全 文 ：收稿日期：２０１５－１２－２５
基金项目：厦门市科学技术局科研项目（编号：３５０２Ｚ２０１５４０８９）。
作者简介：梁育勤（１９７６—），女，厦门人；高级农艺师，硕士，主要从事园
林植物引种与栽培研究；Ｅ－ｍａｉｌ：９７８１５２５７８＠ｑｑ．ｃｏｍ。
南洋杉科植物的２种发芽类型
梁育勤
（厦门市园林植物园，　福建 厦门３６１００１）
摘　要：厦门植物园致力于南洋杉科植物的引种栽培，迄今已引有３属１５种，在播种繁殖的过程中观察到南洋杉科植物
存在子叶出土和子叶留土２种不同的发芽类型。本文通过图片详细介绍了２种不同类型的发芽过程，同时介绍了南洋
杉科植物的播种繁殖方法。
关键词：　南洋杉科；２种发芽类型；繁殖
ＤＯＩ编码：　１０．１６５９０／ｊ．ｃｎｋｉ．１００１－４７０５．２０１６．０７．０３８
中图分类号：　Ｓ　７９１　　　文献标志码：　Ａ　　　文章编号：　１００１－４７０５（２０１６）０７－００３８－０４
Ｔｗｏ　Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　Ｐａｔｔｅｒｎ　ｏｆ　Ａｒａｕｃａｒｉａｃｅａｅ　Ｐｌａｎｔ
ＬＩＡＮＧ　Ｙｕｑｉｎ
（Ｘｉａｍｅｎ　Ｂｏｔａｎｉｃａｌ　Ｇａｒｄｅｎ，Ｘｉａｍｅｎ　Ｆｕｊｉａｎ　３６１００１，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｘｉａｍｅｎ　Ｂｏｔａｎｉｃａｌ　Ｇａｒｄｅｎ　ｈａｄ　ｉｎｔｒｏｄｕｃｅｄ　１５ｓｐｅｃｉｅｓ　ｏｆ　Ａｒａｕｃａｒｉａｃｅａｅ　ｐｌａｎｔｓ，ｉｎ　ｔｈｅ　ｐｒｏｃｅｓｓ　ｏｆ
ｓｅｅｄ　ｐｒｏｐａｇａｔｉｏｎ，ｗｅ　ｏｂｓｅｒｖｅｄ　ｔｈａｔ　Ａｒａｕｃａｒｉａｃｅａｅ　ｐｌａｎｔｓ　ｅｘｉｓｔｅｄ　２ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｐａｔｔｅｒｎ．Ｔｈｉｓ
ａｒｔｉｃｌｅ　ｕｓｅｄ　ｔｈｅ　ｄｅｔａｉｌ　ｐｉｃｔｕｒｅｓ　ｔｏ　ｓｈｏｗ　ｔｈｅ　ｔｗｏ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｐｒｏｃｅｓｓ，ａｎｄ　ｉｎｔｒｏｄｕｃｅｄ　ｔｈｅ　ｍｅｔｈｏｄ　ｏｆ　ｓｅｅｄ
ｐｒｏｐａｇａｔｉｏｎ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：　ａｒａｕｃａｒｉａｃｅａｅ；ｔｗｏ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｐａｔｔｅｒｎ；ｐｒｏｐａｇａｔｉｏｎ
　　南洋杉科植物是独特的大型阔针叶树种，分布于
南半球的热带及亚热带地区，全科有３属，４１种。其
中南洋杉属（Ａｒａｕｃａｒｉａ）共有１９种，主要分布于新喀
里多尼亚、诺福克岛、澳大利亚东部、新几内亚、阿根
廷、智利和巴西南部。贝壳杉属（Ａｇａｔｈｉｓ）有２１种，分
布于菲律宾、越南南部、马来半岛及大洋洲。１９９４年
在 新 南 威 尔 士 新 发 现 的 沃 莱 米 杉 为 沃 莱 米 属
（Ｗｏｌｌｅｍｉａ）的唯一种［１－５］。南洋杉科植物树形高大，
姿态优美，为世界五大公园树种之一，可在我国南方城
市栽培作庭园树及造林树种，其材质优良，可供建筑及
家具等用，树脂可供工业与医药用，经济价值高。我国
台湾、福建、广东、广西、云南等省区的南部城市有引种
栽培４种［６－９］。
厦门市地处东南沿海地区，为海洋性南亚热带气
候，适宜南洋杉科植物生长。５０余年来，厦门植物园
致力于南洋杉科植物的引种栽培，迄今已引有３属１５
种，在播种繁殖的过程中观察到南洋杉科植物存在子
叶出土和子叶留土２种不同的发芽类型。
１　南洋杉科植物的种子形态
南洋杉科植物株形高大，花球、果球亦大型，成熟
的果球近球形至卵形，直立生长，具乳汁，成熟时在枝
头崩裂，或落到地上后很快崩裂。果球由一根轴和充
满种子的鳞片组成。每个果球有１００个以上的鳞片，
鳞片革质或稍木质。在贝壳杉属中，球果的鳞片是光
滑的，胚珠以４５°的角度附着在苞鳞的下部，种子具不
对称的侧翼（一侧大一侧小）。而南洋杉属的种鳞和苞
鳞合生，种子无翅或两侧有与苞鳞合生的翅。沃莱米
属的种鳞和苞鳞合生，种子圆球形具有规则的圆周形
的翼［３，７，１０］。南洋杉属和沃莱米属中，球果的苞鳞先端
具急尖的三角状或尾状尖头。
２　南洋杉科植物的２种发芽类型
２．１　子叶出土型
南洋杉科植物的发芽通常都是子叶出土型，即萌
发时子叶出土，兼具吸收及光合功能。这类种子萌发
时，胚根首先突破种皮，迅速伸入土中，发育成为主根。
同时，下胚轴也显著伸长，最初呈弯钩状，后来伸直，把
子叶、胚乳和种皮一起带出土面。这时胚乳中的养分
多已被吸收，子叶完成其吸收功能后伸长，脱出种皮，
展开，变绿，进行光合作用。南洋杉属中的Ｅｕｔａｃｔａ组
有４枚分离的子叶，而其他种均为２枚子叶［１１］。
·８３·
第３５卷　第７期　２０１６年７月　　　 　　　 　 　　　　种　子　（Ｓｅｅｄ）　　　　　　　　　　　Ｖｏｌ．３５　Ｎｏ．７　Ｊｕｌ．　２０１６
图５　大叶南洋杉的发芽过程
图１　澳洲贝壳杉的发芽过程
图２　柱状南洋杉的发芽过程
２．２　子叶留土型
　　南洋杉科南洋杉属中的大叶南洋杉（Ａｒａｕｃａｒｉａ
ｂｉｄｗｉｌｌｉｉ）、智利南洋杉（Ａｒａｕｃａｒｉａ　ａｒａｕｃａｎａ）和巴西
南洋杉（Ａｒａｕｃａｒｉａ　ａｎｇｕｓｔｉｆｏｌｉａ）这３个种的种子是南
洋杉科里的大种子，其余种的种子都相对小得多。这
３种大种子的发芽类型也与众不同，为特殊的子叶留
土萌发型。这类型的种子，子叶一般为２枚，乳白色，
有吸收功能，萌发时埋藏于胚乳中，其下表面和胚乳紧
密贴合，从中吸收营养物质，供胚的各部分生长（见
图３、图４）；胚乳的营养物质被吸收完后，子叶仍待在
种子里而不露出地面，随着腐烂的胚乳一起脱落；子叶
柄长或短。下胚轴常粗短肥大，和主根没有明显的分
界。主根强壮，圆柱形，向前端变细；侧根颇粗。上胚
轴和节间常伸长，形成直立枝。先出叶常为鳞片状，往
上部逐渐变长，过渡为线形的正常叶。
　　大叶南洋杉和窄叶南洋杉的发芽过程见图５、
图６。
注：子叶呈管状，具吸收功能，发芽后子叶管脱落，
子叶仍包埋在种子里。
图３　大叶南洋杉
注：２片子叶呈棒状，具吸收功能，芽从子叶中间
向上生长，发芽后子叶仍包埋在种子里。
图４　巴西南洋杉
·９３·
研究报告　　梁育勤：南洋杉科植物的２种发芽类型
图６　窄叶南洋杉的发芽过程
　　虽然这３种大种子的萌发都是子叶留土型，但大
叶南洋杉的发芽方式更为独特：萌发时，胚根仍然先
出，种子在地下形成一个管状物，称为子叶管，通过子
叶管的伸长将胚轴以及它所连接的胚芽和胚根推到土
壤里，紧接着，下胚轴就发育成一个大型的块茎，种子
里的碳水化合物通过子叶管源源不断地转化提供给块
茎［１２］。大约在萌动的第４周，子叶管的基部会出现一
个明显的离层，再过２～４周，子叶管和种子就可以通
过离层轻易地从块茎上脱离，嫩芽从离层处冒出来，推
离子叶管，并向上生长突破土层，开始光合作用。大叶
南洋杉这种发芽机制被认为是用来抵抗干旱的。大叶
南洋杉原产地昆士兰东南部的年降雨量只有９００～
２　０００ｍｍ，冬天及早春更是干旱（Ｋｉｎｇａｒｏｙ地区５月
到９月的平均降雨量只有１８９ｍｍ）［１３］。大叶南洋杉
球果脱落发生在一年当中最湿润的季节，这样种子就
能开始吸水，胚根在突破腐叶层和土层时就可以抵抗
最小的阻力，幼苗的根和块茎得以发展良好，顺利度过
晚秋及冬季。
　　巴西南洋杉和智利南洋杉的亲缘关系很近，它们
拥有２个分开的子叶，而没有子叶管。它们的上胚轴
可以在子叶中间向上生长，因此也不必要在子叶基部
形成离层。
３　南洋杉科植物的播种
由于南洋杉科植物的扦插繁殖不易，并且下层枝
条具有很强的横向生长趋势，扦插难以获得直立生长
的植株，故采用播种繁殖是获得大量优质种苗最快捷
的方法。但由于南洋杉科植物需生长１５年以上才能
结果，且球果发育期长，期间可能是气候异常或营养不
良等种种原因，种子发育停止或发育不完全，导致每个
果球中可育的种子百分率很低，只有１０％～２０％，故
种子显得尤为珍贵，因此种子的播种时间、播种方法、
栽培管理都很重要。
南洋杉科植物的种子以现采现播为宜。贝壳杉属
的种子与苞鳞是分离的，种皮较薄，果球采收后，很容
易挑出饱满的种子。而南洋杉属的种子似坚果，种皮
较厚，采收后仅凭目测不易判断出是否饱满，但可以通
过去除苞鳞后浸种来获得沉水的饱满种子。
挑选后的种子经消毒、浸种后用素沙播种即可，根
据种子的多少可选择平播（撒播）或竖播（点播）。平播
时种子均匀撒放于沙床中，覆盖细砂１～１．５ｃｍ。种子
较少时可用较深的花盆竖播，将种子尖头朝下插入沙
中，尾端与沙面平齐或稍露出尾尖。大叶南洋杉因幼
苗需顶开子叶管，从离层脱落处向上生长，故不适合用
竖播法。播种后保持２５～２８℃的气温和６０％～７０％
的土壤湿度，大约１周后开始发芽，１个月内基本完成
发芽。饱满的种子发芽率能达到７５％～８５％，甚至
更高。
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收稿日期：２０１６－０２－１０
基金项目：贵州省科技厅联合基金项目（编号：黔科合ＬＨ字［２０１４］７４１３号）；２０１５年国家级大学生创新创业训练计划项目（Ｎｏ．２０１５１０６６６０１５）。
作者简介：桂腾琴（１９７７—），女（回族），贵州安龙人；副教授，理学硕士，主要从事植物生物技术的研究。
荷花品种不同部位ＤＮＡ提取的比较研究
桂腾琴１，２，３，　伍　伟１，　卢　鹏１，　王颖娟１，　张万芹１，　马彩瑜１，　陈　鹏１
（１．兴义民族师范学院生物与化学学院，　贵州 兴义５６２４００；　２．西南大学生命科学学院，　重庆４００７１５；
３．贵州省民族药用生物资源研究与开发重点实验室，　贵州 兴义５６２４００）
摘　要：采用改良的３×ＣＴＡＢ法提取荷花品种笛女、国庆红、红苔莲的叶片、叶柄和花不同部位的ＤＮＡ，并对提取的
ＤＮＡ进行琼脂糖凝胶电泳检测、纯度检测和ＩＳＳＲ分析。结果表明，除叶柄中提取的ＤＮＡ效果不理想外，其余从叶片、
花中提取的ＤＮＡ纯度高、得率高，ＯＤ２６０／２８０比值在１．８０左右，ＯＤ２６０／２３０比值在２．０１左右。以红苔莲的花为试材，对改良
的３×ＣＴＡＢ法提取基因组ＤＮＡ的参数进行正交试验，选出提取ＤＮＡ的最优组合。通过荷花基因组ＤＮＡ的ＩＳＳＲ分
析，完全满足实验要求。
关键词：　荷花；基因组ＤＮＡ；不同部位；改良的３×ＣＴＡＢ
ＤＯＩ编码：　１０．１６５９０／ｊ．ｃｎｋｉ．１００１－４７０５．２０１６．０７．０４１
中图分类号：　Ｓ　６８２．３２　　　文献标志码：　Ａ　　　文章编号：　１００１－４７０５（２０１６）０７－００４１－０４
Ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅ　Ｓｔｕｄｙ　ｏｎ　Ｅｘｔｒａｃｔｉｏｎ　ｏｆ　ＤＮＡ　ｆｒｏｍ　Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　Ｐａｒｔｓ
ｏｆ　Ｎｅｌｕｍｂｏ　ｎｕｃｉｆｅｒａ　Ｇａｅｒｔｎ．
ＧＵＩ　Ｔｅｎｇｑｉｎ１，２，３，ＷＵ　Ｗｅｉ　１，ＬＵ　Ｐｅｎｇ１，ＷＡＮＧ　Ｙｉｎｇｊｕａｎ１，
ＺＨＡＮＧ　Ｗａｎｑｉｎ１，ＭＡ　Ｃａｉｙｕ１，ＣＨＥＮ　Ｐｅｎｇ１
（１．Ｓｃｈｏｏｌ　ｏｆ　Ｂｉｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　Ｃｈｅｒｍｉｓｔｒｙ，Ｘｉｎｇｙｉ　Ｎｏｒｍａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｆｏｒ　Ｎａｔｉｏｎａｌｉｔｉｅｓ，Ｘｉｎｇｙｉ　Ｇｕｉｚｈｏｕ　５６２４００，Ｃｈｉｎａ；
２．Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｌｉｆｅ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，Ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｃｈｏｎｇｑｉｎｇ　４００７１５，Ｃｈｉｎａ；
３．Ｒｅｓｅａｒｃｈ　ａｎｄ　Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ｏｆ　Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ　Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ，
Ｋｅｙ　Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｏｆ　Ｎａｔｉｏｎａｌ　Ｍｅｄｉｃｉｎｅ，Ｘｉｎｇｙｉ　Ｇｕｉｚｈｏｕ　５６２４００，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｇｅｎｏｍｉｃ　ＤＮＡ　ｏｆ　Ｎｅｌｕｍｂｏ　ｎｕｃｉｆｅｒａ　Ｇａｅｒｔｎ．ｗａｓ　ｅｘｔｒａｃｔｅｄ　ｆｒｏｍ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｐａｒｔｓ　ｏｆ　ｔｈｒｅｅ
ｃｕｌｔｉｖａｒｓ　ｏｆ　Ｎｅｌｕｍｂｏ　ｎｕｃｉｆｅｒａ　Ｇａｅｒｔｎ．，Ｄｉｎｖ，Ｇｕｏｑｉｎｇｈｏｎｇ，ａｎｄ　Ｈｏｎｇｔａｉｌｉａｎ．Ｙｉｅｌｄ　ａｎｄ　ｐｕｒｉｔｙ　ｏｆ　ｔｏｔａｌ
ｇｅｎｏｍｉｃ　ＤＮＡ　ｗａｓ　ｄｅｔｅｃｔｅｄ　ｂｙ　ａｇａｒｏｓｅ　ｇｅｌ　ｅｌｅｃｔｒｏｐｈｏｒｅｓｉｓ　ａｎｄ　ＵＶ－ｓｐｅｃｔｒｏｐｈｏｔｏｍｏｔｅｒ．Ｒｅｓｕｌｔｓ
ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ，ｅｘｔｒａｃｔｉｏｎ　ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ＤＮＡ　ｆｒｏｍ　ｔｈｅ　ｐｅｔｉｏｌｅ　ｗａｓ　ｎｏｔ　ｉｄｅａｌ，ｔｈｅ　ｐｕｒｉｔｙ　ｏｆ　ＤＮＡ　ｅｘｔｒａｃｔｅｄ
ｆｒｏｍ　ｔｈｅ　ｌｅａｖｅｓ　ａｎｄ　ｆｌｏｗｅｒｓ　ｗｅｒｅ　ｈｉｇｈ．ＯＤ２６０／２８０ ｗａｓ　１．８０ｏｒ　ｓｏ．ＯＤ２６０／２３０ ｗａｓ　２．０１ｏｒ　ｓｏ．Ｔａｋｉｎｇ　ｔｈｅ
ｆｌｏｗｅｒｓ　ｏｆ　ｃｕｌｔｉｖａｒｓ　Ｈｈｏｎｇｔａｉｌｉａｎ　ａｓ　ｍａｔｅｒｉａｌ，ｏｒｔｈｏｇｏｎａｌ　ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ　ｗａｓ　ｃａｒｒｉｅｄ　ｏｕｔ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｐａｒａｍｅ－
ｔｅｒｓ　ｏｆ　ｇｅｎｏｍｅ　ＤＮＡ　ｅｘｔｒａｃｔｅｄ　ｂｙ　ｔｈｅ　ｍｏｄｉｆｉｅｄ　３×ＣＴＡＢ　ｍｅｔｈｏｄ，ａｎｄ　ｔｈｅ　ｏｐｔｉｍａｌ　ｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎ　ｏｆ
ＤＮＡ　ｅｘｔｒａｃｔｉｏｎ　ｗａｓ　ｓｅｌｅｃｔｅｄ．Ｗｈｅｎ　ｔｅｓｔｅｄ　ｔｈｒｏｕｇｈ　ｔｈｅ　ＤＮＡ－ＩＳＳＲ　ａｎａｌｙｓｉｓ，ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ　ｒｅｑｕｉｒｅｍｅｎｔ
ｗａｓ　ｍｅｔ　ｐｅｒｆｅｃｔｌｙ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：　Ｎｅｌｕｍｂｏ　ｎｕｃｉｆｅｒａ　Ｇａｅｒｔｎ．；ｇｅｎｏｍｉｃ　ＤＮＡ；ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｐａｒｔｓ；ｔｈｅ　ｍｏｄｉｆｉｅｄ　ＣＴＡＢ　ｍｅｔｈｏｄ
·１４·
研究报告　　桂腾琴 等：荷花品种不同部位ＤＮＡ提取的比较研究