全 文 ：植物学报 Chinese Bulletin of Botany 2016, 51 (5): 594–600, www.chinbullbotany.com
doi: 10.11983/CBB15194
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收稿日期: 2015-11-02; 接受日期: 2016-01-22
基金项目: 国家自然科学基金(No.U1203102, No.31260146)
* 通讯作者。E-mail: zaql@sohu.com
早春短命植物黑鳞顶冰花的花粉呈现时序及其适应性
郑荣倩1, 候真珍2, 张爱勤1*
1新疆大学生命科学与技术学院, 乌鲁木齐 830046; 2新疆九洲熏蒸消毒有限责任公司, 喀什 830011
摘要 花粉的时序呈现是指植物花药按一定次序释放花粉的现象, 被认为是对传粉者访问频率的一种适应。在传粉者充足
的环境中, 植物通过限制花粉1次被移出的数量, 使花粉供体能作为多个父本, 从而提高雄性适合度。该文从开花习性、花
部特征、传粉者及繁育系统等方面对早春短命植物黑鳞顶冰花(Gagea nigra)的花粉呈现时序及其适应性进行研究, 结果表
明, 黑鳞顶冰花单花期约5−7天; 白天开放, 晚上闭合, 花药次序开裂, 呈拉链式散粉, 散粉期4−6天。黑鳞顶冰花以异交为
主, 部分自交亲和。蝇类和食蚜蝇为主要传粉者, 访花频率为(0.141±0.078) flower·h–1。在雄蕊的时序散粉过程中, 雌蕊持
续生长, 经历了从低于雄蕊到等高、再到高于雄蕊阶段。在等高阶段, 单花早晚的开闭, 使得雌雄蕊紧靠在一起, 促成了自
动自花授粉。在传粉者缺乏的环境中, 黑鳞顶冰花的花粉时序呈现延长了散粉期, 在等待传粉者和分摊风险方面具重要作
用。这种花粉渐次呈现的策略, 在新疆的早春开花植物中可能广泛存在。
关键词 黑鳞顶冰花, 早春短命植物, 花粉呈现时序, 昆虫传粉, 适应性
郑荣倩, 候真珍, 张爱勤 (2016). 早春短命植物黑鳞顶冰花的花粉呈现时序及其适应性. 植物学报 51, 594–600.
花是植物的生殖器官, 其主要功能是进行有性生
殖, 因此花部特征的演变被认为是对传粉的一种适应
(黄双全和郭友好, 2000)。为实现雄性的成功繁殖, 即
供体的花粉能够传递到多个受体植物的柱头上, 由动
物传粉的植物进化出多种多样的花部特征, 如花粉呈
现时序(pollen presentation schedule)。花粉呈现时
序是指花粉呈现的时间特征, 可分为花粉在花药、花
和花序等各级结构单元上缓慢、逐渐地被释放的逐步
呈现(gradual pollen presentation)和花粉从各级结构
单元中以同步及快速散出的同时呈现(synchronous
pollen presentation)。这种植物控制花粉释放和传递
的模式, 被Thomson等(2000)命名为花粉呈现理论
(pollen presentation theory, PPT)。该理论认为, 在
传粉者数量充足的情况下, 限制单个传粉者1次访问
转移的花粉数量和吸引更多传粉者参与传粉是提高
雄性生殖成功的有效途径 (Harder and Thomson,
1989; Thomson et al., 2000)。
前人对植物花粉呈现时序的研究, 主要是从传粉
者适应角度对植物花部特征的演化进行探讨。如认为
花粉呈现时序具有提高花粉传递效率、削弱雄性竞争
以提高雄性适合度以及增加对环境的应变能力等一
些适应特征(陆婷和谭敦炎, 2007)。其中, “提高花粉
传递效率”的观点认为: 花粉呈现时序首先是对传粉
者数量的一种适应。在传粉者稀少的情况下, 植物偏
好于同时呈现花粉, 这样可避免在访花次数较少的情
况下, 由于花药中残存着大量花粉而造成雄性资源浪
费; 而在传粉者丰富的环境中, 植物可通过限制花粉
输出, 而使更多的传粉者参与传粉, 从而提高雄性适
合度 (Richard and Stephenson, 1989; Robertson
and Lloyd, 1993; Harder and Wilson, 1994; Thom-
son et al., 2000; Castellanos et al., 2006)。
黑鳞顶冰花(Gagea nigra)为百合科顶冰花属多
年生早春短命植物, 花被呈鲜艳的黄色, 在早春冰雪
融化之际成片开放, 因而成为早春荒漠环境的景观植
物。我们在前期进行的开花习性观测中发现, 黑鳞顶
冰花具有典型的花药序次成熟并逐步释放花粉的现
象, 而其自然生境, 由于早春温度较低, 传粉者数量
非常有限。这似乎是背离了前述观点, 即在传粉者稀
少的情况下, 花粉快速或大量释放有利于避免花粉残
留而造成浪费。在传粉者丰富的环境中, 植物可通过
缓慢、逐渐释放花粉以限制花粉输出。而实际上, 我
们对多种新疆早春开花植物的观察发现, 大多数植物
·研究报告·
郑荣倩等: 早春短命植物黑鳞顶冰花的花粉呈现时序及其适应性 595

的花粉是渐次呈现的。为探究早春植物花粉呈现的适
应策略, 我们以黑鳞顶冰花为研究对象, 开展了开花
习性、花部形态特征及开花进程、单花寿命、昆虫访
花和繁育系统等研究, 以期探讨花粉呈现时序的适应
性及其在生殖过程中的意义。
1 材料与方法
1.1 实验材料
实验地点位于新疆乌鲁木齐市西南边的雅玛里克山
(873316−873456E, 434544−434725N), 海
拔910−959 m, 年均降雨量266.9 mm, 年蒸发量
2 731 mm, 年最低气温−19.1C, 年最高气温37.7C,
年平均气温7.5C。2013−2014年, 4月的月平均最高
气温15C, 月平均最低气温4−8C。该区域以荒漠植
被为主, 植物群落构成较简单。
黑鳞顶冰花(Gagea nigra Regel)植株细弱, 株高
约6−10 cm, 其根系一般分布在10−30 cm的土层内。
地下鳞茎呈卵球形, 条形叶, 花鲜艳, 呈黄色, 在早
春冰雪融化之际开放, 是所在生境中早春最早开花的
植物。蒴果在5月上旬成熟, 卵圆形或倒卵形。
1.2 实验方法
1.2.1 开花物候及开花习性的观察
在盛花期随机标记20朵即将有单花开放的花序和即
将开放的单花, 进行花序及单花开放动态的连续观
察。记录花序开放的持续时间、单花寿命、开放特点、
雌雄蕊的生长状态及花粉散布情况, 并对物候期进行
观察。实验重复3次。

1.2.2 花部特征及柱头形态的观察
花粉-胚珠比(P/O值)的测定参照Cruden (1977)的方
法。在盛花期标记的20个植株上随机选取30朵已开放
但未散粉的单花, 统计各单花花粉的数量和胚珠数。
计算P/O值(P/O=单花花粉量/单花胚珠数)。
花粉败育率的检测参照陈家瑞(1991)的孢粉染
色法。于盛花期在30个植株上随机选取刚开始散粉的
单花和处于散粉末期的单花各30朵, 分别统计花粉
的败育率。
柱头花粉数的测定方法如下: 于盛花期在35个

植株上随机标记正散粉的单花(有5−6枚花药散粉) 35
朵, 进行柱头花粉数的测定。
花粉及柱头形态的扫描观测参照黄云兰等
(2012)的方法进行。于盛花期在不同植株上随机选取
不同散粉时期的单花各20朵, 剥出花柱, 立即用2%
戊二醛固定液(0.1 mol·L−1磷酸缓冲液配置)固定, 带
回室内用于不同散粉时期柱头形态的扫描观察。所取
材料为刚开放未散粉时的柱头, 且有1−2枚花药散粉
时的柱头以及成熟花粉粒。

1.2.3 传粉媒介及自动自花授粉的检测
自然授粉检测参照Spira等(1992)的方法。在盛花期
及盛花末期随机选取8个样方(样方大小为1−2 m2;
其中6个样方为盛花期, 2个样方为盛花末期), 统计
样方内正开放的单花数量, 每天10:00−17:00, 连续
观测3天, 记录访花者的种类、数量及访花行为, 统
计访花频率。同时, 标记15个植株, 对其待开放单花
(15朵)进行套袋, 避免昆虫访花, 在散粉后第3天(有
5−6枚花药散粉), 对套袋内单花的柱头花粉数进行
统计。

1.2.4 繁育系统的检测
随机标记152株处于相同开花阶段的植株, 分别标记
即将开放的单花并进行如下处理: (1) 套袋自动自花
授粉(30株); (2) 套袋人工辅助自花授粉(42株); (3)
去雄套袋(30株); (4) 以自然状态作为对照(50株)。果
实成熟后统计每种处理的结实率。

1.2.5 雨雪天气后的开花状态及结实检测
我们在2015年的花期随机挂牌标记50株具有1−2枚
花药散粉的单花和6枚雄蕊刚散完粉的单花各30朵,
遇连续4天的大雪天气, 温度降至–12– –8°C。为考察
低温对结实的影响 , 我们统计了这些花的结实情
况。

1.2.6 数据处理
不同处理结实率的数据经过方差齐性检验, 用一元方
差分析比较了不同传粉处理之间结实率的差异, 以及
雨雪天气对结实的影响。所有统计数据均用平均值±
标准误表示。
596 植物学报 51(5) 2016

2 结果与讨论
2.1 开花物候及开花习性
连续2年观测结果显示, 分布于雅玛里克山的黑鳞顶
冰花, 幼芽于3月上中旬开始萌动, 约10天后进入返
青期, 3月下旬或4月上旬进入初花期, 4月中旬进入盛
花期, 4月下旬进入末花期, 5月上旬进入结实期, 年
生长期50多天。不同年份略有波动。
黑鳞顶冰花每株可形成3−5个花芽, 位于植株顶
端的1−2个花芽最早开放, 其余的花芽由高到低依次
开放, 形成伞形花序, 呈现明显的单花水平上的时序
开放。单株花期7−10天。
一天中 , 所有待开单花一般在上午10:30开放 ,
12:00达开放高峰期, 下午17:00−18:00闭合, 单花期
约为5−7天; 闭合的时间和闭合程度与当天气象条件
及散粉时期呈明显的相关性, 即晴朗天气、开放早期
的单花(有1−4枚花药处于散粉期的花)表现为较晚开
放、较早闭合, 且在晚上处于完全闭合状态; 而开放
后期的花(有5−6枚花药处于散粉期或已散完粉的花),
晚上处于不完全闭合状态或不闭合。阴雨、低温天气,
单花开放较晚、闭合较早。
黑鳞顶冰花的晚上闭合行为, 使得正散粉的雄蕊
与雌蕊紧密靠近, 促进了自动自花授粉。
黑鳞顶冰花具6枚雄蕊, 表现为不同步的发育和
生长状态(图1A)。我们对标记的15朵单花进行花药散
粉动态的连续观测, 重复3次。结果(图2)显示, 单花
开放后, 1–2枚雄蕊生长较快, 最先散粉(图1B)。 随
后, 其余雄蕊序次成熟并散粉, 6枚雄蕊均散粉需3−4
天, 单花散粉期持续4−6天。在整个散粉过程中, 花柱
仍在继续伸长, 其高度经过了低于雄蕊、与雄蕊等高
和高于雄蕊3个阶段。其中, 在与雄蕊等高阶段, 通常
有5−6枚雄蕊正在散粉。
2.2 花部特征的观测
黑鳞顶冰花单花花粉量为(6 300±120)粒 , 有胚珠
(34±3)个, 花粉胚珠比(P/O值)为171±16。花粉败育
率在散粉早期与散粉后期没有明显变化。 在6枚花药
之间也没有明显差异, 其变化范围在3.73%−7.06%
之间。自然状态下, 5−6枚雄蕊散粉时, 柱头上沉积的
花粉量为(134.520.0)粒。
对黑鳞顶冰花的柱头及花粉形态进行扫描观察,
结果显示, 黑鳞顶冰花的柱头形态及其表面的乳突细
胞形态在散粉前后发生了较明显的变化。单花刚开放
未散粉时柱头的形态(图1D)显示花柱和柱头中空, 柱
头边缘乳突细胞开始伸长; 而单花开放后有1−2枚花
药散粉时柱头的形态(图1E)可见乳突伸长向外伸展。
从柱头形态的扫描图看, 黑鳞顶冰花的雌雄蕊同步成
熟。
顶冰花成熟的花粉呈梭形(图1F), 长(极轴)约
40−60 μm, 具单萌发沟, 直达两极, 两侧对称, 花粉
的表面有网状雕纹。
2.3 传粉媒介及自动自花授粉的检测
在花期的不同阶段对黑鳞顶冰花的访花昆虫及访花
频率进行统计, 结果表明, 在盛花期, 主要传粉昆虫
有蝇类(图1C)、食蚜蝇和蝶类。其中, 蝇有3种, 访花
频率平均为(0.024±0.006 8) flower·h–1; 食蚜蝇1种,
访花频率为(0.034±0.015) flower·h–1; 蝶1种, 访花
频率为(0.003 4±0.003 4) flower·h–1。在晴朗天气,
10:30有昆虫出现 , 访花高峰期为13:00−15:00;
17:00以后访花昆虫明显减少。3类昆虫的平均访花频
率为(0.062± 0.011) flower·h–1。在盛花末期, 出现蜂
类访花昆虫2种, 访花频率为(0.549±0.038) flower·
h–1; 其次还有蝇类和食蚜蝇访花, 蝇的访花频率为
(0.028±0.014) flower·h–1; 食蚜蝇访花频率为(0.018±
0.002) flower·h–1; 3类昆虫的平均访花频率为(0.199±
0.143) flower·h–1。整个花期, 3类主要传粉昆虫的平
均访花频率为(0.141±0.078) flower·h–1, 以蝇和食蚜
蝇为主要访花者。
对待开放的单花套袋3天后进行检测, 袋内单花
(有5−6枚雄蕊散粉)的柱头花粉数为(127.80±23.66)
粒, 表明黑鳞顶冰花除了依靠虫媒传粉外, 还具有自
我传递自花粉的能力。
2.4 繁育系统
通过自然和人工授粉实验(表1)显示, 黑鳞顶冰花去
雄套袋处理的结实率为0, 可排除无融合生殖的可能
性。自然状态的结实率为92.00%, 明显比人工自花授
粉(F=4.719, P=0.035)和自动自花授粉的结实率高
(F=5.308, P=0.028)。套袋人工自花授粉和自动自花
授粉的结实率较低, 但二者无显著差异(F=0.057,
P=0.812), 表明该种具有部分自交亲和性, 且具有自
郑荣倩等: 早春短命植物黑鳞顶冰花的花粉呈现时序及其适应性 597



图1 黑鳞顶冰花雌雄蕊生长动态、花粉形态及主要传粉者
(A) 刚开放, 未散粉的单花; (B) 2枚花药散粉的单花; (C) 一种主要的蝇类传粉昆虫; (D) 花刚开放, 未散粉时的柱头形态; (E) 1−2
枚花药散粉时的柱头形态; (F) 花粉粒形态

Figure 1 The growth of pistils and stamens during the process of flower development, pollen morphology and main pollinators
in Gagea nigra
(A) An opened flower whose anthers do not dehisce; (B) A flower with two anthers are releasing pollen; (C) A main kind of fly
pollinator; (D) Stigma when flowers open but no anthers dehisce; (E) Stigma when 1−2 anthers are releasing pollen; (F) Two
pollen grains


动自花授粉现象。
2.5 雨雪天气后的开花状态及结实检测
雨雪天气后, 我们对标记的单花进行了调查, 在大雪
覆盖情况下, 除散过粉的单花处于半闭合状态外, 所
有下雪前正开放和散粉的单花花瓣紧闭, 仍处于大雪
前的散粉状态。大雪融化后, 花药继续散粉, 未表现
出明显的冻害症状。结实率统计结果显示: 在下雪前
6枚雄蕊刚散完粉的单花, 结实率为(91.89±4.55)%。
下雪前有1−2枚花药散粉的单花, 结实率为(94.87±
3.58)%, 两者无显著差异(F=0.268, P=0.606)。
2.6 讨论
植物在长期演化过程中, 形成了一套相对稳定的传粉
系统, 表现在花部形态特征、传粉模式和各种适应性
组合 (黄双全 , 2012; 朱俊义等 , 2014; 王莉等 ,
2015)。花和花序的基本功能是促进植物之间的成功
交配, 对于依靠生物传粉的植物, 植物间花粉的有效
传递在很大程度上取决于传粉者种类和植物对传粉
者觅食行为的操纵(张大勇, 2004)。花粉的逐步释放
598 植物学报 51(5) 2016



图2 黑鳞顶冰花单花期不同阶段的花药开裂数目

Figure 2 Number of opening anthers with pollen presenta-
tion at different days of anthesis in Gagea nigra


表1 黑鳞顶冰花不同处理下的结实率
Table 1 Fruit set rate under different pollination treatments
in Gagea nigra
Treatments Sample size Fruit set rate (%)
Artificial self-pollination 42 42.86±7.73 b
Automatic self-pollination 30 40.00±9.1 b
Emasculation and bagged 30 0 c
Open pollination 50 92.00±1.49 a
不同小写字母表示变量在0.05水平上差异显著。
The different lowercase letters indicate significant differences
at the 0.05 level.


是植物花粉传递的一种方式, 被认为是对传粉者觅食
行为的一种操纵。在传粉者丰富的环境下, 植物通过
限制花粉输出, 使得花粉可能传递到更多个体的柱头
上, 从而提高雄性适合度。在新疆, 像黑鳞顶冰花这样
的早春短命和类短命植物, 如百合科郁金香属(Tulipa)
(艾沙江·阿不都沙拉木, 2012)、贝母属(Fritillaria)的一
些种以及西伯利亚猪芽花(Erythronium sibiricum)等,
都表现出花粉的逐步释放, 但这些早春开花植物并没
有丰富的传粉者。本研究通过对黑鳞顶冰花的开花习
性、花部特征及繁殖模式进行研究, 进而对这种花粉
散布格局的适应性进行探讨。

2.6.1 延长散粉时间, 提高雄性繁殖适合度
植物的繁殖处在特殊和复杂的综合选择体系中, 花部
特征的演化并非是某一种选择力驱动的结果。在异花
授粉植物中, 传粉和受精期间存在的配子体竞争被认
为是一种重要的自然选择(Snow, 1986), 即所谓的性
选择、配子体选择或交配选择。单花内延长性功能期
(但维持较长时间功能的性, 必然引起更多的资源能
量消耗), 不管是雄性功能期或雌性功能期, 被认为
都可促进植物的生殖成功 (Douglas and Cruden,
1994)。黑鳞顶冰花花药的序次成熟并散粉, 使得散
粉期长达4−6天, 这种少量分批次的散粉, 显然不是
针对花药呈现理论中所提到的对传粉者数量充足的
一种适应, 相反, 我们认为对传粉者数量不足具有重
要意义。
通过对不同时期黑鳞顶冰花访花者的种类、数量
及访花频率的观测可以看出, 黑鳞顶冰花访花频率具
有一定的动态性。如在盛花期, 主要访花者有蝇类和
食蚜蝇5种访花者 , 访花频率仅为 (0.062±0.011)
flower·h–1。盛花末期, 有蜂的出现, 主要传粉者为蝇
类、食蚜蝇和蜂类6种访花者, 平均访花频率有所提
高, 为(0.199±0.143) flower·h–1。就整个花期而言, 虽
然传粉者数量匮乏, 但随着环境温度的升高, 访花者
的种类、数目和访花频率有明显增多的趋势。这使得
雄性功能期延长, 具有等待传粉者、促进花粉散布到
更多雌性个体上的作用。同时, 这种延长也增加了柱
头接受异花粉的机会。虽然该物种可自动进行自花授
粉, 但自花授粉的结实率明显低于自然结实率, 说明
传粉者访问(潜在带来异花花粉)促进了结实, 表明延
长散粉时间有利于植物应对传粉者匮乏的生境。
黑鳞顶冰花在散粉期间花冠也呈现白天开放、晚
上闭合的现象。当遇到雨雪天气时, 即使在白天也处
于闭合状态, 这种开闭促进了自花粉的滞留。在新疆
早春昼夜温差极大的低温环境中, 传粉者访花具不确
定性, 花冠的开闭不仅有利于自花传粉, 而且可能在
晚上或低温条件下降低低温和雨雪的伤害。我们对大
雪前不同花期花的结实统计表明, 不利天气对结实的
影响甚小。花瓣闭合是否有利于花粉的萌发和花粉管
的生长以及保护花粉等作用, 有待进一步研究。

2.6.2 分次缓慢散粉可使风险分摊, 增强植物对多
变环境的适应性
早春4月, 新疆的气温仍然很低, 以乌鲁木齐2013−
2014年2年为例, 最高气温在15C左右, 最低气温为
4−8C, 并且经常会出现倒春寒等一些极端天气。相
郑荣倩等: 早春短命植物黑鳞顶冰花的花粉呈现时序及其适应性 599

对于花粉的同步和快速散出, 黑鳞顶冰花的花粉缓
慢、分批次释放降低了花粉损失的风险, 即减少了植
株快速释放花粉而又遇不到传粉者或遇到灾害性天
气的风险, 是风险分摊机制的一种表现。
经历2015年连续4天的雨雪天气, 黑鳞顶冰花花
药时序呈现的适应性得到体现。雨雪前正散粉的单花,
雨雪后继续散粉, 并表现出正常的结实。对这类单花
进行标记并统计结实率, 与不受灾害天气影响的单花
比较, 没有显著差异。低温严重影响植物的生长发育
和防卫反应, 但温度是如何调控植物的防卫反应目前
还不十分清楚(袁明等, 2014)。黑鳞顶冰花较好的低
温防御能力为研究温度调控植物的防卫反应创造了
条件。
自花传粉是被子植物进化过程中的一种普遍趋
势, 是植物在多变的环境中(传粉者缺乏或不可预测
的条件)保证繁殖成功的一种适应机制(Barrett et al.,
2000)。黑鳞顶冰花的繁殖模式表现为异交为主, 需
要传粉者具一定的自交亲和性。在雄蕊的序次散粉过
程中, 雌蕊高度从低于雄蕊到等高、再到高于雄蕊,
以及单花晚上闭合过程中的雌雄蕊靠拢行为, 为自花
授粉创造了条件, 是植物在缺乏传粉者情况下的一种
繁殖保障。在多变、低温和缺乏传粉者的环境下, 顶
冰花的结实率高达92%。早春短命植物有高的结实率
与花药的序次呈现模式、自花授粉及自交部分亲和等
繁殖模式有关。
花粉呈现理论(PPT)在不少植物传粉模式中得到
了验证(Thomson et al., 2000; Castellanos et al.,
2006; 曲荣明, 2007; 刘建华, 2009; Li et al., 2014)。
但也出现了一些例外, 如一些种有丰富的传粉昆虫,
却又有快速的花粉呈现(Spira, 1992; 曲荣明, 2007)。
而像黑鳞顶冰花这样一些早春短命植物有稀少的访
花者, 却又表现出序次花粉呈现(Snow, 1986)。已有
文献和本研究结果表明, 植物花粉的散布格局往往不
是一种因素作用的结果, 而是植物开花习性、花部特
征以及传粉环境等多种因素共同作用的结果(Hen-
ning and Weigend, 2012; Li et al., 2014)。
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The Schedule of Pollen Presentation and Pollination Adaption in
an Early Spring Ephemeral Plant Gagea nigra
Rongqian Zheng1 , Zhenzhen Hou2 , Aiqin Zhang 1*
1College of Life Sciences and Technology, Xinjiang University, Urumqi 830046, China
2Xinjiang Jiuzhou Fumigation Limited Liability Company, Kashi 830011, China
Abstract Gradual pollen presentation is an adaptive strategy in flowering plants that limits pollen removal with high
pollinator visitation rate. High visitation rates may favor plants presenting pollen gradually in many small doses and po-
tentially enhance male reproductive success given that pollen grains could be donated to more different individuals. Here
we studied the pollen presentation schedule and pollination adaptation of an early spring ephemeral plant, Gagea nigra,
by investigating flower characteristics, pollinators and breeding systems in a natural population in Xinjiang Province,
northwestern China. (1) The flowering period of single flowers was about 5 to 7 days; flowers open during the day and
close at night. The anthers release pollen in the sequence of one by one and split longitudinally like a zipper, lasting 4−6
days. (2) The breeding system of the species was mainly outcrossing and partial selfing. Flies and hoverflies were the
main pollinators, with mean visitation rate was 0.141±0.078 times per flower per hour. (3) During pollen presentation, the
pistils continued to grow. Thus, the position of stigmas experienced three stages: below stamens, as high as stamens and
higher than stamens. In the middle stage, with stamens and stigma at a similar height, the opening and closing of the
single flowers during the day and night push the stamens and the stigma closely, thereby facilitating automatic
self-pollination. (4) Under a scarcity of pollinators, the gradual pollen presentation in G. nigra extended the period of pollen
release, elongating the time for pollinator visits that may reduce the risk of pollination failure, instead of an adaptation to
abundant pollinators. Such a gradual pollen presentation strategy in terms of waiting for pollinators and risk of spreading
may be widespread in many early spring flowering plants in Xinjiang.
Key words Gagea nigra, early spring ephemeral plant, pollen presentation schedules, insect pollination, adaption
Zheng RQ, Hou ZZ, Zhang AQ (2016). The schedule of pollen presentation and pollination adaption in an early spring
ephemeral plant Gagea nigra. Chin Bull Bot 51, 594–600.
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* Author for correspondence. E-mail: zaql@sohu.com
(责任编辑: 白羽红)