全 文 ：病原真菌在百合科植物分类上的
佐证作用研究
赵培洁1 　王慧中2　赵　怀1
(1 浙江大学农业与生物技术学院 ,杭州 310029;2 杭州师范学院生物系 ,杭州 310012)
摘要　将百合科(Liliaceae)的菝葜属(Smilax)、葱属(Allium)、贝母属(Fritillaria)、玉簪属(Hosta)、百合属(Lili-
um)、铃兰属(Convallaria)、黄精属(Polygonatum)、万年青属(Rohdea)、天门冬属(Asparagus)、麦冬属(Ophiopogon)
及萱草属(Hemerocallis)等 11 个属的病原真菌列成图谱 , 发现病原菌类群的亲缘关系与上述植物亲缘关系之
间存在着很大程度的正相关。笔者认为病原真菌似可作为百合科植物分类学上的重要佐证 , 并根据这个新观
点对有争议的菝葜属 、葱属分类地位研究作了初步尝试。
关键词　百合科;病原体;植物分类
分类号　Q949.71+8.23;Q949.32　　文献标识码　A　　文章编号　1000-2286(1999)03-0381-06
关于百合科(Liliaceae)的概念及分类 ,学者们的意见分歧甚大[ 1] 。哈钦松(1959)在百合目(Liliales)
下建立了百合科 、延龄草科(Trilliaceae)和菝葜科(Smilaceae)等 3个科。恩格勒(1964)将上述 3个科归并
为百合目下的百合科 。塔赫他间(1980)则将百合目与菝葜目(Smilacales)列为并列的两个目 ,前者含百
合科 、葱科(Alliaceae)、萱草科(Hemerocallidaceae)、天冬科(Asparagaceae);后者含延龄草科(Trilliaceae)和
菝葜科。柯朗奎斯特(1981)又将有关属归并为百合目下的百合科和菝葜科[ 2] 。
对此 ,我国植物分类工作者也是众说纷纭:侯宽绍(1982 年版 ,吴德邻修订)的《中国种子植物科属
辞典》[ 3]和汪劲武(1985)的《种子植物分类学》[ 2]采用哈钦松系统;中国科学院植物研究所(1987年版)的
《中国高等植物科属检索表》[ 4]和丁景和(1985)的《药用植物学》[ 5]采用恩格勒系统;中山大学 、南京大学
主编(1978)的《植物学(系统分类部分)》[ 6]和周荣汉(1988)的《药用植物化学分类学》[ 7]采用塔赫他间系
统;华东师大 、东北师大主编(1983)的《植物学》下册[ 8] 则采用柯朗奎斯特系统 。不能不看到 ,由于对百
合科有关属的亲缘关系和分类地位众说纷纭 ,给植物杂交育种 、中药材替代使用 、作物轮作套作等生产
实际带来了一定影响 。
现代科学的发展正在使古老的植物分类学得到更新和补充 ,植物化学分类学[ 7] 、细胞分类学[ 9 ,10] ,
数量分类学[ 2]从多侧面提供了分类的佐证。本文试图从另一个侧面 ———植物微生物分类学揭示植物系
统发育的内在联系。
植物系统发育分类系统的核心是建立一个植物的“自然系统” 。植物的系统发育过程就是植物从它
的祖先演进到现今状态的过程 ,这个过程既包括植物 ,也包括寄生在植物上的微生物 ,微生物对植物的
寄生关系同样也经历了漫长的历史进程 。不同的微生物类群对寄主植物的形态结构 、化学成分 、蛋白质
种类等要求不同 。根据寄生在不同植物上的微生物种类及其系统发育亲缘关系推断植物的亲缘关系 ,
有可能为植物分类提供更符合自然实际的参考佐证。基于上述考虑 ,我们收集 、整理了国内外引致百合
属(Lilium)、菝葜属(Smilax)、葱属(Allium)、贝母属(Fritillaria)、玉簪属(Hosta)、铃兰属(Convallaria)、黄
精属(Polygonatum)、万年青属(Rohdea)、天冬属(Asparagus)、麦冬属(Ophiopogon)和萱草属(Hemerocallis)
收稿日期　1998-09-18
基金项目　国家计委重点工业性试验项目组成部分
第一作者简介　赵培洁 ,男 , 52岁 , 副教授 ,高级工程师
第 21卷第 3期 江 西 农 业 大 学 学 报 Vol.21 ,No.3
1999年 9月 Acta Agriculturae Universitatis Jiangxiensis Sept.,1999
等11个属病害的微生物(真菌 、细菌 、病毒)种类 。本文拟从分析比较寄生在上述 11个属上的专性寄生
真菌 、非专性寄生真菌以及弱寄生真菌(或腐生真菌)类群着手 ,探讨作为寄主植物的这些属的亲缘关系
及分类地位[ 11 ～ 33] 。
1 。11属植物上的真菌类群
1.1　专性寄生菌
根据现有资料 ,在上述 11个属植物上发现的专性寄生菌分属 3个大的类群 ,即卵菌中的霜霉目 、子
囊菌中的白粉菌目 、担子菌中的锈菌目 。具体如下:(1)霜霉目:霜霉属 Peronospora;(2)白粉菌目:小煤
炱属 Meliola;(3)锈菌目:柄锈菌属 Puccinia 、单孢锈菌属 Uromyces 、茁痂锈菌属 Blastospora 、锈孢锈菌属
Aecidium 。
对于以上 3个类群的专性寄生菌 ,11个属的植物在寄生关系的存在与否方面反映了明显的差异 ,
可以粗略地分为 3种类型:Ⅰ.只能被锈菌目的专性寄生菌寄生的 。包括 9个属的植物 ,即百合属 、贝母
属 、黄精属 、万年青属 、玉簪属 、铃兰属 、天冬属 、萱草属 、麦冬属;Ⅱ.能够被锈菌目 、霜霉目两种类群的专
性寄生菌所寄生的 ,如葱属;Ⅲ.能够被锈菌目 、白粉菌目两个类群的专性寄生菌所寄生的 ,如菝葜属。
在类型 Ⅰ中 ,根据锈菌目专性寄生菌的属又可再分为 3种类型:Ⅰ -1.只能被柄锈菌属所寄生 ,包
括玉簪 、铃兰 、天冬 、麦冬 、萱草等 5个属;Ⅰ-2.能被柄锈菌属 、单孢锈菌属所寄生 ,包括百合 、贝母 2个
属;Ⅰ -3.能被柄锈菌属 、锈孢锈菌属所寄生 ,包括黄精 、万年青 2个属。见表 1。
表 1　百合属等 11个属上的专性寄生真菌属名
专性寄生真菌属名 寄　　主　　属　　名
Li Sm Al Fr Ho Co Po Ro As Op He
霜霉目:Peronospora(霜霉属) +
白粉菌目:Meliola(小煤炱属) +
锈菌目:Puccinia(柄锈菌属) + + + + + + + + + + +
Uromyces(单孢锈菌属) + +
Blastospora(茁痂锈菌属) +
Aecidium(锈孢锈菌属) + + +
　　＊ Li:Lilium(百合属);Sm:Smilax(菝葜属);Al:Allium(葱属);Fr:Fritillaria(贝母属);Ho:Hosta(玉簪属);Co:Convallar-
ia(铃兰属);Po:Polygonatum(黄精属);Ro:Rohdea(万年青属);As:Asparagus(天冬属);Op:Ophiopogon(麦冬属);He:Hemero-
callis(萱草属);表 2 , 表 3同。
1.2　非专性寄生菌
半知菌丛梗孢目的叶面寄生菌 ,如葡萄孢属(Botrytis)、尾孢属(Cercospora)等属有很强的寄生性 ,但
是寄主范围比较广 ,与专业寄生菌存在一定差异。尽管如此 ,同一属的不同种的真菌仍表现出一定的专
化性 ,这一点在表 2中可以清楚看出 。
表 2　发生在 2个以上属上的同属同种非专性寄生真菌
非专性寄生菌种名 寄　　主　　属　　名
Li Sm Al Fr Ho Co Po Ro As Op He
丛梗孢目葡萄孢属:Botrytis elliptica + +
B .paeoniae + + +
丛梗孢目尾孢属:Cercospora hemerocallidis + +
丛梗孢目交链孢属:Alternaria alternata + + + +
　　如表 2所示 ,葡萄孢属的百合葡萄孢(B .elliptica)能寄生百合属 、贝母属;牡丹葡萄孢(B .paeoniae)
能寄生玉簪 、铃兰及黄精 3个属。尾孢属的萱草尾孢(C.hemerocallidis)能寄生萱草和玉簪 2个属。交
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链孢属(Alternaria)的黑斑病菌(A.alternata)能寄生贝母 、天冬 、麦冬 、玉簪 4个属。
1.3　弱寄生菌及腐生菌
弱寄生菌及腐生为主的菌发生范围要比非专性寄生菌更广 ,但是由表 3可看出 ,同属同种的真菌其
寄生范围也有一定的限制 。
黑盘孢目丛刺盘孢属(Colletotrichum)的百合炭疽菌(C.liliaceae)目前已知仅发生在百合 、贝母 、铃
兰 、麦冬 、萱草等 5个属上。多孢菌目网膜革菌属(Pellicularia)的白绢病菌(P .rolfsii)也仅发生在百合 、
贝母 、玉簪 、铃兰 、萱草等 5个属上 。座囊菌目多孢小球壳属(Sphaerulina)的万年青多孢小球壳菌(S.
rohdeae)只发生在万年青和麦冬 2个属上。丛梗孢目镰刀菌属(Fusarium)的茄病镰刀菌(F.solani)只
发生在贝母和万年青2个属上 。无孢菌目小菌核菌属(Sclerotium)的 S.delphinii只发生在百合和铃兰 2
个属上。见表 3。
表 3　发生在 2 个以上属上的同属同种弱寄生及腐生真菌
真　菌　种　名 寄　　主　　属　　名
Li Sm Al Fr Ho Co Po Ro As Op He
黑盘孢目丛刺盘孢属:Colletotrichum liliaceae + + + + +
多孢菌目网膜革菌属:Pellicularia rolfsii + + + + +
座囊菌目多孢小球壳属:Sphaerulina rohdeae + +
丛梗孢目镰刀菌属:Fusarium solani + +
无孢菌目小菌核菌属:Sclerotium delphinii + +
2　结论和讨论
本文所提及的真菌都是对植物有致病作用的病原真菌 。植物的茎叶表面具有如蜡 、角质的保护层 ,
病原菌侵入表皮必须具有相应的分解酶 。植物细胞有纤维素和果胶质构成的细胞壁 ,由于构成细胞壁
成分的多糖类的分子结构是多样性的 ,病原菌产生的酶也必须具有相应的特异性 ,这就为病原真菌寄主
范围的解释提供了依据。从植物系统发育的原理来说 ,亲缘关系越近 ,其茎叶表面的保护层以及细胞壁
的成分也越接近 ,从而更容易被同属或同种病原菌所侵染;同样 ,从病原菌的寄主范围来考察寄主植物
的亲缘关系也是基于上述考虑 。
真菌侵入表皮后在植物细胞内或细胞间吸取养分 、扩展蔓延 。每种真菌所需要的营养成分是不同
的 ,而亲缘关系越近的寄主植物营养成分也越接近 ,从而形成了可以被同属或同种真菌所寄生的物质基
础。
根据基因对基因的概念(Gene—for—gene),病原菌的致病性和寄主植物的感病性都是由各自的基
因控制的 ,能够被同属或同种病原菌侵染致病的不同植物必然具有相同的感病基因 。这又从另一个角
度显示了这些不同植物的亲缘关系 。
综上所述 ,寄主植物和病原真菌之间的寄生关系是经过了漫长的时间才建立起来的 ,也经历了长期
的演化过程。考察这种寄生关系与考察植物的形态结构 、化学成分 、基因图谱一样 ,可以为建立一个更
符合事实的分类系统提供重要的参考佐证。
病原真菌与寄主植物之间的寄生关系有专性寄生 、非专性寄生 、弱寄生(或腐生)3种类型。专性寄
生真菌只能在寄主活体内存活 ,实质上是一种共生关系 ,这种关系的建立比非专性寄生 、弱寄生要求更
严格 ,经历的演化过程也必然更长 ,由此可以推测能够被同属或同种专性真菌所寄生的寄主植物其进化
渊源也更接近。
笔者认为专性寄生关系是确定寄主植物亲缘关系的最重要的尺度 ,非专性寄生关系次之 ,弱寄生关
系更次之 ,由此构成植物微生物分类学的基本框架 。
基于上述思想 ,根据表 1中 11个属上的专性寄生真菌的寄主范围 ,可以将这 11个属的总体亲缘关
系进行初步区分 ,如图 1。
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图 1　百合科 11 属植物亲缘关系图
如图 1所示 ,上述 11个属分为 3类 ,其中第 Ⅰ类的 9个属中百合属和贝母属 、黄精属和万年青属亲
缘关系最近;第 Ⅲ类(菝葜属)和第 Ⅰ类的关系相对比较密切 ,具体表现在除柄锈菌之外 ,菝葜属还能和
第Ⅰ类中的某些属(黄精属 、万年青属)被锈孢锈菌属 Aecidium 所寄生。而第Ⅱ类(葱属)与第 Ⅰ类的亲
缘关系则明显地远得多。
根据 11个属上的专性寄生真菌类群 ,虽然已经粗略勾勒出它们之间亲缘关系的总体概貌 ,但是仍
有不少细节不清楚 ,如Ⅰ -1类型中的 5 个属 。同时 ,图 1所示的亲缘关系图也需要进一步的参考佐
证。表2中的有关非专性寄生真菌的材料则弥补了上述不足 。
如表 2所示 ,玉簪属和铃兰属以及黄精属可以被同一个种的葡萄孢属真菌所寄生 ,这一方面反映了
玉簪 、铃兰两属之间的密切亲缘关系 ,也反映了这 2个属与黄精属的亲缘联系。天冬 、麦冬两属可以被
贝母 、玉簪两属上的同种交链孢属真菌所寄生 ,同样也反映了天冬 、麦冬两属的密切亲缘关系 ,但是 ,它
们在与玉簪 、贝母两属的亲缘联系上并不是等距的 ,因为贝母属属于 Ⅰ-2类型 ,而玉簪和这 2个属却
同属Ⅰ -1类型 ,因此 ,天冬属和麦冬属与玉簪属的亲缘关系相对要近些 。萱草尾孢菌可以侵染萱草
属 、玉簪属的事实 ,也揭示了这 2个属较近的亲缘关系 。这样 , Ⅰ -1类型中 5个属在这 11个属中的亲
缘关系则明确了 。
附带要说明的是葡萄孢属 Botrytis和交链孢属(Alternaria)虽然都是非专性寄生菌 ,但在寄生性方面
前者强于后者 ,这一点在确定有关亲缘关系细节时我们也给予了一定注意 。
表3所列的弱寄生菌及腐生菌有 2种情况 ,一种是寄主范围相对较窄 、寄生性相对较强一些 ,如黑
盘孢目丛刺盘孢属的百合炭疽菌(C.liliaceae)、座囊菌目多孢小球壳属的万年青多孢小球壳菌(S .ro-
hdeae)。通过它们在 11个属上的发生情况 ,可以用来验证和补充表 1 、表 2中的材料及亲缘关系推断。
另一种则主要是腐生生活 ,寄主范围常涉及到单子叶和双子叶植物的不少目和科 ,参考价值也小得多 ,
如表 3中的白绢病菌(P .rolfsii)和茄痂镰刀菌(F .solani))。
综合表1 、表 2和表 3 ,将这 11个属的亲缘关系表述如图 2。
图 2　百合科 11 属植物亲缘关系详图
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图2所示的 11个属的亲缘关系与图 1基本一致 ,只是将图 1中 Ⅰ -1类型的 5个属作了进一步分
解 ,把铃兰 、玉簪 2属划入Ⅰ -3类型 ,而天冬 、麦冬 、萱草 3属仍留在 Ⅰ-1类型中 。
至此 ,根据被子植物的微生物分类学提供的实证材料 ,这11个属的亲缘关系可分为 3个类群 ,即第
Ⅰ类型 ,包括百合属等9个属 ,又可分为 3个子类型 ,即 Ⅰ -1:天冬属 、麦冬属 、萱草属;Ⅰ -2:百合属 、
贝母属;Ⅰ -3:黄精属 、万年青属 、铃兰属 、玉簪属。第Ⅱ类型葱属 。第 Ⅲ类型菝葜属。
在本文涉及的 11个属中 ,葱属与第 Ⅰ类型的 9个属亲缘关系最远 ,菝葜属次之。与上述 11个属有
关的分类学地位应该反映出这个关系。基于这个观点 ,笔者认为哈钦松系统和柯朗奎斯特系统将上述
11个属中的 10个属归入百合科而只将菝葜属单独列入另一个科(菝葜科),塔赫他间系统将这 10个属
归入百合目而只将菝葜属单独列入另一个目(菝葜目),未能全面反映出这 11个属的亲缘关系。
值得注意的是培藜(L H Bailey)所著的《栽培植物手册》(1949年版)[ 34]虽然采用的是恩格勒分类系
统 ,但是将葱属由百合科划出归入了另一个科(石蒜科)。中国科学院植物研究所的《中国高等植物科属
检索表》(1987年版)和丁景和的《药用植物栽培学》(1985)都采纳了培藜的上述分类学观点。同样值得
注意的是 ,恩格勒系统虽然把菝葜属留在了百合科内 ,但是十分重视菝葜属与其他属的区别 ,实际上已
将它列为该科中的一个特殊类群 ,在这一方面《中国高等植物科属检索表》和《药用植物学》中作了详尽
而明确的表述。这一分类学观点与本文被子植物微生物分类学所提供的实证材料相吻合(葱属与石蒜
科亲缘关系将另文详述)。
综上所述 ,百合科植物微生物分类学系首次尝试 ,由于人们目前对植物病原微生物(尤其是细菌 、病
毒 、类病毒)了解还不全面以及笔者学识的局限 ,难免有谬误之处 。但笔者认为百合科植物微生物分类
学可以从另一个侧面为植物的系统发育研究提供重要参考佐证 。
参　考　文　献
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Studies on Pathogens as Taxonomic Evidence of Liliaceae
Zhao Peijie
1 　Wang Huizhong2 　Zhao Huai1
　　(1 College of Agricultural and Biological Technology , Zhejiang University , Hangzhou 310029;2 Dept of
Biology , Hangzhou Normal College , Hangzhou 310012)
Abstract　A new theory that the classification of the parasitic microorganisms may be regarded as important
evidence of Liliaceae taxonomy was abvanced.As the first attempt , the sibship among the eleven genera—Smilax ,
Allium , Fritillara , Hosta , Comvallaria , Polygonatum , Rohdea , Asparagus , Ophiopogon , Hemerocallis was ex-
plained through chart by the evidence from the parasitic fungi on the abovementioned genera.The taxonomic position
of the genus Smilax and genus Allium was discussed.
Key words　Liliaceae;pathogen;taxonomy
·386· 　江 西 农 业 大 学 学 报 第 21卷