全 文 ：收稿日期:2011 － 04 － 17
doi:10． 3969 / j． issn． 1006 － 9690． 2011． 06． 002
禾本科植物细胞壁的木质化和阿魏酰化
张晓民
(南京野生植物综合利用研究院，江苏 南京 210042)
摘 要 介绍了禾本科植物细胞壁木质化和阿魏酰化的过程及其生理意义，并阐述了木质化和阿魏酰化在细胞壁
分子网络形成过程中的作用。
关键词 禾本科;细胞壁;木质化;阿魏酰化;木素;阿魏酸
中图分类号:Q942． 6 文献标识码:A 文章编号:1006 － 9690(2011)06 － 0007 － 07
Lignification and Feruloylation in the Cell Wall of Grass Family
Zhang Xiaomin
(Nanjing Institute for Comprehensive Utilization of Wild Plants，Nanjing，210042，China)
Abstract The processes and physiological significances of lignification and feruloylation were stated in
the cell wall of grass family． Furthermore，the effects of lignification and feruloylatiton were expounded on
the formation of molecules matrix in the cell wall ．
Key words grass family;cell wall;lignification;feruloylation;lignin;ferulic acid
和其它植物的细胞壁一样，纤维素、半纤维素和
木素是禾本科植物的细胞壁中常见的 3 种主要成
分，它们都是大分子的聚合物。虽然人类在利用植
物的纤维素纤维织布和造纸方面具有悠久的历史 ，
但即使到了 21 世纪的今天，如何充分利用蕴藏在植
物细胞壁中贮量巨大的半纤维素和木素仍然是全球
科学家和工程技术人员不得不面对的一项挑战。正
因为如此，人们在利用以禾本科植物为代表的农作
物时出现了大量剩余物，它们目前不仅无法进一步
有效利用而且也找不到合理的处置方式，其后果已
引起了社会的广泛关注。每逢农作物收获季节，秸
秆焚烧使田间火光一片，烟雾四处弥漫，所及之处既
使远离乡村的大都市也不能幸免，严重时空气的能
见度不足百米。本世纪以来，人们已经发现，木素的
燃烧产生了像苯并芘，儿茶酚，对苯二酚，菲和萘这
些有毒的化合物［1］，而所有这些化合物都会抑制
DNA的合成并可能引起动物和人类肝、肺、喉和子
宫颈的癌肿［2］。因此，农产品收获和加工利用时由
于剩余物和低值副产物的形成而引发的禾本科植物
细胞壁中纤维素、半纤维素和木素的分离和合理利
用问题不仅涉及到了经济层面而且也涉及到了生态
和环境。值得庆幸的是，近几年来禾本科植物细胞
壁的化学研究取得了一系列的重要进展。在结构
上，人们对禾本科植物细胞壁中由多种高分子交联
而成的复杂异质高分子网络已经有了较为清晰的认
识。这预示着人类整体利用农作物资源方面即将出
现新的突破。
1 禾本科植物细胞壁的木质化
1． 1 木质化过程与木素的结构特征
木素是植物在生长过程中因细胞壁的木质化而
形成的。木质化是以 3 种对 －羟基肉桂醇(对 －香
豆醇 MH，松柏醇 MG 以及芥子醇 MS)为主要单体
的聚合过程。这 3 种单体之间的差别在于甲基化程
度的不同(图 1a) ，而这些单体的聚合实质上是在过
氧化物酶 －过氧化氢体系参与下的一系列基团氧化
耦合。在这一过程中，它们分别形成了对 －羟苯基
(H)、愈创木基(S)和紫丁香基(S)的木素单元(图
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第 30 卷第 6 期
2011 年 12 月
中 国 野 生 植 物 资 源
Chinese Wild Plant Resources
Vol． 30 No． 6
Dec． 2011
1b) ，由于电子发生转移的基团能够在不同位置耦
合，在形成的聚合体中发现了单体间的各种耦合类
型(图 1c)。在图 1c 中，A 是 β － O － 4 连接的烷芳
醚结构，B是 β － 5(α － O － 4)连接的苯基香豆满结
构，C是 β － β(γ － O － α)连接的松脂醇结构，E是 5
－ 5 连接的联苯结构和 5 － O － 4 连接的二芳醚结
构。D2 是 5 － 5 /β － O －4(α － O －4)联苯二氧八环
结构。必须指出，以上所有各种耦合的结构模式都
是有可能得到的，但并不具有相等的可能性。在木
质化过程中，单体之间，单体和低聚体之间都会种氧
化耦合，但木质化的时主要反应是新单体耦合到增
长着的聚合物上而使大分子伸展的反应［3］，最终形
成的就是聚酚类的三维网状高分子化合物———木
素。禾草类木素是由愈创木基、紫丁香基和对 －羟
苯基 3 种结构单元组成的 GSH木素［4］，这类木素分
别以酯键和对 －香豆酸相连、以醚键和阿魏酸相连。

图 1 植物细胞壁木质化过程中的羟基肉桂醇单体及其氧化耦合结构
1． 2 木质化的生理意义
在木质化过程中，木素的形成使细胞壁的强度
提高，增强了细胞的机械支持力及抗压强度，同时由
于木素的疏水性强化了植物的水分输导能力。而木
素代谢在植物体内具有重要的生理意义，这主要表
现在其酶系活性的变化、中间产物及木素含量的增
加同植物发育中的细胞分化和对病原菌侵染的抗性
等生理活动有着密切的关系。另一方面，木素作为
一种复杂的疏水性聚合物，它本身似乎就是阻碍细
胞壁降解的一个非常重要的因素。例如，在细胞壁
的网络内木素对酶解纤维素的首要影响来自于对纤
维素润胀的阻碍，这样就减少了对酶暴露的表面
积［5］，并且由于纤维素酶会吸附在木素上面而阻挠
它对纤维素的作用［6］。植物细胞壁的木质化阻碍
了酶降解多糖类物质，对纤维转变成燃料酒精以及
家畜(反刍动物)利用饲料都产生了消极的影响。
正因为如此，100 多年来，人类对化学和酶降解木素
的探索一直没有停止过，而最近的一个引人注目的
新的动向是对木质化可塑性的研究。所谓 植物木
质化的可塑性是指植物在处理各种环境压力时木质
化具有很强的适应能力，即使人类或自然改变木素
的生物合成途径中“所需要的”基因和酶时也使植
物具有惊人的生存能力。而植物这种木质化的可塑
性恰恰为人类在植物生长过程中改造木素结构减少
木素含量提供了良机［3］。
2 禾本科植物细胞壁的阿魏酰化
2． 1 禾本科植物细胞壁阿酰化的研究进展
禾本科植物细胞壁中的木素过去很早就有人研
究［7］，并发现要从禾本科植物中得到纯木素组分是
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中 国 野 生 植 物 资 源 第 30 卷
极其困难的，不过，此类报道一直很少。后来，人们
还发现从禾本科植物中提取的木素中含有丰富的多
糖［8］。由此人们推断这类木素和多糖间有化学缔
合。从 1976 年开始［9］，人们逐渐认识到，在禾本科
植物中是酚酸类的阿魏酸通过酯键共价连接在多糖
类的半纤维素上并且又主要通过苄基醚键共价连接
在木素上［10］。由于酚酸类的阿魏酸是介于木素和
半纤维素之间把两者结合起来的，所以人们常称之
为酚酸桥或阿魏酸桥。
图 2 9 种脱氢阿魏酸二聚体
其实，早在 1866 年，人们就首先从一种具有恶
臭的大茴香中分离出了阿魏酸［11］。但是，直到 1971
年，Geissmannt 和 Neukom才首次发现，当阿魏酸暴
露于过氧化氢中加上过氧化物酶时就会氧化耦合成
一种二聚体 5 － 5脱氢二阿魏酸［12］，这是在以后长
达 20 多年的时间里人们唯一知道的阿魏酸脱氢二
聚体。而 Harris等人［13］则是在 1976 年首先在禾本
科植物的细胞壁中检测到这种阿魏酸的二聚体的。
到了 1994 年，Ralph和他的同事们化学合成出了一
系列的阿魏酸的脱氢二聚体，并以此作为标准从禾
本科植物中又分离和鉴定了几种阿魏酸的脱氢二聚
体［14］。此后包括他和他的同事在内，人们先后在短
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第 6 期 张晓民，等:禾本科植物细胞壁的木质化和阿魏酰化
短的几年内就陆续发现了另外一些阿魏酸的脱氢二
聚体，使发现的阿魏酸脱氢二聚体共达 9 种(图 2)。
而 Fry等人在 2000 年就指出［15］，在组织培养
的玉米细胞壁中似乎对细胞壁多糖交联起主要作用
的是阿魏酸的三聚体和更大的低聚体。他的这一判
断很快就得到了证实。2003 年，Bunzel 和 Rouau 两
个研究小组分别同时从玉米麸皮中分离出了一种阿
魏酸的三聚体:4 － O － 8 /5 － 5 脱氢三阿魏酸［16，17］，
随后，人们又陆续分离出其它 6 种阿魏酸的三聚体
(图 3)。
图 3 7 种脱氢阿魏酸三聚体
到了 2006 年，距首次发现阿魏酸的脱氢三聚体
仅三年，Bunzel等人又首次发现了阿魏酸的脱氢四
聚体(2 种)［18］(图 4)。由于人们从发现第一种阿
魏酸二聚体到发现第一种阿魏酸三聚体相隔了 20
多年，禾本科植物细胞壁中半纤维素分子链是经二
阿魏酸酯桥交联起来的观点十分盛行，直到今天不
少文献中仍沿用这种观点。但是“在细胞壁多糖
(半纤维素)交联上起主要作用的是阿魏酸的三聚
体和更大的低聚体”［15］的观点现在已被越来越多的
研究人员认同。最近几年来，禾本科植物细胞壁中
—01—
中 国 野 生 植 物 资 源 第 30 卷
大量酚酸类产物被鉴定为低聚阿魏酸使人们很快意
识到过去对植物体中阿魏酸类物质的测定存在着被
严重低估的可能;而且，这些阿魏酸的低聚体和抗氧
化性卓越的阿魏酸相比它们的抗氧化能力及其抗氧
化能力如何测定等都是有待研究和回答的。同样，
近年来人们还发现，除了阿魏酸和半纤维素之间有
酯键连接外，阿魏酸和半纤维素之间还有醚键(苄
基醚键)［10］连接。这些都使人们充分意识到细胞壁
中半纤维素与阿魏酸类物质的交联要比原来想像的
二阿魏酸酯桥更为复杂。在禾本科植物木质化细胞
壁中，除了阿魏酸低聚体和半纤维素之间的酯键连
接外，两者之间的醚键连接更进一步强化了半纤维
素分子之间的交联。而禾本科植物木质化细胞壁中
半纤维素和木素这两种聚合物之间的交联则是禾本
科植物细胞壁难于被反刍动物消化的一个非常重要
原因，并且是阻碍纤维素酶和阿拉伯糖基木聚糖酶
直接侵袭禾本科植物组织的部分原因。
图 4 2 种脱氢阿魏酸四聚体
2． 2 阿魏酰化和细胞壁中高分子聚合物的交联
阿魏酸在植物细胞壁中的聚合为什么被称作阿
魏酰化呢?因为这些阿魏酸的低聚体在细胞内并不
是由阿魏酸直接氧化耦合而成的。Fry 等人
(2000)［19］、Yoshida 等人(2001)［20］和 Burr 等人
(2009)［21］先后通过动力学的放射性标记实验证实，
阿魏酸作为阿魏酰辅酶 A 的底物，首先是以酯键把
阿魏酰基接到在原生质内(最有可能是高尔基体
内)刚刚形成的半纤维素分子上，具体的连接点是
这个多糖分子支链阿拉伯糖基末端的 O － 5 位，此
后才很快发生阿魏酰基之间的氧化耦合交联。至于
这种交联耦合发生在细胞的何处(亚细胞定位) ，是
在多糖分泌到细胞壁之前，还是在其分泌到细胞壁
之后，或者是在粘合之后的细胞壁上，最近几年来相
关科研人员争论得颇为激烈［19，21，22 － 26］。
那么，既然都是酚类单体的氧化耦合，阿魏酸能
否作为禾本科植物木素中的一部分?这种划分显然
有其不足之处。首先，木素是高聚物，而阿魏酸脱氢
氧化耦合形成的是低聚体;更重要的是阿魏酸具有
双功能性质，这是木素和形成木素的单体所不具备
的。正因为如此，阿魏酸的低聚体不仅能在半纤维
素分子链之间架桥交联，还会在半纤维素和木素两
种高聚物分子之间架桥交联。在细胞壁中还有两类
大分子聚合物之间化学缔合的情况:半纤维素分子
支链的阿拉伯糖基末端和伸展蛋白中的羟脯氨酸以
苷键结合形成富含羟脯氨酸的糖蛋白(Hydroxypro-
line － rich glycoprotein，HRGP)［27］以及 2 个富含羟脯
氨酸的糖蛋白分子在过氧化物酶的催化下通过各自
的酪氨酸基团氧化耦合成异二酪氨酸(Isodity-
rosine，IDT)从而通过二苯醚键将两个糖蛋白分子交
联起来［28］。由于富含羟脯氨酸的糖蛋白并不是细
胞壁中的主要成分，细胞壁中的这 2 种交联发生的
频率自然没有阿魏酸的交联那么高。所以说，正是
阿魏酸的低聚体在禾本科植物细胞壁中通过对半纤
维素分子链之间的交联和半纤维素与木素的交联使
其在构建细胞壁的巨大分子网络方面起到了关键性
的作用。
2． 3 阿魏酰化的生物学意义
禾本科植物细胞壁阿魏酰化的生物学意义是明
显的。Ralph等人［29］通过研究发现，阿魏酸是细胞
壁木质化的起点和晶核。因此，阿魏酸沉积在细胞
壁上可能并不只是导致了在植物生长和发育期间细
胞壁内大分子的交联，而且还控制着细胞壁内非随
机模式的木素形成。所以，一旦阿魏酰化的多糖交
联并结合到细胞壁上，细胞壁的性质将会经历显著
的改变:(1)阿魏酸交联细胞壁中的多糖引起了细
胞壁发硬、生长变缓并最终导致生长终止。正因为
如此，就有人认为植物生长调节剂赤霉素就是通过
质外体过氧化物酶的活性降低而激发细胞伸长和扩
张的［30］;(2)细胞壁的阿魏酰化在一定程度上能够
抗病原体和昆虫，Lyons 等人［31］发现在抗病的玉米
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第 6 期 张晓民，等:禾本科植物细胞壁的木质化和阿魏酰化
品种中产生的阿魏酸和对 － 香豆酸含量更高。最
近，在对玉米螟抗性不同的玉米基因类型所做的研
究也表明了在玉米叶中细胞壁酯化的二阿魏酸含量
高低和幼虫体重明显负相关［32］; (3)阿魏酰化引起
的交联还阻止了细胞壁的降解。Eraso 和 Hartley
(1990)［33］以及后来的 Grabber 等人(1998)［34］就分
别推测，阿拉伯糖基木聚糖的阿魏酸取代和二阿魏
酸交联导致了反刍动物体内微生物以及真菌酶在细
胞壁的结构上阻碍了降解速度并限制了降解程度。
Jung等人［35］利用含有酯化在半纤维素上的对 －香
豆酸和阿魏酸的综合系统模型提出了酯化酚酸浓度
的增大和体外降解性是负相关的观点。Iiyama 等人
(2001)［36］以及 Lam 等人(2003)［37］揭示了木素和
阿拉伯糖基木聚糖之间阿魏酸酯 －醚桥对细胞壁可
降解性的负面影响。他们的研究结果同样支持了禾
本科植物细胞壁中单一木素本身并不是控制体外可
降解性最重要因素的结论。而 Grabber 等人
(2009)［38］通过一个仿生系统发现，细胞壁木素含量
从 0． 5 mg·g －1增加到 124 mg·g －1，半纤维素的发
酵滞后时间增加了 37%，而发酵程度下降了 18%。
木质化延长了纤维素发酵的滞后时间达 12 倍，而阿
魏酸 －木素的交联至少占木素对细胞壁发酵抑制作
用的一半。他们认为，植物的选择或基因结构的改
变以限制木质化或阿魏酸 －木素的交联比流行的脱
木素方法更加改善了纤维的可发酵性。
3 结束语
对于禾本科植物细胞壁的阿魏酰化研究在国际
上所取得的一系列重要进展，国内似乎并没有引起
关注。应当指出，如果把植物再生资源的利用仅局
限于分解成单糖后的进一步加工或者只侧重于开发
新能源方面，这种理解就未免过于偏狭。事实上，如
果生产象酒精这样的燃料，由于酒精本身价格的原
因，必然要对所开发技术提出了十分苛刻的要求，这
很可能使我们要走相当长的路。尽管目前禾本科植
物细胞壁阿魏酰化的研究还有待进一步深入，但是
国际上在这方面所取得的相关阶段性研究成果已经
能够使我们对禾本科植物细胞壁中巨大分子网络结
构有了一个基本的认识与了解，这就为我们充分利
用农业资源、开发新技术奠定了重要的理论基础。
把昔日的废弃物、低值副产品加工成高附加值的商
品已为期不再遥远。当植物再生资源的开发利用着
眼于未来的材料科学、医药、保健、食品配料和化妆
品等领域时，展现在我们眼前的必将是一幅蔚为壮
观的景象。
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