全 文 ：第 3卷
1 98 6
。
1 1
第 4 期
总2 9期
沈 阳 药 学 院 学 报
JO UR AN LF O SH E YNA NG C O L LE G E OF P H AR M A C Y
V o l
.
S No
.
4P
.
2 7 g
Nv o
。
18 9 6S um2 9
中国木贼科的形态组织学与分类学研究
于 荣敏 李 锐 周 荣汉 *
天然药物研究室
提 要 本文较为系统地研究了中国木贼科的形态组织学特征 , 首次列出了包括化学成分在
内的中国木贼科 2属 1 种植物的分类检索表 ; 支持了将木贼科分为二属 , 即 : 木贼属和问荆属的
观点。
关锐词 木贼科 , 植物分类学 , 形态组织学
木贼科是木贼纲现在仅存的一个科 , 有 2 属 25 种 , 广布于除大洋州以外的世界各地 , 喜
生于湿地 、 水边 , 也有生于最干旱环境的 。 我国有 2 属 n 种 。
木贼科植物大多供药用 。 据宋 《 嘉佑本草 》 , 明 《 本草纲 目 》 载木贼有疏风散热 , 解肌
退鬓之功 。 近期 , 有报道用木贼合剂治疗急性传染性肝炎 川 。 问荆 “ 味 苦 , 平 , 无毒 。 主结
气瘤痛 , 上气气急 ” 「“ ’ 。 此外 , 在我国的一些地方药志上 , 节节草 、 笔管草 、 散生问荆 、 犬
问荆 、 林问荆等也作药用 〔 “ , 弓 ’ 。
木贼科由R 沁h ar d 和 M i r be l 始建于 19 世纪初 , 尔后 , 许多学者对其进行了卓有成效的研
究 。 但对于科下等级的划分 , 不 同学者持有不同的见解 。 M i ld e ( 18 6 5 ) 首次把木贼科 分 为
两个属 E q u i s e t u m L i n n 和H ip p o e h a e t e M i ld e 。自 1 9 12年 , B o r n e r 正式承认了 M izd e 的 H IP -
oP
o
ha et
e作为木贼科的一个独立的属后 , 人们相继提出了形态 、 解剖 , 生理 、 细胞等方面 的
区别 〔 ’ 一 ” 。 而 H a u k e 〔吕一 ’ ` ’ 则将其分为两个亚属 , 他认为两个类群确有差异 , 但差 异 并不
大 , 而且相似性超过了差异性 。 因此 , 他不认为已有资料能正确地分两个属代替一个属 。 不
过 , 可用两个亚属来说明它们的差异性、 在国内 , 《 中国植物志 》 , 《 东北草本植物志 》 ,
《 内蒙古植物志 》 (第一卷 , 1 9 8 5) 等均将木贼科作为单属性 科 来 处 理 , 而 秦 仁 昌 教授
( 1 9了8 ) 【’ 2 ’ 和 《 西藏植物志 》 则将其作为两属性科来处理 。
鉴于以上原因 , 作者在对木贼科的化学成分 、 数量分类学 “ a ’ 研究的同时 , 对本科植物
的形态组织学及植物分类学进行了初步研究 。
形态组织学部分
形态学
木贼科为多年生细瘦 、 灯芯草形的草本植物 。 各种在形体上差别很大 , 高从 10 余厘米到
10 米左右 , 粗 2 毫米至 2 . 5 厘米 。 本科植物有营养茎和繁殖茎之分 , 有的种营养茎和繁殖茎
19 86
.
4
.
24 收稿 , 现工作单位 : 南京中药学院
DOI : 10. 14066 /j . cnki . cn21 -1349 /r . 1986. 04. 010
加 O 沈 阳 药 学 院 学 报
同型 , 而有的种则为异型 。 植物的茎干包括气生茎和根状茎 。 抱子体多年生或一年生 , 但根
状茎为多年生 。 有些种的气生茎则可能在每年秋天或冬天枯萎 , 而在第二年的春天再形成新
的气生茎 (如 E q u i s e t u m ) 。
在木贼科壁的大多数种中 , 表皮层的细胞加厚 , 有十分粗糙的纹理 。 如木贼茎表面 的扫
描电镜图 (图 1 , A ) , 具特别明显而不规则的表面式样。 在肋间沟中 , 有纵向排列的气 孔
1一 7 列 。 问荆属和木贼属的各种间 , 其气孔列数无规律性 (表 1 ) 。
衰 1 中国木贼科1 种植物肋间沟气孔列数
属 名 {
植物编号谷
肋间沟气孔列数
4
_ …“
6 一 7 1 1
} 木 贼 属
}
:
} 。 } 。 } 1。 }
注 : 此处的植物编号在本文通用 。
问荆 ( E q u i s et u m a r v e n s e L . ) 2 . 散生问荆 ( E . d i f f u s u m D . D o o . ) 3 . 水生间荆 ( E . f l u v ia t i l e L . ) ` .
犬 间 荆 ( E . p a l u s t r e L . ) 5 . 草 间 荆 (匕 . p r a t e n s e 匕 h r h ) 6 . 林 间 荆 (匕 . s y l v a t i e u m L . ) 7 . 笔 管 草 ( H i p p o e h a e
t e d
e b i l e ( R o x b ) C h王n g ) e . 木 贼 ( H . h i e m a l e ( L . ) b 6 r n e r ) 。 . 节节 草 ( H . r a m o s i s s i m u m ( d e s f ) B 6 r n e r ) 1 0 . 矮木
贼 (H . s e ir p io d e s (M i c五x ) B 6 r n er ) 1 1 . 兴安木贼 (H . a r i ge a t 住m ( A l l i o n i ) B 6 r n e r ) 。
此外 , 有的种其茎表面扫描电镜图上可见到由于表皮层沉积而形成的分散的瘤座或莲座
(如 E . a r v e n s e , 图 1 , B ) 或在整个表皮细胞外壁上形成均匀的样子 (如 H . h i e m a l e ) 。 据
认为 〔 “ ’ , 硅质对木贼科植物的正常生长是一种必要的元素 , 它有维持植株直立 , 以补偿细
胞壁中含量很低的木质素的作用 。 此外 , 尚有保护 、 防御病菌和动物的侵害 , 防止水分的过
度蒸散等作用 。
衰 2 中国木贼科 n 种植物硅含量表 . (单位料盯g )
毛一 ’ 名 { 一 荆 属 ) 木 , 属。 , 。 。 J l 】 : { 3 ! : } 5 { 6 … : } 8 … 。 } ,。 } 1 1
5 1含量 17 6 7 1’ 4 7 2 ! “ 5 2 0 } `吕88 } 1 9 7 3 } ’ 8 5 6 } 1, 0 4 } ’ 8 2 4 1 吕0 0 } 多2 4 8 _ }_ ` 0 0 8
朴 “ 电感拐合等离子体发射光谱法 ” 侧得含量
本科植物的茎部可明显地分为节与节间 , 节上生叶 , 这些叶部分地连成包着茎的鞘而形
成叶鞘齿 。 叶鞘齿的数目因种而异 , 但每节上叶的数目则与其下面节间上的肋的数目有相关
性。
在具有高度分枝的种中 , 抱子叶球可能生长在主轴的顶端 。 但在大多数种中 , 则不管植
物有否分枝 , 却只在主轴的顶端 着生一个抱子叶球 (图 2 , A 、 B 、 C ) 。
组纽学
木贼科植物茎的横切面呈圆形 , 有显著的肋纹 。 表皮层细胞壁加厚 , 且上面有明显的角
质层 。
本科植物的气孔常分布在肋间沟中 , 在木贼属中 , 气孔器均有不同程度的下陷 , 如木贼
( 图 1 , c ) , 其气孔器由 2 个保卫细胞和呈拱形的副卫细胞所组成 , 深陷于表皮细胞之 下 。
而在问荆属的六个种中 , 气孔器则与表皮细胞在同一平面 , 而不下陷 , 如问荆 (图 1 , D ) 。
另据文献报道 “ ” ’ , 在木贼属植物的气孔器上 , 副卫细胞具有 16 条以上的加厚 条 纹 ,
3 卷 4期 中国木贼科的形态组织学与分类学研究
而问荆属的副卫细胞则具有 1 4条以下的加厚条纹 。 但据我们观察 , 木贼属的加厚条纹 12 一 30
条不等 , 而问荆属的加厚条纹则在 12 一 24 条之间 (表 3 ) 。 因此 , 我们认为 , 在中国木贼科
的分属问题上 , 此项指标不应作为区分木贼属和问荆属的主要特征 。
表 3 中国木贼科 1 种植物副卫细胞上的加厚条纹数
福下一飞 一 一 ’ 问 痢 ’属 …一 木 贼 ”
植物编号
加厚条纹
,
{
,
}
3
_ …` { 5
10一 2 4 }1 2一 1 6}1“一 1 4 }1 2一 2 0 1 1 “
木 贼 属
7 { 。 1 。 } 1 0 } 1 1
1 8 }2 8一 3 011 8一 2 0 { 2 8 } 1 2 ! 2 0
此外 , 在维管束的数 目和显微结构上 , 两属间无规律可循 (表 4 ) 。
木贼科植物茎中的维管柱为外韧管状中柱 。 在木贼的维管组织中 (图 2 , D ) , 每一脊相
对的里面有一个维管束 。 每一个维管束中有一个原生木质部腔隙 (脊沟 ) 。 节间伸长时 , 由
于原生木质部被分离 , 结果形成了脊沟 。 并且 , 沿脊沟边缘可见一个或几个管胞 。 初生韧皮
部对着脊沟 , 两侧为侧生木质部 。 在木贼属的五个种中 , 均有侧生木质部 ; 而在问荆属中 ,
有三个种有侧生木质部 , 另三个种则无 。
表 4 木贼的维管组织构造
属 名 }
植 物 编 号
维管束数 目
棱 数 目
脊沟数 目
槽沟数 目
内皮层
侧生木质部
原生木质部
2
9
9
9
9
不明显
· 荆 属 ! 木 贼 属川扣…一{
{
+
1
+
{ + }
+ +
1
+
{
+
{
注 : + 有 , 一 无
分 类 学 部 分
在木贼科的分属问题上 , 国内外学者虽有争议 , 但在木贼科存在以木贼和问荆为代表的
两个类群植物这一点上都是一致的 , 争论的焦点多集中在分类等级即 : 分为一属 还 是 两 属
(亚属 ) 上 。 确切地说 , 是木贼这一类群植物能否得到属级地位的问题 。 我们认为 , 木贼和
问荆两个类群在形体上的差异是明显的 : 前者气生茎坚硬 , 多年生 , 鞘齿薄 膜质 , 逐 渐 脱
落 , 抱子叶球尖头 , 地下茎表面有硅质突起 , 而后者 , 则以气生茎软草质 , 一年生 , 鞘齿质
厚 , 草质 , 抱子叶球钝头 , 地下茎具有平滑的平面为特征 。 从组织学上看 , 在木贼这一类群
中 , 气孔深陷于表皮细胞之下 , 而在问荆这一类群中 , 气孔则与表皮细胞处于同一平面 。
木贼科 n 种植物的种级形态描述 , 因文献 汇 ` 6 , ` “ ’ 已有较为详细的描述 , 故本文 不 再 赘
述 。
从化学成分的分析结果看 , 山亲酚一 3 , 7 一二葡萄糖贰和山亲酚为全科 1 种植物的共有 成
28 2沈 阳 药 学 院 学 报
分 (特征性成分 );山奈酚 一 3一双葡萄糖试除 H .sc i r po i des 外 , 木贼属均含之 , 故可将其 作
为木贼属的特征性成分 , 榭皮素类成分为问荆属 6 种植物所共有 , 故可将其作为问荆属的特
征性成分 。
因此 , 综合化学成分 、 形态学 、 组织学等特征 , 试列出中国木贼科 2 属 n 种植物的分类
检索表如下 。
木蛾科 ( E q u i s e t a c e a e )
多年生细瘦 , 灯芯草形的草本植物 。 茎较叶发达 。 茎中空 , 有节 , 节部实 , 分枝或不分
枝 , 通常为轮状分枝 。 叶小形 , 轮生 , 连接成有齿牙的管状或漏斗状的叶鞘 , 包被于节间基
部。 抱子囊生于盾状抱子叶下面 , 在茎或分枝端集合成紧密的抱子叶球 , 抱子多数 , 含有山
奈酚一 3 , 7 一二葡萄糖贰和山奈酚 。
分 属 检 索 表
1
. 气孔深陷于表皮下 。 气生茎坚硬 , 宿存 , 能育的和不育的同形 , 地上茎无分枝或稍有少
数不规则的分枝 , 鞘齿薄膜质 , 逐渐脱落。 抱子叶球尖头 , 地下茎表面有粗糙的硅质突
出 。 染色体大 , n = 1 08 或 10 9 , 胚的早期分离较不均匀 , 含有山奈酚 一 3 一双葡萄 糖 贰…
. . . . . . . . . .… … , . . . . . . . . . . · · . · · . · · · . . . ·… … “ · · · · · · · · · · · · · · . · · · · · · · · · · · · · · · … … 1 . 木艘旧 片 pp oc h a et .
2
. 气孔和表皮细胞生于同一水平上 。 气生茎软草质 , 一年生 , 能育和不育的二形或同
形 , 并且是短命的或近短命的 , 侧枝密而轮生 (或早春出土的能育茎不具侧枝 , 也
无叶绿素 ) , 鞘齿质厚 , 宿存 。 抱子叶球钝头 , 地下茎具平滑的表面 。 染色体小 ,
n = 10 7或 1 0 8 , 胚的早期分离均匀一致 , 含有懈皮素类黄酮体化 合 物 · · · · · · · · · · · · … …
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . · · . · · · · · · · , · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · , · · · · · · · · … … 2 . 问荆月E q iu se tu m
(一 ) 木贼属H IP P o c h a e t e M i ld e
属的特征见分属特征表 。 全属约10 种 , 广布于世界各地 , 我国有 5 种 , 东北 地 区 有 4
种 。
分 种 检 索 表
1
. 植物体较大 , 叶鞘齿多数 ( 6 个以上 ) 。 有分枝或不分枝 ; 含有山奈 酚一 3 一双 葡 萄 糖
贰。
2
。 植物体无分枝 。
3
. 植物较大 , 叶鞘齿多数 , 很早脱落 , 仅茎先端者尚存留叶鞘齿 · · · · · · · · · · · · , · · … …
· … ’ 二 `二 “ · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·一 1 . 木孩H . h ie m al .
2
。 植物体有分枝 。
3
。 主茎细弱 , 植物多于茎中部以下分枝 , 主茎上的鞘筒略呈漏斗形 , 长为宽的 2
倍 , 叶鞘齿短 , 披针状钻形 , 先端渐尖膜质 , 常宿存 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · … …
· ’ ` ’ “ ` ” ` ” ’ ` ” ’ · ` ’ · · … ` · · · · · · · · · · · , · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · … … 2 。节节草H 。 ar m o’ is 幼m o m
3
. 主茎粗壮 , 主茎上下均有分枝 。 主茎鞘筒圆柱形 , 长宽几相等 ,鞘齿膜质 , 早落
· ’ . “ ” ” ” ’ . ” ” · ` ” ’ … ’ · · · · · · · · · · · · · · · · , · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · … … 3 。 堆 , 草 H。 d . ib le
植物稍弯曲小形 (高 25 厘米 以下 ) , 不分枝或从茎基部有少数分枝 , 叶鞘齿 3 一 6 个 。
含山奈酚 一 3 一双葡萄搪试或不含 。
4 , 茎粗0 . 5一。 , 75 毫米 , 叶鞘齿 3 个 , 卵状三角形 , 具宽膜质白边 , 先端狭渐 尖 , 呈
8 卷 4 期 中国木贼科的形态组织学与分类学研究
刚毛状 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · … … 4 。 扭 木城H .: cir p oid e s
4
. 茎粗0 . 75一 2 毫米 , 叶鞘齿 4 一 6 个 , 长圆状卵形 , 先端突然狭窄 , 线状钻形 , 常
脱落 ; 含山奈酚 一 3 一双葡萄糖试 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · … … 5 . 兴安 木城 H . , , ir , g at “ m
(二 ) 向荆属 E q u i s e t u m Li n n .
属的特征见分属检索表 。 全属约 15 种 , 广布于北温带 , 我国约有 6 种 , 东北有 5 种 。
分 种 检 索 表
1
. 植株二型 , 能育茎春季发育 , 无叶绿素 , 无色或带褐色 , 单生无分枝 , 营养茎绿色多分
枝 。
2
. 抱子囊成熟后 , 抱子囊茎很早枯萎 , 再从同一根茎生出有分枝的绿色营养茎 。 叶鞘
齿每 2 一 3 个连接 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·…… 门 . 问荆 .E , r , , ” se
2
. 抱子囊成熟后 , 由其茎上又生出绿色轮生分枝 , 抱子叶球在先端枯萎脱落后 , 营养
茎特别发达 。
3
。 叶鞘齿红褐色 , 每 2 一 3 齿连接成 3一 4 宽齿 , 呈卵状三角形 , 分枝发育为数
次分枝 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · , · … 2 . 林问荆 E . : yl , at cl o m
3
. 叶鞘齿中部褐色 , 边缘白色膜质 , 通常不连接 , 分枝不再分枝 · · · · · · · · · · · · · · · … …
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . · · · . · . · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · , · … 3 . 草问荆 E . p r at . n se
1
. 植株一型 , 绿色 , 秋季枯萎 , 抱子叶球钝头。
4
. 主茎和分枝的节间具有方形的棱脊 , 两侧有隆起的棱角 , 直达叶鞘 · · · · · · · · · · · · · · · … …
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . … … , . . . . . . . . . . . . · · · · . · · . · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · … … 4 . 散生问荆E . d if f u su m
4
. 主茎和分枝节间有圆形棱脊 , 两侧不具隆起的棱角 。
5
. 茎多分枝 , 具圆形棱角 5 一 12 条 , 中心孔小形 , 叶鞘齿三角状卵形 , 具宽膜质
白边 , 不连接 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · … … 5 . 犬问荆 E . aP ! 。 : t er
5
. 中部以上分枝 , 多为轮生分枝 , 具圆形棱脊 10 一 30 条 , 中心孔大形 , 叶鞘齿狭
披针状钻形 , 具狭膜质白边 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · … … 6 . 水问荆 E . f l vu i。川 。
致谢 本院天然药物资源研究室江泽荣副教授对本研究给予热情指导和帮助 , 甲国科学院植物研究所
秦仁昌教授复核植物标本 ; 本院药用植物教研室孙启时讲师协助采集植物标本。
参 考 文 献
1
. 湖南常宁县水 口山矿务局职工医院传染病室 : 新医药学杂志 ( 3 ) : 35 , 1 9 74
2
. 李时珍 : 本草纲 目 第二册 , 1 0 1 3 , 1 9 7 5
3
. 丁恒山 : 中国药用抱子植物 25 7 , 1 9 8 2
4
. 吉林 省中医药 研究所 : 长 白山植物药志 1 1 3 , 1 9 82
5
.
H e g n a u e r R : C h e m o t a x o n om i
e D e r P f l a n z e n ( I ) : 2魂魂, 1 0 6 2
6 . H
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b ( s魂) : 2 7 5 , 10 5 7
7
.
P
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o e ( 65 ) : 3 5 ,
,
1 0 7 2
5
.
H a u k e R L : A口 e r F e r n J o u r 5 1 : 13 1 , 1 0 6 1
9
.
H a u k e R L : A m e r F e r n J o u r 5 2 : 2 。 , 20 6 2
1 0
.
H a u k e R L : A m e r F e r n J o u r 5 2 : 5 7
,
1 0 62
1一 H a u k e R L : A m e r F e r n Jo u r 5 2 : 1 2 3 , 1 , 6 2
1 2
. 秦仁 昌 : 植物分类学报 1 6 ( 3 ) : i , 1 9 7 5
13
. 于荣敏等 : 沈 阳药学院学报 3 ( 1 ) : 3 9 , 1 9 8 6
1 4
.
C h
e 皿
C
, e t a l : C
a n Jo u r B o t 连7 : 1 2 5 , 1 9 6 9
(本文图见 2 7 1一 2 7 2页 )
2 8 4 沈 阳 药 学 院 学 报
1 5
.吴征桩 主编 :西藏植物志 第一卷 , 2 7 , 19 8 3
16
. 中国科学院林土研究所 : 东北草本植物志 ( l ) : 13 , 1 9 5 8
T HE S T U D IE S O F T H E M O R P HO L O G Y AN D T A X O N OM Y
O N T HE P L A N T S O F EQ U IS E T A C E A E IN C H IN A
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, a n d a f u r t h e r e o n f i r m a t i o n a b o u t t h e e l a s s迁ic a t io n o f
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。
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.
(上接 2 88页 )
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3
.
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-
t Iy b e t w e e n d a y a n d n i g h t i n t h e s u m m e r
。
K e y w o r d s R h o d io l a s a e h a l i n e n s i s ; B i o l o g ic a l e h a r a c t e r i s t ic s ; R h 江o m a t i e
P r o P a g a t i o n