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李宏庆
马炜梁
高等植物系列剖析
兰科是种子植物中最大的科之一 , 约是 730
属 , 2 万多种 。我国约有 150属 , 1000余种 。作
为单子叶植物最进化类群的代表 , 该科的教学是
植物分类学和植物系统学课程中极为重要的一个
环节。然而 , 由于其花的各部分形态结构适应于
昆虫传粉而高度特化 , 也由于教材和参考书中的
描述不易理解 , 使这部分的学习常常难以达到理
想的效果 。本文试图通过由宏观到微观的几幅图
片 , 来剖析兰科植物花的内部构造 , 并分析其对
昆虫传粉的适应性 。
扇脉杓兰 (Cypripedium japonicum) (图 1 —
3) 。叶 2枚 , 近对生 , 叶脉扇形 。花单朵顶生
(图 1) , 外轮花被 2片 (图 2a) , 黄绿色;内
轮花被 3 片 (图 2b) , 具紫色斑点 , 其中唇瓣
(图 2c)粉红色 、 囊状 , 中间有孔口 。合蕊柱
(图 2d)位于花中央 。割下合蕊柱 (图 3) , 可
见雄蕊 2枚 (图 3f) , 位于两侧 , 花粉 (图 3g)
黏性 , 但不成块;3个柱头合成 1个单柱头 (图
3h) , 位于中间 , 柱头上方由片状的退化雄蕊
(第 3雄蕊 , 图 3i)遮盖;子房下位 (图 2e) ,
有毛 , 侧膜胎座 (图 3j) 。其传粉过程突出体现
了花部特化的意义:昆虫降落在唇瓣 , 从孔口进
入囊内后 , 便无法从原路爬出 , 当昆虫从合蕊柱
的左右 (各有一个开口)向外爬时 , 它的背部必
然首先碰到突出在前方的柱头 , 完成授粉作用。
继续往外爬行时 , 刚刚从柱头粘了黏液的背部 ,
必然触及一个花药 , 花粉便被粘在背部。当昆虫
钻出这朵花的时候 , 在无意之中把上一朵花的花
粉传给了柱头 , 并把这朵花的花粉带到下一朵花
去 。
春兰 (Cymbidium goeringii) (图 4 —6) 。
叶狭带形 , 宽 6 —10mm。花单生 (图 4) , 淡黄
绿色 , 唇瓣 (图 5c)乳白色 , 有紫红色斑点 。从
纵切合蕊柱的侧面观 (图 6k)与顶部正面观 (图
兰科花的
传粉适
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6l 、 m、 n)对照着看 , 可以见到 , 花药 (图 6o)
着生于最高处 , 由药帽 (药室壁 , 图 6p)盖住 4
个花粉块 (图 6q);三个柱头围成一个凹陷 , 其
中 2个位于侧面 (图 6g) , 具有接受花粉的能
力 , 另 1个位于中央称蕊喙 (退化的不育柱头 ,
图 6r) 。其传粉是兰科中最普遍的方式:带有花
粉块的昆虫受花色的招引 , 停在唇瓣上 , 向唇瓣
基部爬进以吸取蜜汁;当其吸完蜜汁向后退时在
其背部的花粉块必然触及黏性的柱头 , 花粉块被
柱头粘住 , 完成授粉作用 , 同时昆虫背部被涂以
黏液;当昆虫继续后退时背部触及蕊喙 , 把富有
黏性的蕊喙细胞团挤破 , 粘住花粉块;再往后退
时 , 药帽被掀翻 , 花粉块暴露并且被昆虫背部粘
着 , 昆虫便带着这朵花的花粉块 , 去进行另一次
授粉 。这一过程和扇脉杓兰一样 , 昆虫的背部必
然是先触及富有黏性的柱头 , 进行授粉 , 紧接着
触及花药 , 带走花粉块 。春兰
经一次传粉就把整朵花的花粉
(以万计数)带给了另一朵
花 , 在被子植物中是传粉效率
最高的 。柱头与花药的位置保
证了异花传粉的实现。
兰科植物的花图式 (本文
略)中 , 各部分的位置与通过
花的顶面观的位置不一致 , 这
是子房呈 180度扭转的缘故 。
图 7 (白芨 Bletilla striata)清
晰可见子房 180度的扭转 (图
7e) (果实发育过程中扭转的
子房又恢复正常位置) , 横切
面 (s)上可见子房 1室 , 侧膜
胎座 。图 8示白芨蒴果 (t)成
熟后形成上万颗微小的种子 (u) , 种子内胚小
而未分化 。
兰科植物在花的形状 、 大小和颜色方面;在
唇瓣的结构及其基部产蜜的囊或距的形态方面;
以及在合蕊柱的结构 、 蕊喙的形态方面 , 变化极
其多样 , 常常使人难以理解 。其实这些纷繁的构
造都是对各种昆虫传粉的适应 , 并与各种昆虫协
同进化的结果 。把花各部分的形态和该种植物的
传粉昆虫的传粉行为结合起来进行观察分析 , 便
能理解形态结构的功能及其和环境 (传粉昆虫)
之间的统一性 。
作者单位 华东师范大学生物系 , 上海 200062
本文图片均由马炜梁提供