全 文 ：第 2期
2008年 6月 山 西 林 业 科 技SHANXI　 FORESTRY SCIENCE AND TECHNOLOGY No. 2Jun. 2008　
山西境内松科 4种针叶形态特征的比较
王　岩
(山西大学生命科学与技术学院 ,山西　太原　 030006)
摘 　要: 详细地对山西省境内松科 ( Pinaceae ) 2个属的 4种植物 ,即油松 (Pinus tabulaeformis Car r. )、华山
松 (P .armandi Franch. )、白皮松 (P . bungeana Zucc. )和雪松 [Cedrus deadara( Roxb. ) L oud ]的针叶的形态和解剖
学特征进行了观察。结果表明: 上述 4种针叶的长度、硬度、叶鞘的长度及每束针叶的数目存在很大差异 ,易于鉴别 ;
其横切面形状、树脂道的位置及数目亦可作为显微鉴别的依据 ;叶的外形和解剖结构都具有植物旱生叶的特点。
关键词: 松科 ; 针叶 ; 形态特征 ; 解剖学特征
中图分类号: S718. 3　　文献标识码: A　　文章编号: 1007-726X ( 2008) 02-0016-04
Morphological and Anatomical Comparative Studies
on Needles Structure of 4 Species inPinaceae in Shanxi Province
Wang Yan
( School of Life Scien ce and Technology , Shan xi Universi ty , 030006 Taiyuan , China )
Abstract: The needle s morpho lo gica l charac ter and anatomical structure o f Pinus tabulaeformis, P . armandi , P .
bungeana and Cedrus deadara , w hich are no rmal species of Pinaceae in Shanxi province, ar e obse rved by anatomi-
ca l mic roscopic. The results show ed tha t there existed some significant differences among the leng th, rigidity ,
vag inal leng th and the numbe rs o f needles in each beam, thus it is easy to distinguish them; The shape of the
tr ansverse sections and th e location and numbe r of r esin roads can be used a s the standa rds o f micro scopic identifi-
ca tion; The needles of Pinaceae po ssess some xenomo rphic cha racter , which makes them successfully g et through
the cold and dry w inte r in no rthern climate.
Key words: Pinaceae ; needles; morpho lo gica l charac ter; ana tomica l str uctur e
收稿日期: 2008-03-12
作者简介: 王　岩 ( 1986-　 ) ,男 ,山西太原人 ,山西大学在读本科生。
　　松科是松杉纲 (Coniferopsida )中最大的科 ,有
10属 , 230余种 ,多产于北半球。我国有 10属 , 113种
(包括引种栽培 24种 ) ,绝大多数是用材树种 ,还有
一些特有属和孑遗植物 [1 ]。其中松属 ( Pinus )在世界
上约有 80种 ,广泛分布于北温带地区 ,在我国目前
已发现的有 23种 , 4变种和 4变型 ,遍布于全国各
地 [2 ]。山西有油松的“故乡”之称 [3 ] ,而油松作为山西
省的省树 ,材质硬 ,颜色深 ,抗瘠薄 ,抗风 ,在山西省
雁北地区防风固沙中起着不可或缺的作用 ;华山松
主要分布于山西中条山、河南嵩山等地 ,高大挺拔、
冠形优美 ,是优良的庭院绿化树种 ;白皮松老树树皮
成不规则的薄片块状脱落 ,呈淡褐灰色或灰色 ,并因
此 而得名 ; 雪松属 ( Cedrus )中的雪松 [Cedrus
deadara ( Roxb. ) Loud. ]终年常绿 ,树形美观 ,为世
界三大庭园树种之一 ,观赏价值极高 [2 ]。
许多国内外学者对松属植物分类、分布、花粉结
构、木材解剖、针叶解剖做过系统深入的研究 ,但将
油松、华山松、白皮松和雪松放在一起 ,对其针叶系
统地进行形态学和解剖学上的比较研究还未见到。
本文以松科 2属 4种植物为材料 ,取其叶片在显微镜
下作切片观察 ,以期弄清 4种针叶在形态解剖学方
面的异同点 ,从而为松科植物的分类提供一些基础
资料 ,此外还可进一步探讨松针叶结构特征与环境
间的适应性关系。
1　材料与方法
1. 1　材料
1. 1. 1　实验材料
　　油松、白皮松和雪松的新鲜针叶采自山西大学
校园 ;华山松针叶取自山西大学植物标本室 ,为蜡叶
标本 ,并在实验前浸泡 5 d。
1. 1. 2　仪器与试剂
实验室常规仪器: 显微镜 ( Olympus-C)、载玻
片、盖玻片、双面刀片、单面刀片、解剖针、镊子等。试
剂有蒸馏水、 碘液。
1. 2　方法
取油松、白皮松和雪松的枝条中部健康新鲜的
成熟叶及近枝端幼叶进行观察。 华山松针叶在清水
中浸泡 5 d后先进行外形观察 ,后将同株标本 ,取针
叶 5枚～ 10枚缚成 1束 ,用锋利刀片对其中部横切
制成临时装片 ;撕取其中部表皮制成临时装片。
2　结果与分析
2. 1　油松叶
油松 ,又名短叶松、红皮松 ,常绿乔木 ,分布于
我国北部及西部 ,为我国特产树种 ,主产华北。 材质
坚硬 ,纹理直 ,结构较细密 ,富油脂 ,可供建筑、枕木、
造船、家具等用材 ;树干可割取油脂 ,提取松节油 ;树
皮可提取栲胶 ;松节、松针、松油入药 ,有祛湿、驱寒
的作用 ;花粉有止血燥湿的功能 [2 ]。
2. 1. 1　叶的外部形态特征
叶 2针 1束 ,罕 3针 1束 (见图 1) ,叶鞘宿存 ,长度
在 0. 5 cm以下 ,老叶叶鞘外表常被薄粉层 ;两针长
度相等 ,为 10 cm～ 15 cm,边缘有细锯齿 ,下表面有
纵向排列的气孔线。
图 1　油松叶的外部形态
2. 1. 2　叶的解剖结构
由横切面观察可见 ,表皮是一层厚壁的表皮细
胞 ,胞腔很小 ,壁强烈木质化 ,外面覆盖有厚的角质
膜 ,表皮细胞边缘为微波状。气孔纵行排列 ,保卫细
胞下陷到下皮层 ,其上方有副卫细胞拱盖着 ;保卫细
胞和副卫细胞均有不均匀加厚并木质化 ,木质化副
卫细胞 4个～ 6个 ,近方形 (见图 2)。两面均具气孔
图 2　油松叶表皮结构
线。 皮下层在表皮之内为木质化的厚壁细胞。叶肉
细胞没有海绵组织和栅栏组织的分化 ,为排列紧密
的绿色同化组织 ,其细胞壁内陷形成皱褶 ;叶绿体多
沿皱褶排列 ,这种排列扩大了叶绿体的分布面积 ;叶
肉细胞中常有边生树脂道分布 ,其数目为 5个～ 8个
或更多 ;叶肉组织以内有明显内皮层 ,细胞壁增厚并
木质化。 内皮层内为维管组织 ,有 2个维管束 ,木质
部在近轴面 ,韧皮部在远轴面。包围在维管束外面的
是一种特殊的维管组织 ,称转输组织 ,该组织由转输
管胞和转输薄壁细胞构成 ,有助于叶肉组织与维管
束之间的物质交流 (见图 3)。
图 3　油松针叶横切面
2. 2　华山松叶
华山松 ,又名果松 ,常绿乔木 ,分布于华中、西
北、西南地区。 植株高大 ,茎干笔直 ,木材纹理通直 ,
具有材质轻便不变形的特点 ,是制作家具的首选木
材。 树干可取树脂 ;树皮可提取栲胶 ;针叶可提炼芳
香油 ;其果实在中秋节前成熟上市 ,松子体大味香 ,
含有蛋白质和脂肪 ,是老少皆宜的果品。
2. 2. 1　叶的外部形态特征
叶肉质 , 5针 1束 ,长 10 cm～ 12 cm,质柔软 ,边
有细锯齿 ,叶鞘早落。
2. 2. 2　叶的解剖结构
叶腹面表皮细胞为长方形 ,排列紧密 ,气孔器呈
直线排列。气孔的保卫细胞下陷 , 6个副保卫细胞覆
17第 2期　　　　　　　　　　　　王　岩: 山西境内松科 4种针叶形态特征的比较 　　　　　　　
盖其上。树脂道多为 3个 ,中生或背面 2个边生 ,腹面
1个中生 (见图 4)。横切面为三角形 , 同油松一样由
表皮、下皮层、叶肉组织和维管组织 4部分组成。且
维管束外有转输组织。 内皮层与维管束之间有淀粉
图 4　华山松针叶表皮结构
粒分布。所不同的是横切面上可见 1个维管束 ,中生
树脂道 3个 (见图 5)。
图 5　华山松针叶横切面
2. 3　白皮松叶
白皮松 ,又名白果松 ,常绿乔木 ,分布于河南、陕
西、甘肃、四川、河北、北京、天津各地 ,为我国特有树
种。树皮灰绿色或灰褐色 ,内皮白色。木材可供建筑、
家具、文具等用材 ,种子可食或榨油 ,球果入药有止
咳、化痰、平喘的作用 [2 ]。
2. 3. 1　叶的外部形态特征
叶 3针 1束 ,长 5 cm～ 10 cm,背腹两面有气孔
线 ;绿色 ,肉质 , 1束内长短相等 ,束束长短不同 ,无
叶鞘 ,互生 ;横截面为三角形。
2. 3. 2　叶的解剖结构
叶表皮细胞为长方形 ,排列紧密。气孔线呈直线
排列。气孔器的保卫细胞下陷 , 6个副保卫细胞覆盖
在其上面 (见图 6)。
横切面结构同油松 ,也由表皮、下皮层、叶肉组
织和维管组织 4部分组成 ,且维管束外有转输组织 ,
图 6　白皮松针叶表皮结构
内皮层与维管束之间有淀粉粒分布。所不同的是白
皮松中的树脂道为边生 ,有 6个或 7个 ,且内皮层细
胞为椭圆形 ,与近圆形细胞相间排列 ,白皮松的横切
面上只有 1个维管束 (见图 7)。
图 7　白皮松针叶横切面
2. 4　雪松叶
雪松 ,又名喜马拉雅山雪松、喜马拉雅杉。常绿
高大乔木 ,高可达 50 m;主干挺直 ,树干圆锥状塔
形 ;树皮深灰色 ,大枝不规则轮生 ,平展 ,小枝微下
垂 ;叶针形 ,坚硬 ,幼时有白粉 ,灰绿色 ,在长枝上呈
螺旋状散生 ,在短枝的枝端簇生 ,脱落后留有隆起的
叶枕 ;种子为倒卵状三角形。
2. 4. 1　叶的外部形态特征
叶针形 ,绿色 ,质硬 ,先端尖细。 叶在长枝上为
螺旋状散生 ,单叶 ;在短枝上为簇生。叶鞘早落 ,针叶
有长有短。
2. 4. 2　叶的解剖结构
叶表皮细胞为长方形 ,排列紧密 ,气孔器呈直线
排列。三面均具气孔线 ,每面气孔线 2条～ 4条。气
孔的保卫细胞下陷 , 4个副保卫细胞覆盖其上。横截
面呈三棱形或四棱形 ,同油松一样由表皮、下皮层、
叶肉组织和维管组织 4部分组成 ,且维管束外有转
输组织 ,内皮层与维管束之间有淀粉粒分布。 所不
同的是横切面上可见 1个维管束 ,边生或中生树脂
18　 　 　　　　　　　　　　　　　　 山 西 林 业 科 技 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　 2008年
道共 4个 (见图 8)。
图 8　雪松针叶的横切面
3　讨论与分析
3. 1　根据外部形态及解剖结构鉴别树种
4种针叶外部形态及解剖结构见表 1。
3. 2　松针叶结构与环境之间的适应
4个树种针叶结构对于抗寒、抗旱的共同点有:
1)叶为针形 ,表面积小 ,切表皮有角质层 (透气
性差 ) ,从而减少了蒸腾作用 ;
2) 气孔下陷 ,有利于保水 ;
表 1　 4种针叶外部形态及解剖结构
种类
外部形态 解剖结构
针数
/束
长度
/ cm
维管束类型 横切面 气孔分布 树脂道 副卫细胞
油　松 2 6. 5～ 15. 0 双维管束 半圆形 背腹两面 5个～ 8个或更多 ,边生 4个～ 6个近于方形
白皮松 3 6. 5～ 8. 0 单维管束亚属 三角形 背腹两面 6个～ 7个 ,边生 2个～ 4个四边形或近于梯形
华山松 5 10. 0～ 12. 0 单维管束亚属 三角形 腹面两侧 3个 ,中生 密布长圆、椭圆及圆形纹孔
雪　松 单叶 2. 5～ 5. 0 无 三棱形或四棱形 背腹两面 4个 ,边生或中生 4个近于方形
　　 3)叶肉细胞中叶绿体多沿褶皱排列 ,这样增大
了叶绿体分布的面积和叶的同化作用。
这些特点充分体现了针叶对干旱和冬季低温的
高度适应特征。
3. 3　小结与分析
以上 4种针叶的外部形态和解剖结构的异同与
其生态分布相适应:油松天然林主要分布于西部吕梁
山和东部太行山海拔 1 200 m～ 1 800 m的广大土石
山地 ,海拔 1 900 m～ 2 000 m山地及 1 200 m以下地
带亦有少量分布 ,可耐- 25°C的低温 [5 ] ;白皮松产于
太行山、太岳山、中条山及关帝山以南至吕梁林区的
石质山地 ,海拔 600 m～ 1 800 m,能耐 - 30°C的低
温 [ 5] ;华山松产于南部中条山的较高山地 ,分布海拔
多集中于 1 300 m～ 1 800 m[ 5] ;雪松是引种来的 ,在
山西太原以南海拔 1 000 m以下 ,适于土壤肥厚条
件 ,人工栽培可以生长 ,太原以北地区在室外难以越
冬 [5 ]。上述可知 4种针叶树的抗寒能力按油松、白皮
松、华山松、雪松的顺序递减。从解剖结构上反映在
树脂道的多少和分布上 ,树脂道越多、边生则抗寒能
力越强 ,因为在其正常生长时树脂道内充溢着树脂 ,
而树脂对保温和保水作用显著。此外 ,针叶横切面的
形状也与此密切相关:我们知道圆球体的表面积小
于正方体 ,而表面积越小则水分散失的越慢 ,因此抗
寒及抗旱能力则越大 ;由上表可知油松的横切面为
半圆形、白皮松的为三角形、华山松的为三角形、雪
松的为三棱形或四棱形 ,从圆形到方形的演替 ,极好
地应证了以上 4种植物的抗寒及抗旱能力的差异。
参考文献:
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