大体上也被分成两个亚科 :亚科 1为蓑鲜亚科 ,包括 B yr (,I 二 1。 。 之 , s( h l(,l le 二 。 ·腼 c or o l ir -
u , ,;
.
G ()r u t i e l l a
,
aC
: d o t ie l l a
,从走c r0 0 0 ,二 a , L 。 10 ; , ; : r r i。 ; n . D e 、 ,。 o t l: 。 。 。 和 M d t re r i a ;亚科 2包括 (介 rh -
o z r i c h u , n
,
lU
o t a
,
S e h
, , e , , Zo b卿 u , n , S t o , , e o b卿 u , n , M u e l le r i e l l a . 匀 g o d 。, , , , ?(o d o , , o b l e Ph a ()r , , , P e , , ta 、 -
z: c h e l l a
,
P l e u ()r r t h o t r i动 u m 和 L ep z o d o n t i o p 、 i、 ,属于木灵鲜亚科 . 也支持将 B砂 o n , a zt“ e a 置于蓑
醉亚科中 . S e h l o t h e im i a 仍旧是单独作为一个族 ,为 M a e r o m i t r ie a e 的姐妹群 .
但是 , ( ) r r h o r r i c h u , , , e二 i月 u u , n 这一类群在图 3 中被划人蓑鲜亚科 , B , , y o , , , a l r“ e a 与 ( ) r -
ht o lr i ,l/ 。 m e人 g 。 。 m 为相近类群 ;相对于木灵鲜属其他类群 , () rt h 。 l 厂 i从 “ , I , 。二诀 。 。 。 , 是一
个非常特殊的种类 ,在于其形体和内外葫齿特征等 , 一
基于以上对 N A D H 脱氢酶亚基 5 基因序列 、 叶绿体 : l,c L 基因序列和 IR N A一 -I 。 “ 基因
序列得到的分类结果 ,总体上支持了 G oe if en t 的观点 . 但是 ,也提出了一些新的问题 , 即关
于 五。 : 。 z i a , B : 夕。 , , , 。 12。 。 和 o r zh 。 z r i认 。 , , , 。 二 i、 u u , n 的分类地位 , 以及在族级水平上 ,如何正
确地对木灵鲜亚科进行分类等 .
从信息位点数一致性指数 ( CI ) 和维持性指数 ( RI ) 三者综合分析 , 以 N A D H 脱氢酶亚
基 5 基因为基础进行分析 , 得到的结果相对较理想 .
综上所述 , 木灵鲜科是一个明确的单系类群 ; 支持将木灵鲜科分为二个亚科 ,将 召 )rJ o -
l) al la 阴 归为蓑鲜亚科 , 根据系统树上的位置关系 ,暂时将 儿。 ar it 。 和 召yr 。 , , , al ,。 。 置于蓑鲜
亚科内 ,能否成立 ,还需要更多的证据 . 根据本文的结果 , 在选择 的木灵醉科分类群中 , 初步
得出以下分类结果 .
1
. 木灵鲜亚科 ( ) r t h o t r i e h o id e a e
A
. 变齿鲜族 Z gy o col nt e a e
( 1 ) C o d o
; zo b l e P h a
r o r , ; ( 2 ) Z夕 g () d o , , ;
( 3 ) I
, e
P z
)`
d o
, , z ; o P 、 i、 ; ( 4 ) P l e u r ( ) r t h o z r i c h u , , ,
.
B
. 木灵葬族 ( ) r t h o t r i e h e a e
( 1 ) O r r l ,
o t r i`
、
h u , ,: ; ( 2 ) M
u e l l e r i e l l〔 , ;
13 6 华东师范大学学报 (自然科学版 ) 2( ( ) )8年
(3 s ) zo no e br 夕 u m ;
11
.蓑鲜亚科 Mr a eo mi tr i o i d a e e
A
.火鲜族 S el ho t h ei mi a ta e e
S e hl o t h ei i m a
B
.蓑鲜族 Mr a eo i m tr i a e e
( 1 ) Mc r o a mi tr i u m ;
(3 )L ei o mi tr i u m ;
( 5 ) Gr o u r i el l a ;
( 7 ) Ma t t er i a ;
(9 )B r 夕 o m al ta a e.
尸 -一 . po l卯r i o hu mo o m mu n e
( 4 )l U
o ta
.
( 2 ) D e、 mo t hc a e ;
( 4 )Cr a do ti el l a ;
(6 ) Mc ar o o em a ;
( 8L ) er a ti a ;
H o o kl ei a日 u ei f to l i a
H o o kr e一 al u c s e n
Au l c o a pi lu m ho d ai ko s n n一 a e— Py to ho m . tr i u m` el l o 咖一 a U nm Py to ho mi tr i u mf o r mo ` i o u m— P加o ho mi tr i u mr a a dr n ei— Pf yc ho mi tr i u m dr u m mo nd一iN e改 r o o a eml Pa a n ta— H 丫 o u nm ba m br r a e ei— H v Pu nm pl u m a ef o r m e— M e to er i u m bu e ha a n ni {— M e to r ei u ml e云 s Pi f o l i u m二二二缪留拐 o :a烈娇芯需 i 。 ,r es es es
-
D im o r P h o c l a d o n b o r n e e n s e
C h 日 . t o m it r lu m d u s e n i l
C h a e t o m it r iu m b o l n e e n弓 e
B 川 o m a lt a . a o 卜t u , i子o l i a
0 rt h o t r i c h u m e x i a u u m
S e h i o t h e im i a l o r q U a t a— M . e r o m 一t ri u m i n c u yr *呀o l l u m一 G l o u t i e l la e h im b o r a z e n s isM a e ro m i t r i u m l e v a t u mC日 r d o t i e l l a q u i n q u e f a rl a— M a e r o e o m a t e n u i,— L e i o m i t r i u m P l i e a t u m月一 D e s m o t卜 . c日 a o i O U I日 t日` 一 .- M a t e r i a g ra o扭川 m a0 比h o t r i e h u m o u m i l u m0 rt h o t l i心 h u m 蛇 ra m i n e u m
U 、o t a 0 11, 0 日
U Io t日 h u t c h j n 引 a e
O d h o t r i c h u m a f i n e
0 rt h o t r i c h u m l a e v i Q a t u m
0 rt h o t r i c h u m {v . l l i i
U Io t a o h V l l . n t卜a
口 rt h o t r i c h u m o b t u ` if o li u m
s . h n e m o b vr u m P a l a g u e n , e
3 t o n e o b yr u m m i r o m
0 rt h o t r i o h u m a 洛 im il e
0 rt h o t r吸o h u m m a c r o c e p h a l u m— 0 rt h o t r一c h u m a I P e 欲 r.— 0 rt h o t r i e h u m j e t e a e— M U e 吞l e ri e l l日 O t日拓 i寸。 { i日— 0 rt h o 州亡h U m J n o m 日矛U m之V口 o d o n b a 比 r a m i o id e 弓— C o d o n o b l色 。 h a ro n P u n g e n ,— 之丫 o o d o n f o时 e r i— P e n t a 鱿 i c h 一 l l a o e n t日欲 I c h aP I一 u ro rt h o t r i e h u m e h i l e n s e— L e o t o d o n t i o o , i` f r a 。 川了o ll a— v 口 o d o n b a u m a a rt n e l i— 之 v a o d o n i n e r m l s之加g o d o n i n t e r m e d i u `
图 3 基于 t R N卉乙eu 基 因进行的最简约分析得到的严格一致树
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.
3 S t r ie t e o n s e n s u s t r e e d e r iv e d fr o m m a x im u m p a r s im o n y
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l y
s is b a s e d o n t R N -A L
e u g e n e
〔参 考 文 献〕
[ 1 〕 C R ( )S B Y M R . M A G l l l R E , A l l E N B , e t a l . A C h e e k l i 、 t o f t h e M o s s e S LM J . S t l o u i s : M , s s o u r : 13o t a n l e a l G a r -
d e n
,
l , () ,
.
[ 2 〕 G ( ) F F I N E T B , B A Y E R R J , V I T T D H . C l r e u m s e r ip t l o n a n d p h y l o g e n y o f t h e ( ) r t h o t r i e h a l e 、 ( B r y o p s id a ) I n f e r r e d
f r o m lrJ
`
L S e q u e n e e a n a ly s e s [ J〕. A m e r i e a n J o u r n a l o f B o r a n y , 199 8 , 8 5 ( , ) : 13 2 4 一 1 33 7 .
第 1 期 胡天印 ,等 :基于叶绿体 : b’ L 等 3 个基因的木灵鲜科植物属的系统发育
ǐJ刁esJ
34只ù厂l卜``L
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[ 川」
〔1 1 ]
V IT T D H
,
A R e v l s z o n o f r h e G e n u s O
r t h
` , r r , ` h u m i n N o r t h A m e r ie a
,
N o r t h o f M
e x 一e o : B r y o P h y t o r u m B : b l i o r h e e a
[ M j
.
S t u r t g a r t
:
J e
r a m e r
.
1 , 73
.
I E W I N S K Y J
.
T h e g e n u s O r rh
o r r i` 火 u m H e d二 , . ( M u s e l ) i n A f r i e a S o u r h o f t h e t r o p : C o f C a n e e : [ J l
.
S a e r t r y k A f
B o t a n i s k T id s s k r i f r
,
19 7 8
,
7 2
: 6 1一 8 5
.
I EW I N S K Y J
.
T h e g e n u s O r t z
`o r r ; 〔火 u n : H e d二 , . ( M u s e l ) . n A u 、 t r a l a s i a : a t a x o n o m , c : e v i s ,o n [ J〕. J o u r n a l o f H a t -
r o r一 B o t a n i e a l I a b o r a t o r y , 19 8 4 , 5 6 : 3 6 , 一 4 6 ( )
.
I EW I N S K Y J
.
O
r rh ` , r r ; (五 u n : H e d切一 n S o u t h A m e r一e a l : i n t r o d u e t一o n a n d t a x o n o m l e r e v , s , o n o f t a x a w i t h 一m -
m e r 、 e d S t o m a t a [ J〕. I i n d b e r g i a , 1 , 8 5 ( 1` ) ) : 6 5一 , 4 .
I EW I N S K Y J
.
O r rh o t
r i` 火 u阴 ( ( ) r t h o t r z e h a e e a e ) i n S o u th Am e r i e a Z: r a x o n o m 一e r e v i s i o n o f t a x a w一 t h s u p e r fi e ia l
s t o m a t a 〔J〕. M e m o r i e s o f t h e N e w Y o r k B o r a n l e a l (二a r d e n , 1 9 8 7 , 4 5 : 3 2 6一3 7〔 ,.
I EW I N S K Y J
.
Z夕g o d o。 H o o k 、 吕. aT 少 2. , n A u s r r a la s 、 a : a t a x o n o m : c : 。 v l s l o n i n e lu d i n g S E M S t u d : e s o f p e r一s t o m e
仁J」. 1一 in d b e r g i a , 19 8 9 ( 2 5 ) : 一奄) () 一 13 , .
I E W I N S K Y J
.
T h e g e n u s O
r t h o t r , 。 h u m H 尸d w
.
( ( ) r t h o t r一e h a e e a e
,
M u s e i ) , n S o u t h e
a s t A
s一a : a t a x o n o m 一e r e v i s i o n
[ J〕. J o u r n a l o f H a t t o r l B o t a n : e a l I a b o r a t o r y , 1 () , 2 ( 7 2 ) : 1一 8 8 .
I E W I N S K Y J
.
T h e g e n u s ( ) r t儿o z r i `火 u 川 H e d w . (M u s e i ) I n H a w a , t [ J〕. B r y o b r o t h e r a , 1 () () 3 ( 2 ) : 6 1一 6 )t .
V IT T D H
.
T h e N e w Z e a la n d s p e e z e s o f t h e p a n t r o p i e a l g e n u s M “
`了 o n 了i t r i u m ( ( ) r t h o t r i c h a e e a e : M u s e z ) : T a x o n o -
m y
, p h y lo g e n y a n d p h y t o g e o g r a p h y [ J〕. J o u r n a l o f H a t t o r i oB t a n , e a l I a b o r a t o r y , l , 8 3 , 53 : 1一 9 4 .
V IT T D H
,
R A M S A Y H P
.
T h e M
u ` r o 阴 i r r 之u m e o m Pl e x i n A u s t r a l a s la ( ( ) r t h o t r i e h a e e a e : B r y o P s xd a ) . P a r t l :
T a x o n o m y a n d p h y lo g e n e t i e r e l a t i o n s h : p s [ J ]
.
J
o u r n a l o f H a t t o r : B o t a n , e a l I a b o r a t o r y
, 1 () 8 5
,
59
:
3 2 5
一 4 5 1
.
V I T T D H
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