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中国农学通报 2011,27(22):130-135
Chinese Agricultural Science Bulletin
0 引言
补血草属野生花卉是中国北方干旱地区常见的一
种独具特色野生花卉，分布广泛，种类繁多，其中常见
的有黄花补血草、大叶补血草、二色补血草和耳叶补血
基金项目：甘肃省科技基础条件平台建设（0808TTPH022）；中国林科院基金项目（CAFYBB2007043）。
第一作者简介：梁泰，男，1953年出生，甘肃武威人，工程师，中专，主要从事防护林体系建设等工作。通信地址：733000甘肃省武威市西关街皇台路
137号甘肃省治沙研究所，Tel：0935-4231346，E-mail：ltai20@163.com。
通讯作者：李得禄，男，1978年出生，甘肃民乐人，助理研究员，本科，主要从事植物引种驯化及荒漠化防治工作。通信地址：733000甘肃省武威市西
关街皇台路137号甘肃省治沙研究所，Tel：0935-4231346，E-mail：lidlu2008@163.com。
收稿日期：2011-03-08，修回日期：2011-05-10。
4种补血草属植物种子萌发期抗旱性研究
梁 泰，李得禄，魏林源
（甘肃民勤荒漠草地生态系统国家野外科学观测研究站/甘肃省治沙研究所，甘肃武威 733000）
摘 要：为了研究4种补血草属植物种子之间的抗旱性差异及大小，为干旱荒漠区选择出抗旱性较强的
补血草植物，笔者用不同浓度PEG-6000溶液模拟干旱胁迫条件，对二色补血草（Limonium bicolor）、大
叶补血草（Limonium gmelinii）、耳叶补血草（Limonium otolepis）和乡土种黄花补血草（Limonium
aureum）4种补血草种子的发芽率、发芽势、发芽指数、幼苗鲜重、活力指数进行了测定，并将处理7天后
未萌发的种子移入蒸馏水中，测定了种子萌发恢复率。结果表明：在蒸馏水中，种子萌发率最高；随着
PEG-6000溶液浓度的增加，种子的发芽率、发芽势、幼苗鲜重和发芽指数呈递减趋势。PEG-6000溶液
处理后，未发芽的种子在复水后可恢复萌发。黄花补血草的抗旱耐性指数最大，其次依次为二色补血
草、大叶补血草和耳叶补血草。结合发芽势、发芽率、幼苗长度、发芽速率、种子幼苗鲜重等指标分析表
明，黄花补血抗旱性最强，二色补血草和大叶补血草居中，耳叶补血草最差。
关键词：补血草属；种子萌发期；抗旱性
中图分类号：S722.8 文献标志码：A 论文编号：2011-0557
Study on Drought Resistance of Four Limonium Mill. in the Seed Germination Stage
Liang Tai, Li Delu, Wei Linyuan
(Minqin National Studies Station for Desert Steppe Ecosystem & Gansu Desert Control Research Institute, Wuwei Gansu 733000)
Abstract: In order to research the difference and the size of drought resistence of four Limonium L., and
choose Limonium L. of higher drought resistance for arid desert area. The seed germination rates, seedling
fresh weights and vigor indexes and the germination recovery percentage of seeds that were incubated in
PEG-6000 solutions for 7 days recovered after being transferred to distilled water of four species, Limonium
bicolor, Limonium gmelinii, Limonium otolepis and Limonium aureum, were studied under droughty
circumstances of different concentrations of PEG-6000. The reselt indicated that the germination rate,
germination potential and germination index increased along with the reducing of PEG-6000 concentrations,
which had inhibitory effect on the germination of seeds. The germination of seed can restore under PEG-6000
solution treatment. Drought resistance index of Limonium aureum was maximum, Limonium bicolor, Limonium
gmelinii, Limonium otolepis being the second, the third, the fourth. The comprehensive evaluation of the seed
germination rates, seedling fresh weights and vigor indexes of four species indicated that the drought
resistances of the four species decreased in the order of Limonium aureum>Limonium bicolor>Limonium
gmelinii>Limonium otolepis.
Key words: Limonium Mill.; seed germination; drought resistance
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梁 泰等：4种补血草属植物种子萌发期抗旱性研究
草。该属植物耐干旱、耐盐碱、耐土壤瘠薄，生命力强，
常见于沙漠、戈壁、滩地、湖盆、盐化草甸、石质山坡、流
动沙丘等生境[1-2]，主要分布于西北、东北和华北，新疆、
甘肃、内蒙古和宁夏等省分布较广。补血草属植物花
朵具有不易变形、脱落，容易加工漂白染色等优点，其
膜质花萼或艳美华贵或淡雅朴素，保持时间长，有较高
的观赏价值，是难得的插花配材和干花植物。其根、花
萼或全草可药用，具有止痛、消炎、补血、活血、止血、健
脾、滋补等功效[3-5]。其中，黄花补血草还是干旱荒漠区
优良的固沙植物之一。
种子萌发是种子植物生活史中的关键阶段，也是
进行植物抗旱性研究的重要时期。抗旱性是一个受多
种因素影响的复杂数量性状，采用多个指标进行综合
评价更具有可行性和可靠性。近些年来，用PEG模拟
干旱胁迫进行种子萌发的研究很多[6-8]。但是，模拟干
旱胁迫条件对同属植物种子萌发时的抗旱性研究较
少，尤其是补血草属植物。因此，笔者测定了4种补血
草种子在不同水分条件下的发芽率、发芽势、发芽指数
等指标，对其种子抗旱性进行综合评价，找出种子抗旱
性差异性，以期为干旱荒漠区补血草属植物的选择利
用提供参考，同时也将为更好地保护和利用补血草属
植物资源提供技术支撑。
1 材料与方法
1.1 试验时间、地点
种子萌发试验于 2010年 10月在民勤沙生植物园
实验室进行。
1.2 试验材料
试验材料来源于民勤沙生植物园。其中，大叶补
血草、二色补血草、耳叶补血草种子来源于引种驯化栽
培种，黄花补血草种子来源于民勤自然分布种。种子
均采集于2009年秋季，采收后置于通风条件良好的室
内风干，用人工净重，选取成熟的未受昆虫和病菌侵害
的种子作为试验材料。
1.3 试验方法
1.3.1 试验设计 用 2%高锰酸钾溶液浸泡种子 10~
15 min，杀死种子表面病菌，将种子用蒸馏水清洗 3~4
次，用滤纸吸取种子表面水分，然后让其自然风干。在
灭菌后的培养皿内铺 2层滤纸，将消毒处理的种子放
于滤纸上，每个培养皿中放置种子 40粒，然后分别加
入等量的 5%、10%、15%、20%、25%的 PEG-6000溶液
（g/g）作 为 干 旱 处 理 ，对 应 的 渗 透 势 约
为-0.054、-0.177、-0.393、-0.735、-1.25 MPa[9]，最后置于
20℃的恒温暗光培养箱中进行发芽，同时以蒸馏水处
理为对照。每个梯度3次重复，2天更换1次发芽床。
1.3.2 测定指标 种子萌发以胚根的出现为标志，每天
定时统计 1次种子发芽数，发芽结束（萌发末期连续 3
天萌发粒数不足供试种子总数的1%）后统计1次胚芽
和胚根长度，测定 1次幼苗鲜重，幼苗鲜重以 5粒为 1
组，重复3次，测定时用滤纸充分吸取幼苗表面水分。
发芽率(GR)=(SN1/SN0)×100% …………………（1）
式（1）中：SNl为供试种子发芽粒数；SN0为供试种子
总粒数。
发芽势(Gp)=(SNm/SN0)×100% …………………（2）
式（2）中：SNm为种子发芽达到最高峰时种子发芽
粒数（一般以最初1/3天数内发芽种子数计）[10]。
发芽指数（GI）=∑(Gt/Dt) ……………………（3）
式（3）中：Dt为发芽日数；Gt为与Dt相对应的每天
发芽种子数。
活力指数（VI）=(GI×S) ………………………（4）
式（4）中：GI为发芽指数；S为幼苗生长势，用萌发
后幼苗平均长度表示。
抗旱指数=干旱胁迫下种子萌发指数/对照种子
萌发指数。其中，种子萌发指数=(1.00)Rd2+(0.75)Rd4+
(0.5)Rd6，Rd2、Rd4、Rd6分别为第 2、4、6天的种子萌发
率[11]。
1.3.3 统计分析 数据采用 Excel和 SPSS软件进行统
计分析。
2 结果与分析
2.1 干旱胁迫对4种补血草种子萌发率的影响
由表1可知，随着PEG-6000浓度的递增，4种补血
草种子的发芽率、发芽势和发芽指数都呈下降趋势，尤
其是当PEG-6000浓度达到 20%时，发芽率、发芽势下
降了近一半。4种补血草种子萌发和成苗的最低环境
水势各不相同，黄花补血草和二色补血草为-1.25 MPa，
大叶补血草和耳叶补血草为-0.735 MPa。从发芽率来
看，当PEG-6000浓度达到 20%时，黄花补血草种子萌
发率仍在 55%，而二色补血草仅为 11.67%，耳叶补血
草仅为3.33%，表明在同一浓度条件下，黄花补血草种
子抗旱性要强于其他种。发芽势也呈现同样的规律
性。种子发芽胁迫指数（GIS）是衡量水分胁迫对种子
发芽影响程度的一个重要指标，随着PEG-6000浓度的
递增，发芽指数不断下降，浓度达到20%时，发芽指数
急剧下降，PEG-6000浓度达到 25%时，二色补血草和
黄花补血草发芽指数均大于 0，耳叶补血草和大叶补
血草降为 0。当PEG-6000浓度在 10%以下时，种子复
水后发芽回复率为0%，在该浓度范围内能萌发的种子
已基本完成发芽；当浓度大于10%以后，随着浓度的增
加，种子发芽恢复率逐渐增加，浓度越大，恢复率越高，
·· 131
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表明当干旱胁迫解除后种子能够恢复发芽能力，达到
较高的发芽率。
由图 1可知，随着干旱胁迫加剧，4种补血草种子
逐日萌发率产生不同的响应曲线。当PEG-6000浓度
范围在 0%~15%时，黄花补血草发芽日进程曲线基本
相似，PEG-6000浓度范围在 0%~10%时，二色和耳叶
补血草发芽日进程基本相似，而大叶补血草在试验设
计的梯度内，发芽率日进程随浓度呈均匀下降趋势。
当PEG-6000浓度达到15%时，对黄花补血草发芽日进
程影响还较小，对其他 3个种产生了显著影响。当浓
度达到20%时，对耳叶补血草产生的影响最大，种子基
本不能萌发。
2.2 干旱胁迫对4种补血草幼苗长度的影响
不同程度的干旱胁迫会影响幼苗胚根和胚芽长
度。从表 2可以看出，在同一条件下，胚根、胚芽长度
大小依次为黄花补血草、二色补血、耳叶补血草、大叶
补血草。在试验设计的PEG-6000浓度范围内，黄花补
血草和耳叶补血草胚根长度大于胚芽长度，二色补血
草PEG-6000浓度在5%和0%时，胚根长度大于胚芽长
度；10%~20%时，胚芽长度大于胚根长度，大叶补血草
在任何浓度均为胚芽长度大于胚根长度。由于植物生
存环境的恶劣性，植物在干旱胁迫下会快速形成发达
的根系，扩大水分吸收范围，PEG-6000浓度在 5%和
10%时，黄花补血草胚根大于蒸馏水中，这是其在干旱
项目
发芽率
发芽势
发芽指数
萌发恢复率
物种名称
黄花补血草
二色补血草
大叶补血草
耳叶补血草
黄花补血草
二色补血草
大叶补血草
耳叶补血草
黄花补血草
二色补血草
大叶补血草
耳叶补血草
黄花补血草
二色补血草
大叶补血草
耳叶补血草
PEG-6000处理
CK
96.67
100.0
98.0
98.67
90.0
98.0
96.67
58.67
18.13
18.63
9.67
9.00
0.00
0.00
0.00
0.00
-0.054 MPa
96.67
92.50
84.17
94.17
92.50
89.17
83.33
90.00
9.50
9.25
8.33
8.22
0.00
0.00
0.00
0.00
-0.177 MPa
89.17
95.00
78.33
84.67
85.00
86.67
67.50
83.83
8.50
9.33
6.75
6.30
0.00
0.00
0.00
0.00
-0.393 MPa
82.50
66.67
63.33
41.67
75.83
60.00
62.50
40.83
6.07
6.00
5.75
3.27
6.23
16.67
22.5
40.0
-0.735 MPa
55.00
11.67
50.00
3.33
32.50
11.67
47.50
0.00
3.25
1.17
3.33
0.25
45.0
76.25
60.83
65.83
-1.25 MPa
2.50
0.83
0.00
0.00
0.00
0.00
0.00
0.00
0.25
0.08
0.00
0.00
86.67
73.33
94.17
75.0
表1 不同浓度PEG-6000胁迫对种子萌发的影响
黄花补血草0
20
40
60
80
100
120
1 2 3 4 5 6 7
发芽时间/d
发
芽
率
/%
CK 5% 10%15% 20% 25%
二色补血草
0
20
40
60
80
100
120
1 2 3 4 5 6 7
发芽时间/d
发
芽
率
/%
CK 5% 10%15% 20% 25%
%
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梁 泰等：4种补血草属植物种子萌发期抗旱性研究
胁迫条件下的适应策略。在PEG-6000浓度达到 25%
时，4种补血草种子基本不萌发，胚芽、胚根长度均为
0，耳叶补血草PEG-6000浓度达 20%时，即不能萌发。
从浓度梯度来说，在PEG-6000浓度在 0%~15%，胚芽
胚根长度差异不显著，大于15 cm以后长度显著降低，
且耳叶补血草表现的尤为明显。
2.3 干旱胁迫对4种补血草幼苗鲜重的影响
干旱胁迫不仅影响种子发芽率、发芽势，还影响了
幼苗鲜重。表3为干旱胁迫下4种补血草种子萌发后
的幼苗鲜重，从同一PEG-6000浓度来看，黄花补血草
鲜重最重，其次依次是二色补血草、大叶补血草、耳叶
补血草。同一物种来说，随着干旱程度的加剧，幼苗鲜
重依次递减，当PEG-6000浓度达到 15%时，会显著降
低幼苗鲜重，当PEG-6000浓度达到 25%时，幼苗鲜重
为0。
2.4 干旱胁迫对4种补血草抗旱指数的影响
干旱胁迫会降低种子抗旱指数。从图 2可以看
出，随着干旱程度的加剧，4种补血草种子的抗旱指数
逐渐下降，抗旱性指数在对照时为最高，以后逐渐下
降，PEG-6000浓度达25%时降到0。PEG-6000浓度在
10%时，黄花补血草、二色补血草和耳叶补血草抗旱指
数接近，在 0.94~0.98，大叶补血草相对较低，为 0.8。
大于该浓度时，4种补血草抗旱性指数差距逐渐增加，
黄花补血草抗旱耐性指数最大，其次为二色补血草、大
大叶补血草0
20
40
60
80
100
120
1 2 3 4 5 6 7
发芽时间/d
发
芽
率
/%
CK 5% 10%15% 20% 25%
耳叶补血草
0
20
40
60
80
100
120
1 2 3 4 5 6 7
发芽时间/d
发
芽
率
/%
CK 5% 10%15% 20% 25%
图1 干旱胁迫对4种补血草种子逐日萌发率的影响
表2 干旱胁迫对4种补血草幼苗长度的影响
PEG-6000浓度/%
0
5
10
15
20
25
黄花补血草
胚根/cm
2.41
2.77
2.59
1.02
0.54
0
胚芽/cm
1.90
1.69
1.33
0.61
0.32
0
二色补血草
胚根/cm
1.46
1.49
1.07
0.3
0.02
0
胚芽/cm
1.18
1.22
1.11
0.37
0.01
0
大叶补血草
胚根/cm
0.23
0.22
0.24
0.02
0.01
0
胚芽/cm
0.68
0.66
0.65
0.3
0.02
0
耳叶补血草
胚根/cm
0.88
0.85
0.57
0.25
0
0
胚芽/cm
0.66
0.46
0.26
0.1
0
0
PEG-6000/%
CK
5
10
15
20
25
黄花补血草/g
0.035
0.031
0.020
0.005
0.003
0.0
二色补血草/g
0.018
0.017
0.012
0.003
0.001
0.00
大叶补血草/g
0.013
0.012
0.011
0.002
0.001
0.000
耳叶补血草/g
0.008
0.007
0.004
0.002
0.001
0.000
表3 干旱胁迫对4种补血草幼苗鲜重的影响
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叶补血草和耳叶补血草。
2.5 干旱胁迫对4种补血草种子活力指数的影响
从表 4可以看出，随着干旱胁迫的加剧，4种补血
草种子的活力指数都持续下降，但下降幅度不同。4
种补血草种子活力指数均呈现先增加、后下降的趋
势。黄花补血草活力指数在 5%、10% PEG-6000处理
下，分别比对照增加了 45.78%、57.36%，在 15%、20%
PEG-6000处理下分别比对照下降了87.34%、96.42%，
在 25% PEG-6000处理下为 0。5%、10% PEG-6000处
理与对照处理差异不显著，其他处理与对照及各处理
之间差异均显著。二色补血草活力指数在 5%、10%
PEG-6000处理下分别比对照增加了49.03%、58.64%，
10% PEG-6000处理下活力指数显著下降，到20%时仅
为0.04%。大叶补血草也呈同样的规律性。耳叶补血
草在 5% PEG-6000处理下发芽指数比对照增加了
18.99%，在10%、15%、20% PEG-6000处理下分别比对
照下降了 61.52%、91.58%、100%。 4 种补血草当
PEG-6000浓度达到 15%时，种子活力指数显著下降。
浓度达到25%时降为0。
0.0
0.2
0.4
0.6
0.8
1.0
1.2
0 5 10 15 20 25PEG浓度/%
抗
旱
指
数
黄花补血草 二色补血草
大叶补血草 耳叶补血草
图2 干旱胁迫对4种补血草种子抗旱指数的影响
项目
活力指数
物种名称
黄花补血草
二色补血草
大叶补血草
耳叶补血草
PEG-6000处理
CK
78.14
49.18
8.80
13.59
-0.054 MPa
42.37
25.07
7.33
11.01
-0.177 MPa
33.32
20.34
6.01
5.23
-0.393 MPa
9.89
4.02
1.84
1.14
-0.735 MPa
2.80
0.04
0.10
0.00
-1.25 MPa
0.00
0.00
0.00
0.00
表4 干旱胁迫对4种补血草种子活力指数的影响
3 结论与讨论
通过对干旱胁迫下 4种补血草种子抗旱性的研
究，基本了解了它们的抗旱性差异。随着PEG-6000溶
液浓度的增加，4种补血草种子发芽率、发芽势、发芽
指数、幼苗鲜重、活力指数、抗旱指数均逐渐下降，而且
在PEG-6000溶液浓度5%~15%，各项观测值和蒸馏水
处理相差不大，超出该范围各项观测值会显著降低。
在同一PEG-6000溶液浓度条件下，对耳叶补血草影响
最为显著，其次依次是大叶补血草、二色补血草、黄花
补血草。刘萍[12]也研究了盐分和水分胁迫对补血草种
子萌发的影响，表明在蒸馏水中的萌发率最高，随着盐
浓度和PEG-6000溶液浓度的增加，种子的萌发率、发
芽势和发芽指数递减，对萌发产生抑制作用，其结果与
本研究结果基本相似。孙景宽[13]研究了种子萌发期4
种植物对干旱胁迫的响应，低浓度PEG-6000对柠条和
杠柳的种子萌发具有较好的诱发作用，研究结果与笔
者的有所差异。
种子萌发恢复试验表明，15%~25% PEG-6000处
理后未能萌发的种子复水后均达到了较高的萌发率。
PEG-6000处理没有使补血草种子永久地丧失萌发能
力，而只是暂时性地抑制了种子的萌发，种子仍然保持
较高的萌发能力。当干旱胁迫得到缓解或解除时，种
子仍能继续萌发[12]。韦小丽研究了3个榆科树种种子
发芽对水分胁迫的响应，结果表明水分胁迫解除后，种
子仍能恢复发芽。周玲玲研究了干旱胁迫对簇枝补血
草种子萌发的影响，PEG-6000中处理9天的种子转移
至蒸馏水后，原来较高浓度处理下的种子具有较高的
萌发恢复率，研究结果与本试验结果其相一致[14-15]。黄
花补血草分布在干旱荒漠区，对长期干旱气候的适应
使其种子具有很强的抗旱性，且种子萌发后，幼苗生长
量很大，胚根生长量大于胚芽生长量，能够迅速增加水
分吸收面积来适应干旱环境。耳叶补血草胚根也大于
胚芽，但是总生长量仍小于黄花补血草。
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