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2009年 第 54卷 第 14期: 2089 ~ 2095
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《中国科学》杂志社
SCIENCE IN CHINA PRESS 论 文
引用格式: 刘念, 朱勇, 魏宗贤, 等. 利用 8个基因的 DNA序列探讨南洋杉科的系统发育关系和起源时间. 科学通报, 2009, 54: 2089~2095
Liu N, Zhu Y, Wei Z X, et al. Phylogenetic relationships and divergence times of the family Araucariaceae based on the DNA sequences of eight
genes. Chinese Sci Bull, 2009, 54, doi: 10.1007/s11434-009-0373-2
利用 8个基因的 DNA序列探讨南洋杉科的系统发育
关系和起源时间
刘念①, 朱勇①, 魏宗贤②, 陈婕①, 王庆彪①, 简曙光④, 周党卫⑤, 施婧①, 杨永⑥, 钟扬①③*
① 复旦大学生命科学学院, 生物多样性与生态工程教育部重点实验室, 上海 200433;
② 中国科学院、江西省庐山植物园, 庐山 332900;
③ 上海生物信息技术研究中心, 上海 201203;
④ 中国科学院华南植物园, 广州 510650;
⑤ 中国科学院西北高原生物研究所, 西宁 810001;
⑥ 中国科学院植物研究所系统与进化植物学重点实验室, 北京 100093
* 联系人, E-mail: yangzhong@fudan.edu.cn
2009-01-16收稿, 2009-03-27接受
国家自然科技资源平台(批准号: 2005DKA21403)、科技基础性工作专项(批准号: 2007FY110100)、上海市科学技术委员会基金(批准号:
07XD14025)、上海市重点学科(批准号: B111)、复旦大学研究生创新基金(批准号: EYH1322098)和国家大学生创新性实验计划(批准号:
J0630643)资助项目

摘要 南洋杉科是最原始的松杉纲类群之一, 其系统发育关系与起源(分支)时间研究具有极为重
要的意义. 利用自行测定和GenBank中获得的核核糖体18S和26S, 叶绿体16S, rbcL, matK和 rps4
以及线粒体 coxⅠ和 atp1等 8个基因的 DNA序列, 构建了南洋杉科的分子系统树, 确定该科属间
系统发育关系应为((瓦勒迈杉属, 贝壳杉属), 南洋杉属). 以瓦勒迈杉属和南洋杉属 Araucaria族和
Eutacta族的化石记录作为时间标定, 估计南洋杉科的起源在(308 ± 53)百万年前, 即该科在石炭纪
晚期起源, 而非以往认为的三叠纪. 用相同基因组合还估计出南洋杉属起源于(246 ± 47) 百万年
前, 贝壳杉属起源于(61 ± 15)百万年前. 对不同基因所构建的系统树进行统计分析并对它们所估
计的起源时间进行比较表明, 叶绿体 matK 和 rps4 基因较为适合南洋杉科的系统发育与起源时间
估计研究.
关键词
南洋杉科
系统发育
起源时间


南洋杉科(Araucariaceae)一直被认为是最原始的
松杉纲类群. 现存南洋杉科植物主要分布于南半球
热带和亚热带地区(包括澳洲、新西兰、新几内亚、
新喀里多尼亚和其他南太平洋岛屿及南美洲). 化石
证据表明 , 该科植物在中生代时期曾广泛分布于南
北半球, 而在晚白垩纪后逐渐在北半球消亡. 因而,
研究南洋杉科的起源与分化将有助于我们了解古大
陆地质气候变化过程.
南洋杉科包括南洋杉属(Araucaria)、贝壳杉属
(Agathis)和瓦勒迈杉属(Wollemia), 共 41 种 1 变种[1].
其中, 1994 年发现的单属种瓦勒迈杉曾轰动一时[2,3],
被喻为“如同在地球上发现了一只活恐龙”, 因为化
石证据表明白垩纪时期该种植物就存活于地球上 [4],
它在澳大利亚新南威尔士瓦勒迈国家公园被发现时
仅存 26株成年个体和 14株幼苗. 瓦勒迈杉在形态学
上兼有南洋杉属和贝壳杉属的特征 [5], 具南洋杉属
Eutacta 族的种鳞整体形状, 而与种鳞分离的具翅种
子则与贝壳杉属相似[6].
近年来, 分子系统学为确定南洋杉科三属间存
有争议的系统发育关系提供了新的途径. Setoguchi
等人[7]利用叶绿体 rbcL 基因构建了包括瓦勒迈杉、
10 种贝壳杉和 19 种南洋杉的系统树, 其中瓦勒迈杉



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为南洋杉科的基出支 , 而贝壳杉属和南洋杉属为姊
妹群, 这一结果为许多古生物学家所接受[8,9]. 然而,
也有许多学者不同意此观点 [10,11], 认为贝壳杉属与
瓦勒迈杉构成姊妹群 , 而南洋杉属为该科的基出类
群. 造成上述争议的原因有二: 一是构树所选择的外
类群不同. 松杉纲(Coniferopsida)曾被认为是单系类
群[11,12], 但也有人认为是并系类群[13,14]. 在既往研究
中, 松科(Pinaceae)、金松科(Sciadopityaceae)、罗汉
松科 (Podocarpaceae)和柏科 (Cupressaceae)均被认为
是南洋杉科的近缘类群[13,15~18]. Setoguchi等人[7]采用
杉科、柏科和罗汉松科作为外类群, 而其他研究则直
接采用分析整个松杉纲甚至裸子植物门的方法来研
究南洋杉科的系统发育 [10,11]. 二是构树所依据的基
因不同. 既往研究均采用单一基因, 用不同基因所构
建的系统树在拓扑结构上很可能不一致. 有鉴于此,
我们在世界范围内收集南洋杉科的代表种 , 利用核
核糖体 18S 和 26S, 叶绿体 16S, rbcL, matK 和 rps4
以及线粒体 coxⅠ和 atp1基因序列构建多基因联合系
统树, 并以瓦勒迈杉属和南洋杉属 Araucaria 族和
Eutacta 族的化石时间作为标定来估计南洋杉科的起
源时间. 此外, 讨论了上述 8 个基因对南洋杉科系统
发育重建与起源时间估计的影响.
1 材料和方法
(ⅰ) 实验材料. 瓦勒迈杉由澳大利亚瓦勒迈杉
国际有限公司提供; 智利南洋杉由德国汉堡植物园
提供. 其余样品包括南洋杉科 7 种, 三尖杉科、红豆
杉科、金松科各 1种, 罗汉松科、杉科、柏科和松科
各 2种均采自华南植物园. 凭证标本存于复旦大学生
物多样性研究所 . 新鲜叶片采集后迅速在硅胶中干
燥, 供 DNA提取及测序使用.
(ⅱ) 总 DNA 提取. 采用 CTAB方法[19].
(ⅲ) 序列扩增与测定. 引物序列参照文献[14,
20~22]或自行设计合成. 反应体积为 50 µL, 包括 1
µL DNA 模板, 1.5 mmol/L MgCl2, 0.2 mmol/L dNTPs,
1×PCR缓冲液, 1 µmol/L 引物, 2.5 U Taq酶. DNA 片
段扩增程序为: 94℃, 5 min; 94℃, 0.5 min, 45~56℃,
0.5 min, 72℃, 1.5~2 min, 35个循环; 72℃, 7 min. 产
物经 1.2%琼脂糖凝胶电泳分离后, 切下经试剂盒回
收后, 克隆至 pMD19-T 载体, 经 ABI 377DNA 自动
测序仪测序. 序列数据均递交至 NCBI 数据库, Gen-
Bank收录号见表 1.
(ⅳ) 序列分析与统计检验. 用 CLUSTAL X 软
件[23]对包括南洋杉科在内的松杉纲 9科 15属植物的
8个基因序列分别进行对位排列, 用 Modeltest 3.7软
件估算最佳模型参数[24], 用 PHYML软件构建单基因
和多基因联合最大似然(ML)树[25], 自展次数为 1000.
在单基因或联合树(图 1)中, 南洋杉科均聚为一支;
叶枝杉与罗汉松科聚成一支 , 其中叶枝杉处于基出
位置; 以上两大支为姊妹群, 它们之间的自展支持率
除 atp1基因较低为 56%外, 其余自展支持率在 80%~
100%之间, 说明叶枝杉、罗汉松科与南洋杉科亲缘关
系最近. 据此选择叶枝杉作为外类群, 以 PAUP 4.0
对南洋杉科构建 8个基因的单基因 ML树和联合 ML
树[26], 自展次数为 100.
将南洋杉科系统树归为((贝壳杉, 瓦勒迈杉), 南
洋杉)、(贝壳杉, (瓦勒迈杉, 南洋杉))和(瓦勒迈杉,
(贝壳杉, 南洋杉)) 3种树形, 以 PAUP 4.0软件分别穷
举得到限定树形下各基因的最佳树, 计算该树及序列
每位点的“−lnL”值, 然后采用 CONSEL 软件进行 AU
(approximately unbiased)、NP (non-scaled bootstrap
probability)、BP (bootstrap probability)、PP (Bayesian
posterior probability)、KH (Kishino-Hasegawa)、SH
(Shimodaira-Hasegawa) 、 WKH (weighted Kishino-
Hasegawa)和WSH (weighted Shimodaira-Hasegawa)等
统计检验[27].
(ⅴ) 南洋杉科的起源时间估计. 瓦勒迈杉的形
态鉴别特征为具有类似南洋杉属的种鳞和与贝壳杉
属相似的具翅种子[6]. 报道最早的瓦勒迈杉化石为位
于晚侏罗纪地层的 Agathis jurassica[4], 但 Chambers
等人[6]认为该叶片化石还需进一步确认. Chambers等
人[6]发现澳大利亚 Strzelecki 地层(Barremian-Aptian)
的南洋杉科植物大化石具有类似南洋杉属的种鳞和
与贝壳杉属相似的具翅种子, 可归为瓦勒迈杉属. 因
而, 我们在本研究中将其作为时间标定依据.
我们在所获得的联合ML树上, 以瓦勒迈杉化石
时间(118 百万年前)[6]和南洋杉属 Araucaria 族和
Eutacta 族的化石记录时间(98.9~142.0 百万年前)[28]
为标定点, 以 PAML4.1 软件中的 MCMCTREE 程序
估计南洋杉科起源时间[29]. 作为对照, 我们同时采用
Beast1.41 软件、r8s1.71 软件和 PAML4.1 软件中的
Baseml 程序以不同模型算法对南洋杉科的起源时间




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图 1 杉纲的 8个基因联合 ML树

进行估计.
2 结果
对南洋杉科 3属 9种所构建的 8个单基因ML树
中, 18S 基因树支持瓦勒迈杉与南洋杉属聚为一支,
自展支持率 69%; 26S基因树中瓦勒迈杉与贝壳杉属
聚为一支, 支持率 90%, 但南洋杉属分辨率不高, 多
为平行支; 叶绿体核糖体 16S基因树分辨率低, 除贝
壳杉属聚为一支外, 支持率 90%, 其余都成为平行支;
rbcL 基因树中南洋杉属、贝壳杉属和瓦勒迈杉分别
聚成支 , 后两者成姊妹群 , 但支持率较低 (61%);
matK 和 rps4 基因树分辨率高, 三属分别聚成单系,
并强烈支持贝壳杉属和瓦勒迈杉为姊妹群 , 支持率
分别为 98%和 93%; atp1基因树中瓦勒迈杉位于南洋
杉科的基出位置, 南洋杉属与贝壳杉属互为姊妹群,
支持率 100%; coxⅠ基因树中贝壳杉属和瓦勒迈杉为
姊妹群, 支持率 92%. 8种基因的联合ML树分辨率最
高, 三属分别聚成单系, 支持率均为 100%, 并强烈
陆支持贝壳杉属与瓦勒迈杉聚为一支 , 支持率为
98% (图 2).
由于叶绿体 16S 序列系统发育树的分辨率太低,
无法归类于 3种基本树形内进行统计检验. 其他基因
中, 18S, rbcL和 coxⅠ基因都有两种以上树形的 AU
检验 P > 0.1; 26S, atp1, matK和 rps4基因统计检验结
果中只有一种AU检验 P > 0.95, 其余两种树形 AU检

图 2 南洋杉科 8个基因联合 ML树
C1, 瓦勒迈杉化石标定点 118百万年前; C2, 南洋杉属 Araucaria
族化石标定点 98.9~142.0百万年前; C3, 南洋杉属 Eutacta族化石
标定点 98.9~142.0百万年前. T1: (308±53) 百万年前; T2, (246±47)
百万年前; T3, (61±15)百万年前

验 P < 0.05(表 2). 其他统计检验与AU检验结果相似.
采用 PAML4.1 中的 MCMCTREE 程序计算获得
南洋杉科平均起源时间为(308 ± 53) 百万年前, 南洋
杉属为(246 ± 47) 百万年前, 贝壳杉属为(61 ± 15)
百万年前(图 2). 8个基因序列与联合序列分别估计出
的南洋杉科起源时间见表 3. 此外, 利用 Beast, r8s和
Baseml 等程序以不同模型算法对南洋杉科的起源时
间估计结果也在表 3中列出. 其中, Beast的估计结果
与MCMCTREE相近, 而 r8s和 Baseml程序因采用了
不同算法不能取得一致的可信结果.
3 讨论
本研究选用了分别来自核、叶绿体和线粒体基因
组的 8个基因序列以构建南洋杉科系统树. 多基因联
合分析结果强烈支持瓦勒迈杉更接近于贝壳杉属 ,
即南洋杉科三属之间的系统发育关系应为((瓦勒迈
杉属, 贝壳杉属), 南洋杉属), 而 Setoguchi 等人[7]的
研究结果可能是选取了错误外类群和 rbcL 基因树分
辨率过低所致.
从各基因系统发育树统计检验结果来看 , 叶绿
体 16S, rbcL和线粒体 coxⅠ基因序列虽然最支持((瓦
勒迈杉属, 贝壳杉属), 南洋杉属)系统树, 但也不拒
绝((瓦勒迈杉属, 南洋杉属), 贝壳杉属)或(瓦勒迈杉
属, (南洋杉属, 贝壳杉属))两种系统树; 而 26S, matK,
rps4 和 atp1 基因的统计检验结果则有显著意义, 如




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表 2 不同基因树的统计检验结果
构树序列 系统发育关系 a) AU检验 NP检验 BP检验 PP检验 KH检验 SH检验 WKH检验 WSH检验
a 0.151 0.198 0.189 0.019 0.187 0.19 0.187 0.315
b 0.907 0.782 0.795 0.977 0.813 0.875 0.813 0.855 18S
c 0.016 0.047 0.016 0.005 0.104 0.112 0.104 0.195
a 0.978 0.937 0.939 0.999 0.917 0.917 0.917 0.917
b 0.022 0.063 0.04 4.00E-04 0.083 0.083 0.083 0.083 26S
c 0.022 0.063 0.023 4.00E-04 0.083 0.083 0.083 0.083
a 0.006 0.008 0.008 4.00E-06 0.02 0.02 0.02 0.02
b 0.006 0.008 0 4.00E-06 0.02 0.02 0.02 0.02 atp1
c 0.994 0.992 0.992 1 0.98 0.98 0.98 0.98
a 0.879 0.85 0.851 0.962 0.856 0.901 0.856 0.892
b 0.064 0.021 0.02 0.012 0.08 0.082 0.08 0.159 coxI
c 0.174 0.129 0.129 0.026 0.144 0.144 0.144 0.239
a 0.974 0.967 0.967 1 0.957 0.966 0.957 0.964
b 0.046 0.034 0.028 6.00E-05 0.043 0.043 0.043 0.046 matK
c 0.009 0.007 0.006 3.00E-05 0.031 0.031 0.031 0.077
a 0.788 0.644 0.646 0.611 0.74 0.77 0.74 0.77
b 0.273 0.184 0.182 0.197 0.26 0.276 0.26 0.461 rbcL
c 0.265 0.175 0.172 0.192 0.259 0.275 0.259 0.449
a 0.998 0.952 0.977 0.999 0.939 0.939 0.939 0.939
b 0.002 0.048 0.023 3.00E-04 0.061 0.061 0.061 0.061 rps4
c 0.002 0.048 0.023 3.00E-04 0.061 0.061 0.061 0.061
a 0.979 0.978 0.978 1 0.974 0.987 0.974 0.981
多基因联合 b 0.025 0.022 0.022 4.00E-08 0.026 0.026 0.026 0.043
c 0.002 4.00E-04 2.00E-04 7.00E-10 0.005 0.005 0.005 0.011
a) 叶绿体核糖体 16S基因树平行支过多, 不能归类于下述 3种树形之中, 不进行统计检验: a, ((贝壳杉, 瓦勒迈杉), 南洋杉); b, (贝
壳杉, (瓦勒迈杉, 南洋杉)); c, (瓦勒迈杉, (贝壳杉, 南洋杉)). 粗体所示为该基因一致 ML树与相关统计检验结果

rps4基因树 3种树形的检验 P值分别为 0.998, 0.002
和 0.002, 即瓦勒迈杉与南洋杉属或南洋杉属与贝壳
杉属为姊妹群的假设同时被拒绝, 只有瓦勒迈杉与
贝壳杉属为姊妹群的假设成立. 同样, 26S和 matK基
因也支持该结论. 然而 atp1 基因树的检验结果拒绝
瓦勒迈杉与南洋杉属或瓦勒迈杉与贝壳杉属为姊妹
群的假设, 该结果与其他基因相悖, 原因还有待进一
步探讨. 考虑到 26S 基因树的分辨率偏低, matK 和
rps4为适合于构建南洋杉科系统发育树的基因.
上述 8 个基因对南洋杉科平均起源时间的估计
结果也有所不同. 可以看出, 8 个基因联合系统发育
树估计的南洋杉科平均起源时间为(308 ± 53)百万年
前 ; 而以基因树分辨率低的序列如核 26S, 叶绿体
16S 和树形不够可靠的 rbcL 基因估计出的起源时间
都偏近, 分别为(160 ± 24)、(164 ± 48)和(256 ± 64)百万
年前; 而其他基因估计的起源时间都在 300百万年前,
且相互较接近, 说明树分辨率高、树形相对可靠的基
因序列适合用于估计起源时间. 值得一提的是, 目前
用于估计分歧时间的程序较多, 而各程序间的估算结
果可能有较大差异. 我们的研究表明, 采用贝叶斯算
法的 MCMCTREE和 Beast结果相近, 较为合理可靠.
我们估计南洋杉科植物起源于(308±53百万年前
(石炭纪晚期), 但南洋杉科植物化石普遍处于三叠纪
(205~250 百万年前)[30~32]. 实际上, 化石往往滞后于
真正的起源时间. 再考虑南洋杉科起源于原始松杉
类植物, 原始松杉类植物自石炭纪始已经出现, 二叠
纪之后开始广泛分布. 此外, 原始松杉类植物化石木
与南洋杉类植物化石木极为相似, 难以区分, 以至于
二叠纪时期的化石木多用南洋杉型木(Araucarioxy-
lon)命名. 因而, 南洋杉科完全有可能在石炭纪晚期
开始从原始松杉类植物分化. 我们认为, 南洋杉科的
起源时间可能在石炭纪, 而非以往认为的三叠纪. 本
研究也为进一步重建裸子植物系统发育关系和估计
裸子植物起源时间提供了线索.



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论 文
致谢 长谷川政美教授对本文提供宝贵意见.
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