全 文 ：1 9 8 3年 四 川 大 学 学 才民 第 2 期
Y蕊花( Yp sl i n a d『 a th i b e ti eaFr)
营养器官形态解剖及气孔复
合体发育的初步观察 `
郑学经 何治德 刘明英 谢秀琼 李 平
前 .一飞一 .曰 . . .. . . . .` 二
百合科植物种类繁多 , 分布极广 , 由于适应各种不同的环境而形成了多种多样的营
养体结构 . 百合科是单子叶植物中一个变化大的科 , 较难追究各类群之间的亲缘关系 .
但是 , 百合科植物在单子叶植物的系统发育中占有极重要的地位 . 根据哈钦森 、 思格勒
及 C or n q ul s t 分类系统 , 均认为它们是单子叶植物在演化上的中心环节 .
C h e a dl
e 等曾在 《单子叶植物维管束类型及后生木质部组成分子描述》 一文中提 出
导管起源于管胞的论点 ; “ 导管首先发生在根中 , 然后逐渐地 自下而上地发展 , 出现在植
物体的其它部分 , 直到花草 、 叶中出现导管 、 则视为进化状态 ” f ’ 飞〔 ’ 〕 . 此项工作又在英
国丘 园得到了发展 , 证明上述论点的正确性 〔 ’ 〕 。
Y 蕊属在百合科的分类系统中 , 一般认为是最原始的一属 , Y蕊是我国特有的种 ,
在系统发育上有着重要的地位 . 因此 , 我们对该属植物进行研究 ; 按 C h e dl e 的论点仁’ 〕 ,
结合 st e b ib sn 关于气孔复合体分类观点 〔 , 」 开展形态解剖工作 , 为研究百合科各属植物
的性状演化积累资料 .
一 、 材 料 和 方 法
木文取用的材料是峨眉 山万年寺后 山采集的丫蕊花 ( Y . t h i b et i c a rF ) 。
供作根 、 根状茎 、 叶等营养器官 现察的材料固定于 F 、 A 、 A 固定液中 24 小时 , 其
后分别采用石蜡 切片和徒手 切片 、 厚度为 1弓一 2即 , 用苯胺蕃红一固绿双重染色 .
供作营养器官维怜束浸离材料 , 经 F 、 A 、 A 固定别 小时后 , 采用段续川氏 《植物细
胞和细胞器的固定 、 水解 、分 离和染色的革新 》 〔王〕 一文中的部分方法进行蕃红 单 一 染
色 。
供作叶表皮细胞及气孔复合体观察的材料 , 是盆栽的新鲜材料 、 采用撕剥法于上午
,一 1 2 时取材 , 撕取下表皮后 , 固定于 F ar m er 、 液半小时 , 再用醋酸洋红染色 , 观察或
制作成永久制片 .
本文于 1 9 82 年 4 月 2 6 日收到 .
四 川 大 学 学 报9 3 8 1年
二 、 观 察 与 结 果
(一 )植物的外部形态
Y 蕊花 (小飘儿菜 ) (Yps ila nda r thb ie tie a F r)具粗壮的根状茎 、 多年生草本植物 ,
高 15 一 30 厘米 . 基生叶匙形至倒披针形 , 长 5一 15 厘米 , 宽 8一 40 厘米 , 花草上的叶
似鞘状 . 总状花序 , 具 弓一 !20 余朵花 , 多偏向一侧 . 花梗长 5一 17 毫米 . 花被 6 , 白色
至粉红色 , 倒卵状矩园形 , 长 8一 12 毫米 , 宿存 . 雄蕊 6 , 花丝长约为花被片的一倍半 ,
花药马蹄形 , 背着 , 会合成一室 。 子房近球形 、 无柄 、 花柱长 1 2一 18 毫米 , 顶端 3裂 ,
3 室 、 上位 , 每室有胚珠多数 . 葫果深 3 裂 , 种子细小 , 两端有翅 , 长约 4 毫米 。 花期
1一 4 月 , 同时形成次年的叶芽 , 果期 5一 7 月 (图 1) 。
(二 ) 组织学观察
工 根
从横切面观 、 由表皮 , 皮层 , 维管柱及髓组成 .
1
. 表皮为一层排列整齐 , 大小不均等的细胞组成 .
2
. 皮层由多层细胞组成 , 可分为外皮层 , 皮层薄壁组织和内皮层 , 紧接表皮之下
的外皮层的 1一 2 层细胞形小 , 排列整齐 , 联成一环 , 不具胞间隙 . 外皮层之 下 有几层
薄壁细胞 、 细胞壁溶解成较大空腔 , 形成了通气组织 . 皮层细胞中无叶绿体 , 但含有许
多颗粒状的后含物 . 内皮层是由一层排列紧密 、 整齐 、 侧壁和横壁上均有增厚的细胞组
成 , 形成凯氏带 . 其上可观察到个别壁未加厚的通道细胞 .
3
. 维管束由中柱鞘 、 木质部 、 韧皮部三个部分组成 . 中柱鞘为紧接内皮层的一层
薄壁细胞 ; 木质部 8一 1 束 , 韧皮部与木质部相间排列 . 组成后生木质部的管状分子 ,
管 口横断面为多角形 , 管 口大小不等 , 壁厚薄不均匀 , 其管 口直接径比为 1 . 12 7 (最大
管 口直径 与次大管口 直径之比 ) 。 ( 图 2 ) .
组成后生木质部的导管分子细长 , 平均长度为 4 5 2 . 8 8召 ( 2 0知 、 80 , . 4劝 . 导管多
为梯状 , 网纹及孔纹加厚 , 尤其接近根状茎端的导管壁加厚程度高 , 孔小 、 着成深红色
至绛红色 。 导管形状不规则 , 两端尖斜 , 彼此嵌合紧密 . 其末端壁斜度大 , 平均为直径
的 6 . 7 倍左右 , 具形态多种 , 末端壁具梯状穿孔板 。 横门平均为 卯 条以上 (图 3 ) .
远根茎端亦为孔纹加厚的导管 , 但壁加厚程度不如近根茎端的导管 , 且孔较大 , 着
色多为鲜红 色 (图 5 ) , 根的后生木质部中尚有管胞 (图 4 ) 。
4
. 髓居于中心 , 由厚壁细胞组成 。
亚 根状茎
从横切面观 , 由表皮 , 皮层 , 维管束和髓组成 .
1
. 表皮 ; 由一层形状 比较规则 , 排列整齐的细胞组成 , 细胞外壁 比 较 厚 , 角质
化 。
2
. 皮层 ; 由多层细胞构成 , 可分为外皮层 、 皮层薄壁组织和内皮层三部分 。
紧接表皮以下的 1一 2 层较小的近球形薄壁细胞是外皮层 . 外皮层以下 由 数 层球形
的生活的薄壁细胞组成的皮层 , 细胞内含有许多颗粒状的后含物 , 个别细胞中含有针状结
晶 , 这些细胞较其它的薄壁细胞为大 . 从中柱鞘发生的不定根通过皮层细胞 , 因而在皮
第1 期 丫蕊花营养器官形态解剖及气孔 复合体发育的初步观察
层细胞内有数目不同 , 长短不等的 , 分散的维管束 . 内皮层的细胞形状不规则 , 但排列
整齐 , 壁上不均匀增厚 .
3
. 维管束 : 内皮层以内 , 分散着许多不规则的纵横交错的维管束 。 每个维管束为
外韧维管束 , 组成后生木质部的管状分子的横断面为多角形 , 管 口直径大小 相差不大 ,
管壁厚薄不均匀 , 其直径比为 1 . 15`6 , 木质部与韧皮部交合线为一直线 , 每个维管束的
外围有数量不等的纵行孔纹管胞 围绕 .
组成后生木质部的管状分子 , 多为长短不等 , 形状多样 , 管体扭曲彼此嵌合紧密的
孔纹管胞 , 且木质化程度较高 , 着廖红色或降红色 ,
4
. 髓 ; 位于中心 , 由薄壁细胞组成 .
l 花草
从解剖结构上看具茎的结构 , 它由表皮 、 维管束和薄壁细胞组成 (图 6 ) .
.1 表皮 : 是一层排列紧密 、 整齐 、 形状较小的细胞组成 , 外壁角质化 .
2
· 皮层 , 较发达 , 均为薄壁细胞 , 有较大的胞间隙 , 接近表皮以下 1一 2 层 , 细
胞小 , 排列紧密 , 细胞内含叶绿体 , 花草中空成髓腔 。
3
. 维管束 , 分散在接近髓腔的薄壁细胞之中 , 排列成一环 , 每个维管束 由 木 质
部 , 韧皮部及一层由厚壁细胞组成的维管束鞘组成 。 每个维管束均为外韧维维管束 , 韧
皮部外方有很发达的纤维细胞组成的厚壁组织 , 木质部与韧皮部间有 1一 2 层薄壁细胞
相隔 , 木质部与韧皮部的 交合线力一直线 。 组成后生木质部的管状分子的管 口横断面为
多角形犷管胞的管口直径大小相差不大 , 其直径比为 1 . 1 65 , 管壁厚薄不均匀 . 也有导
管存在 (图 9 ) .
组成后生木质部的管胞多为螺纹及孔纹加厚 , 管胞细长 , 平均长度为 7 0 0那 (图 8 ) .
万 叶 -
叶片解剖分为主脉 、 叶缘 , 叶尖 、 叶基几部分 , 但解剖结构基本相同 , 均由表皮 、
叶肉和维管束组成二( A ) 叶片_ .1 表皮 (叶片 , 叶芽苞片 , 花芽苞片 ) ; 从平面观 , 上 、 下表皮均由一层不规则的细胞组成 , 侧壁凸凹不平 , 彼此镶嵌紧密 ; 横切面观 、 叶表皮细胞为大小不等的 , 长形细胞 , 外壁较厚 , 具角质层 , 无毛 . 上 、 下表皮均有气孔 , 但上表皮气孔少 , 成熟叶中脉 附近的下表皮部分与叶肉组织分离 , 故下表皮极易撕剥 ._ 2 . 叶肉细胞 ; 近于等面叶 , 因而无栅栏组织与海棉组织之分 , 叶肉细胞由大小不等的 , 近球形多面体的薄壁细胞组成 . 接近上下表皮的叶肉细胞较小 , 在近上表皮的叶肉细胞中 , 叶绿体较其它的叶肉细胞为多 . 叶主脉及叶基中部叶肉细胞较叶缘 、 叶尖的发达 . 叶肉细胞内具有针状结晶 (图 10 ) .3 . 维管束 : 在维管束的上 , 下方有发达的厚壁组织 , 大的维管束的上 、 下两方可被纤维细胞包围 , 小的维管束仅韧皮部外方有纤维 . 叶芽苞片仅中部维管束的韧皮部外
方有纤维 . 维管束为外韧维管束 , 其外方有较小的薄壁细胞组成的维管束鞘 . 木质部与
韧皮部之间有 2一 3 层薄壁细胞相隔 , 木质部与韧皮部的交合线为一直线 , 后生 木 质部
组成的管状分子其管口横断面为多角形 , 管 口直径相 差 不 大 , 直径比为 1 . 1 3 6 , 管壁
四 川 大 学 学 报1 98 3 年
厚薄不均匀 。
后生木质部组成分子有螺纹及孔纹管胞 , 孔纹管胞细长 , 可长达 5 0 0群以上 .
( B ) 叶柄
从横切面观察 , 分为表皮 、 皮层和维管束 .
1
. 表皮 ; 细胞形状与叶表皮细胞相似 , 但细胞外壁角质层较厚 , 气孔较 叶 表 皮
少 。
2
. 皮层 , 由数层近球形的薄壁细胞组成 , 细胞较小 , 其内所含针状结晶和颗粒后
含物均比叶肉细胞的多。 细胞内含有少量叶绿体。 飞
3
. 维管束 ; 结构与叶片中维管束的一致 , 但维管束鞘不明显 , 而纤维较发达 , 尤
以叶柄中段的纤维发达 , 每个维管束外 , 几乎由纤维细胞所包围 , 维管束的数量较多 .
每个维管束为外韧维管束 , 木质部与韧皮部的交合线为一直线 , 组成后生木质部的管状
分子的管 口直径 相差不大 , 直径比为 1 . 21 1 , 管壁厚度不均匀 , 管 口横切面呈多角形 .
(图 n ) .
V 叶表皮细胞及气孔复合体的发育
1
. 成熟叶片的气孔复合体结构
气孔复合体 ( tS o m at al co m p lex ) 是气孔器与付卫细胞的总称 。 丫蕊花的 成 熟 叶
片 , 上下表皮均具气孔复合体 . 气孔复合体由两个肾形保卫细胞及两个顶生付卫细胞和
两个侧生付卫细胞组成的四细胞围生型气孔复合体 . 四个付卫细胞与表皮细胞 形 态 一
致 , 均为有波状的壁 , 彼此嵌合紧密 。
从成熟叶片横切面观察 , 成对的保卫细胞略高于付卫细胞 , 并覆盖在付卫 细 胞 之
上 , 在气孔之下 , 有明显的孔下室 。
2
. 气孔复合体发育过程 【4 ’ : 〔。 ’
原表皮层的一些细胞 , 进行垂周分裂 , 形成两个细胞 , 远基端的小 , 细胞质浓厚 ,
为保卫细胞的母细胞 ; 近基端的大 , 细胞质稀薄 , 以后发育为表皮细胞 .
邻近保卫母细胞的表皮细胞不对称分裂 , 在保卫细胞一侧 , 产生一个细胞质浓厚的
小细胞 , 形成一个付卫细胞 , 随即在另一侧 , 也以同样方式形成一个付卫细胞 , 于是二
个侧生的付卫细胞已形成 。
二个侧生的付卫细胞形成后 , 保卫细胞母细胞进行与叶片长轴平行的垂周分裂 , 形
成两个保卫细胞及气孔 .
具有二个侧生付卫细胞气孔器的远基端的表皮细胞进行不等分裂 , 小的 , 细胞质浓
厚 的细胞形成一个顶生付卫细胞 , 同样 , 相对的另一端也形成一个顶生付 卫 细 胞 , 至
此 , 丫蕊花气孔复合体发育完成 (图 12 ) .
丫蕊花气孔复合体发育完成后 , 叶片加速生长 , 细胞体积增大 , 叶片的表皮细胞侧
壁开始形成波纹状 (图 13 ) 。
叶片开始纵 、 横向生长 , 表皮细胞生长的同时 , 四个付卫细胞也开始生长 , 二者细
胞的长 、 宽度增加 , 付卫细胞的形态特征逐渐相似于表皮细胞 .
叶片继续纵 、 横生长 , 表皮细胞侧壁波纹加大形成波状的长方体 , 而四个付卫细胞
也不 断生长 , 侧壁也形成波纹状 , 进一步特化 , 其个性逐渐消失以至最后与表皮细胞几
第 1 期 丫蕊花营养器官形态解钊及气礼 复合体发育的 初 步观察
无区别 , 至此叶表皮细胞及其气孔复合体发育完全成熟 (图 14 ) .
3
· 气孔复合体发育与 仆卜片发育相关
叶片长 , )里米以下 , 叶片中部表皮细胞未见细胞分化 ; 叶片长 1~ 2 。 5 匣米时 , 叶
片中部表皮细胞可见气孔复合体的分化 ; 叶片长 2 · 5 厘米以 上 , 只在叶片基部及叶柄的
表皮细胞可见气孔复合体的分化 . 叶尖的气 孔复合体先成熟 , 叶基的气孔复合 体 后 成
熟 , 是向顶成熟 , 叶的生长是向墓生 一长 .
讨 论
本文以丫蕊花 ( Y p s i aj n d : a t h i b e t i ca F : ) 为材料 , 对其营养器官维管束中的 后 生
木质部组成分子及其气孔复合体的发育进行了观察 , 并根据 V · L C he ed le 关于单子叶
植物解剖性状的演化观点川 , 以及 G . L . tS eb ib sn 等关于气孔复合体的演化观点「性’ 仁三’ ,
观察到丫蕊花的一些具有系统发育意义的性状 .
1
。
Y 蕊花的营养器宫 (根状茎 、 花草 、 叶片 、 叶柄 ) 的维管束均为外韧维管束 ,
木质部与 一初皮部的交合线为一直线 , 后生木质部中 (除根状茎外 ) , 木质分子少 , 管 口
横断面为多角形 , 管 口直径相差不大 , 直径比均在 1 . 1 ~ .1 2 左右 , 且管壁厚度不均匀 ,
按 C h e ad le 的分类 , 为外韧维管束的 工型 , 是原始的类型 .
2
· 在根中观察到导管 , 其末端壁斜度极大 , 约为直径的 6一 7 倍 , 并具梯状穿孔 ,
具横门平均在印 个以上 , 也在花序轴中观察到少量的导管 .
根状茎 、 花草 、 叶及叶柄维管束中 , 后生木质部的管状分子是管胞 , 管胞细长 , 在
30 。一 8 4 0群 间 , 为直径的 3一 6 倍 .
3
. 丫蕊花无直立茎 , 只具有畸形构造的根状茎 , 仅花草具茎 的结构 .
4
.
Y蕊花的气孔复合体是由两个肾形保卫细胞和两个顶生的及两个侧生的付卫细
胞组成的四细胞围生型二 4 〕 , 在气孔复合体的系统演化上属于原始类型 , 且付卫细胞与表
皮细胞形态无区别 , 也为原始性状 .
在本课题的研究中 , 余荣碧 , 邓心莲同志参加了采集标本等工作 , 谨此致谢 . 执笔
者 : 李平
图 !饭:
1
. 示 丫蕊花全形 .
2
. 示根的中柱至皮层横切面 X 5 2 .8
3
. 示成熟根解离的导管分子 x 3 3 .0
4
. 示成热根解离的管胞 x 1 3 2 o .
5
。 示成熟根解离的导管壁花纹 x 1 3 2 o .
上 为网纹导管上 , 下 为孔纹导管 .
6
. 示花草横切面 x 13 .2
7
. 示花草横切面中一个维管束结构 又 5 2 .8
8
. 示花草木质束部解离的各组成分子中为网纹管胞 X 弓28 .
9
. 示花草木质部解离的导管分子 x 13 20 .
1 0
. 示叶 (主脉 ) 横切面 火 1 3 .2
四 川 大 学 学 竺1 98 3年4 9. . . 叮. 口. . . `曲. . . , . . . . . . . . 叫 . . 目. ` . .一 . ~ 冲一一 . 国 . . , 侧 . , . . . .甲 . . ` . 一` 白. . . . . . . . . . .叹 . ,
:
1占夕ù心土,上
13
。
1 4
。
示叶 (主泳 ) 横切面中的一个维管束的结构 火 5 2 8 .
示具二个侧生付卫细胞的气孔 , 两端又产生 二 个 顶 生 的 付 卫 细胞的发育过程
火 5 2 8。
示四细胞围生型的气 孔复合体形成 , 表皮细胞侧壁开始形成波纹状 X 5 28 。
示成熟叶片的表皮及其气孔复合体 , 四个付卫细胞的形态特征与表皮细胞已 无 区
别 x 5 2 8
参 考 文 献
[ 1 ]
〔 2 〕
〔 3 〕
[ 4 J
〔 5 〕
〔 6 〕
〔 7 〕
C h r o n
.
B o t
,
7
,
2 5 3一 2 5 4 1 9 4 2
段续川 , 《植物学报》 8 卷 1 期 1一 8 页 1 9 5 9 .
C h e a o l l e
。
V
.
I
。
A m e r
.
J
.
B o t
.
2 9 4 4 1一 4 5 0 1 9 42
C h e a e l l e
。
V
。
I
。
C h r o n
.
B o t
,
7
。
2 53一 2 5 4 1 9 4 2
〔 8 〕
凡 y n o一 C l a e s s e n s , E , a n d W . V a n C o t t h e m , B o t . R e w 。 3 9 ( 1 ) 7 1一 1 3 1
R
.
D
.
P , e s t o n
, 《 A d v a n e e s i n B o t a n l e a l R e : e a r e h》 V o l . I , P P l l 6一 1 2 0 , 1 9 6 3
S t e b b i n s
.
G
.
L
, a n d J i o n
,
S
.
K
,
D e r e l
,
B i o l
一
2
,
4 0 9一 42 6 1 9 6 0 .
S t e b b i n s
.
G
.
L
. a n d K h u s h
,
G
.
S
,
A m e r
.
J
.
B o t
.
4 8
,
5 1一 5 9 1一 9 6 1 .
1 9 7 3
。
T o m l i n s o n
。
P
.
B
。
T a x o n
,
2 3 ( 1 )
,
1 0 9一 1 2 8 1 9 7 4 .
S O M E P R E L I M IA R Y O B S E R V A T IO N O N T H E
M O R P H O 一A N A T O M Y O F T H E V E G E T A T I V E
O R G A N S A N D T H E D E V E L O P M E N T O F
T H E S T O M A T A L C O M P L E X O F T H E
Y P S I L A N D R A T H IB E T I C A F R
粼
每
Z人e o g X 刀 e j i n g H e Z入1 d e L i u M i n g Y i n g X i e X i u g u n L i Pi刀g
A B S T R A C T
T h i s p a p e r r e p o r t s S o m e r e s u l t s o f o b s e t v a t i o n o n t h e m e t a x y l u m e l e m e n t s
o f t h e v a s e u l a r b u n d l e a n d t h e d e v e l o Pm e n t a l s t a g e s o f s t o m a t a l e o m P l e x o f
Y p s i l a n d r a T h i b e t i e a F r
.
I t W
a s f o u n d o u t t h a t t h e v e g e t a t i v e o r g a n s (
e x e e p t t h e
r o o t ) c o n t a i n c o l l a t e r a l b u n d l e s
.
V e s s e l s e x i s t m a i n l y i n t h e r o o t
.
w h i l e t h e r h i z o m e
,
t h e r a e h i s a n d t h e s e a P e e o n t a i n m a i n l y o f t r a e h e id s
,
o n l y r a r e l y
,
s m a l l a m o u n t
p f v e s s e l s 15 d i s e o v e r e d i n t h e r a e h i s
.
I n t h e l e a f b l a d e a n d P e t i o l e
, a l l t h o e o n d u e t :
第 1期 丫蕊花营养器管形态解剖 及器孔复合体 发育的初 步观察 9弓
in g e le men ts ae r te a rh ei ds
.
Th e s to ma tale o mple xof Y psi l an da rTh i be ti e aF r 15
te tra pe ri g en os u
,
w i t h 2 P o l a r a n d 2 l a t e r a l s u b s i d i a r y e e l l s
,
m o r P h o l o g i e o l y u n
-
d i s t i n g l , i s h a b l o f r o m o r d i n a ,
·
y e p i d e r m a l e e l l s
。
A l l t h e s e p r o p o r t i e s o b s e r v e d a ; 。
P r im i 龙i v e C il a r a e 亡o r s ·
沙 ,
团. .