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第 31 卷第 6 期 凯里学院学报 Vol． 31 No． 6
2013 年 12 月 Journal of Kaili University Dec． 2013
莎草科植物植被恢复试验及其对黑颈鹤分布的影响
＊
罗祖奎，李性苑，张文华，马关卫，聂 强
(凯里学院环境与生命科学学院，贵州 凯里 556011)
摘 要:莎草科植物是黑颈鹤越冬期间重要的天然食物资源．通过比较人工种植在不同环境梯度
下的 3 种莎草科植物地下块茎的鲜重表明:莎草科植物地下块茎重量在浅滩生境中显著比在陆
地生境或者深水区生境中高(p ＜ 0． 05) ;土壤紧实以及杂草都会对莎草科植物的生长起负面影
响．在浅滩生境中，黑颈鹤出现在人工种植的莎草科植被区与天然环境下的莎草科植被区的数量
没有显著差异(p ＞ 0． 05) ，人工栽种莎草科植物是解决黑颈鹤越冬食物匮乏的一种有效的途径．
关键词:莎草科植物;植被恢复;环境梯度;黑颈鹤
论文编码:Doi:10． 3969 / j． issn． 1673 -9329． 2013． 06．
最近几十年，越冬区的黑颈鹤及其生境受到严
重的威胁，天然食物资源匮乏［1-2］迫使黑颈鹤到保
护区以外的农田等生境觅食［3-4］． 多个自然保护区
采取了人工投喂玉米、土豆等措施以满足黑颈鹤越
冬食物的需求 ［1，3］．多位生态学工作者提出在黑颈
鹤的自然保护区探索黑颈鹤天然植物食物资源，开
展天然植被恢复工作［5-6］．
莎草科 Cyperaceae 植物是黑颈鹤重要的天然
食物．在 1978—1980 年冬季的不同月份解剖贵州
省草海自然保护区 4 只死亡的黑颈鹤，发现胃中均
有荆三棱 Scirpus yagara(莎草科植物的一种)的块
茎［7］．笼养的黑颈鹤首先取食荆三棱的块茎，再取
食玉米和土豆等其他食物［8］． 野外观察草海自然
保护区［9，10］和云南省纳帕海湿地［11］等越冬区的黑
颈鹤，发现其觅食取向主要是莎草科植物． 对草海
自然保护区黑颈鹤的粪便粗纤维进行显微分析，然
后与当地所有植物粗纤维逐一对比，发现越冬期黑
颈鹤摄取植物共 47 种，其中，莎草科植物的量在不
同月份占其食物总量的 59． 7% ～ 87． 7%，平均为
76． 54%［10］．如果不计算黑颈鹤取食人工投喂的玉
米［1，5，12］和农作物［3，4］等非天然食物，莎草科植物
在黑颈鹤的食谱中所占的比例还要高得多．
保护生物学的研究重心是物种栖息地及生态
系统的保护，这是保护生物多样性最有效的途径之
一［13］．维护黑颈鹤天然食物资源，研究其天然食物
资源的威胁因素以及天然食物资源对黑颈鹤的影
响，对黑颈鹤顺利越冬和防止该物种灭绝非常重
要．至今未见莎草科植物人工栽种试验的报道． 该
论文数据来自人工栽种在不同环境梯度下莎草科
植物的地下块茎的鲜重，试图(a)通过比较不同环
境梯度下莎草科植物地下块茎重量差异性，探究环
境梯度对莎草科植物的影响;(b)探究黑颈鹤对人
工种植的莎草科植物植被的利用情况．
1 试验区概况
试验区选择在贵州草海国家级自然保护区
(N26°49-26°53，E104°12-104°18)的阳关山至
胡叶林的湖泊滩涂(图 1)．该区域海拔 2 170 m，夏
季平均水深 2 m，最深处不过 5 m［14］． 冬季平均水
深 1． 35 m，最深处不过 2． 8 m［6］，年均降水量
950． 9 mm，季节分配差异明显，5—10 月降水量占
全年总量的 88%［14］．挺水植物主要有慈姑(Sagit-
taria sagittifolia)、菰(Zizania latifolia)、李氏禾
(Leersia hexandra)、水芹(Oenanthe javanica)、以及
莎草科中的水葱(Scirpus tabernaemontani)、荆三
棱、藨草(Scirpus triqueter)、水莎草(Juncellus seroti-
nus)等［6］．
* 收稿日期:2013 -10 -15
基金项目:贵州省科学技术基金项目(黔科合 SY字［2012］3025) ，凯里学院校级重点课题项目(Z1301) ，贵州省教育厅优秀科研创新团队项
目(黔教科研发［2013］405)
作者简介:罗祖奎(1974-) ，男，湖北荆州人，理学博士，凯里学院环境与生命科学学院副教授，研究方向:鸟类生态学．
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2 研究方法
2． 1 莎草科植物植被恢复试验区的建立
选择草海自然保护区的阳关山至胡叶林的湖
泊滩涂，2012 年 4 月建立莎草科植物植被恢复区
(图 1) ，试验区避开黑颈鹤的夜栖地． 从黑颈鹤较
少出现并且莎草科植被生长较茂盛的同一块位置
采集长 ×宽 ×深为 20 cm × 20 cm × 10 cm 的土块
作为人工恢复植被来源，将采集的土块移栽到没有
杂草生长的试验区．选择如图 A、B、C、D 共 4 个样
块，样块 A、D位于陆地上，即使是夏季水位最高的
季节也无法淹没土壤，其中，样块 D 为人工松土后
再栽种植被，栽种在样块 D 中的土块，栽种之前用
水将每个土块洗掉大部分土壤，确保被栽种的莎草
生长在松软的土壤中．样块 B位于浅滩上，在 11 月
到翌年 6 月初没有水淹没，其他时候多被浅水淹
没．样块 C 四季均被水淹没，在夏季高水位季节，
种植的莎草科植物大多数时间被水淹没． 4 个样块
均栽种土块 15 行 × 5 列，行列间距均为 1m，样块
以行平行于湖泊中心栽种．
图 1 莎草科植物人工栽种样块分布
2． 2 数据收集
莎草科植物地下块茎和杂草的收集． 2013 年 5
月上旬，挖掘前 1 年栽种的每个样块最中间的一行
的 15 个土块．洗涤土块获得莎草科地下块茎，然后
分类，由于荆三棱、水莎草和藨草数量相对较大，而
且在黑颈鹤食谱中占的比例较高［10］．所以，我们只
选择这 3 种植物的块茎，洗涤自然晾干 24 小时后
用电子天平秤干重．为研究杂草对莎草科植物生长
的影响，同时，也秤取杂草的重量(整个植株)．
鸟类调查．黑颈鹤为涉禽，一般不会到陆地上
的样块 A、D以及深水区的样块 C 生境觅食． 对人
工栽种的莎草科植物只记录样块 B 中黑颈鹤的数
量．在距离样块 B的左右两侧各选择一块与样块 B
平行且同等大小的对照区，对照区距离样块 B 分
别为 120 m 和 200 m，且均有莎草科植物生长，对
照区用以检测人工种植的莎草科植物与天然莎草
科植物对黑颈鹤分布是否有差异性． 越冬期间，
15∶ 00—18∶ 00时间段为越冬期黑颈鹤在湿地生境
中的日觅食高峰，在 2013 年 2 月下旬每天下午每
间隔 10 min 记录一次样块 B及其 2 个对照样方中
黑颈鹤的数量，共记录了 21 次．
2． 3 数据处理
比较多组数据之间差异性时，数据方差不齐的
选用 Kruskal-Wallis检验． 全文数据表示为平均值
±标准误，显著水平选择 α = 0． 05．
3 结果与分析
3． 1 不同水深环境梯度下莎草科植物块茎的重量
比较不同水深环境条件样块 A、B、C 之间莎草
科植物块茎的重量结果如下:荆三棱(= 31． 42，df
= 2，P ＜ 0． 01;Kruskal-Wallis 检验)、水莎草(=
25． 92，df = 2，P ＜ 0． 01)、藨草(= 16． 38，df = 2，
P ＜ 0． 01)、全部莎草(= 32． 58，df = 2，P ＜
0． 01)．结果表明，3 种植物及全部莎草科植物的块
茎重量在不同水深环境条件下均存在极显著的差
异，其中，样块 B 中莎草科植物的重量值均最大，
样块 C中莎草科植物的重量值均最小(图 2)．
图 2 不同水深梯度条件下莎草科植物块茎的重量
3． 2 不同土壤紧实度环境条件下莎草科植物块茎的
重量
比较不同土壤紧实度样块 A、D 之间莎草科植
物块茎的重量结果如下:荆三棱(t = － 0． 205，df =
28，p = 0． 839;Independent Samples Test 检验)、水
莎草(t = － 3． 807，df = 28，p = 0． 001)、藨草(t = －
1． 284，df = 28，p = 0． 210)、全部莎草(t = － 0． 921，
df = 28，p = 0． 365)． 结果表明，水莎草在紧实度较
大的土壤中块茎重量要显著比在松软土壤中块茎
重量低，荆三棱和藨草在不同紧实度土壤中的块茎
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重量没有显著差异(图 3)．
图 3 不同土壤紧实度环境条件下
莎草科植物块茎的重量
3． 3 杂草对莎草科植物生长的影响
样块 A、B、D之间的杂草重量存在极显著的差
异(=26． 59，df = 2，P ＜ 0． 01;Kruskal-Wallis 检验) ，
其中，样块 B 的重量最高(图 4)．样块 A、D 中 3 种
莎草科植物块茎的重量与杂草重量的相关性均较低
(P ＞ 0． 05) ，样块 B 中荆三棱(r = － 0． 587，P =
0． 021)和水莎草(r = － 0． 743，P = 0． 001)块茎的重
量与杂草的重量显著负相关性(表 1)．
图 4 不同样块杂草的重量
表 1 不同样块莎草科植物块茎的重量与杂草重量的相关性
荆三棱
相关系数 r P值
水莎草
相关系数 r P值
藨草
相关系数 r P值
全部莎草
相关系数 r P值
A 0． 397 0． 143 0． 452 0． 090 0． 036 0． 899 0． 445 0． 097
B － 0． 587 0． 021 － 0． 743 0． 001 － 0． 469 0． 078 － 0． 723 0． 002
D 0． 363 0． 184 0． 462 0． 083 － 0． 004 0． 990 0． 411 0． 128
注:粗体表示相关性显著(P ＜ 0． 05)
3． 4 人工栽种的莎草科植被区黑颈鹤数量状况
Kruskal-Wallis检验表明，样块 B 及其对照样
块的黑颈鹤数量无显著的差异(= 0． 28，df = 2，P
= 0． 871;图 5)
图 5 样块 B及其对照区黑颈鹤数量
4 讨论
莎草科植物属于克隆植物，通过芽产生在很长
一段时间内仍与母株相连形成一群互相联系的无
性系小株，所以莎草科植物以“株”计算不科学，莎
草科植物地下块茎是黑颈鹤取食的主要部分［10］，
该论文以莎草科植物的种类和块茎的重量 2 个生
长指标为研究对象比较合理．
4． 1 环境梯度对莎草科植物生长的影响
水深对挺水植物有不同程度的影响．研究的 3
种莎草科植物均属于大型挺水植物，植物受干旱危
害的原因有能量代谢的破坏、蛋白质代谢的改变以
及合成酶活性降低和分解酶活性加强等［15］，干旱
可导致样块 A中的莎草科植物生长受影响(图 2)．
植物地上部分受淹，则使光合作用受阻，有氧呼吸
减弱，无氧呼吸增强，体内能量代谢显著恶化，各种
生命活动陷于紊乱，各种器官和组织变得软弱，很
快变粘变黑、腐烂脱落［15］，水淹可导致样块 C 中的
莎草科植物缺氧而窒息(图 2)．
土壤是陆地生态系统的基础，是具有决定性意
义的生命支持系统．土壤质地与结构常常通过影响
土壤的物理化学性质来影响生物的活动［15］． 草海
的形成有 15 万年的历史，高钙盐的沉积使土壤变
得紧实［16］，导致土壤通气透水性下降，影响植物根
系扩展［15］，这可能是导致样块 A 比样块 D 中莎草
科植物块茎重量低的原因之一(图 3)．
云贵高原高海拔导致的冬季时间长，水温常在
0℃以下，许多水生植物难以生存，水生植物种类贫
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乏是该区域的自然规律［17-18］． 样块 A、B、D 中的杂
草数量最多的为随土块移栽的李氏禾(Leersia hex-
andra)．样块 A、D均在陆地上，李氏禾死亡导致杂
草数量下降(图 4) ，陆地上的莎草科植物生长并没
有显著受到杂草的影响． 样块 B 的植物生长显著
受到杂草的影响(表 1) ，杂草通过竞争空间和肥料
影响莎草科植物的生长［15］．
4． 2 人工种植的莎草科植被区对黑颈鹤的影响
样块 B及其对照区中黑颈鹤数量无显著性差
异，说明栽种在适当位置的莎草科植物也能为黑颈
鹤提供觅食生境，虽然黑颈鹤觅食少量的鱼虾等动
物［10，19］，但黑颈鹤是素食主义者，其主要觅食取向
为莎草科植物． 样块 B 能为黑颈鹤提供觅食生境
表明人工栽种莎草科植物是解决黑颈鹤越冬食物
匮乏的一种有效的途径．
参考文献:
［1］孔德军，杨晓君，钟兴耀，等．云南大山包黑颈鹤日间越
冬时间分配和活动节律［J］． 动物学研究，2008，29
(2) :195-202．
［2］徐志高，王晓燕，宗嘎，等．雅鲁藏布江中游河谷黑颈鹤
自然保护区功能区调整及其生态影响［J］． 中南林业
调查规划，2009，28(4) :39-42．
［3］李纯．云南黑颈鹤的分布数量和保护［J］． 野生动物，
1996，93(5) :14-15．
［4］刘强，杨晓君，朱建国，等．云南省纳帕海自然保护区越
冬黑颈鹤的集群特征［J］． 动物学研究，2008，29(5) :
553-560．
［5］李凤山，杨芳． 云贵高原黑颈鹤的种群数量和分布
［J］．动物学杂志，2003，38(3) :43-46．
［6］张华海，李明晶，姚松林．草海研究［M］．贵阳:贵州科
技出版社，2007．
［7］吴至康，李若贤． 黑颈鹤越冬生态初步研究［J］． 生态
学报，1985，5(1) :71-76．
［8］陈祯德．黑颈鹤越冬习性与环境影响观察［J］．人与生
物圈，1997，4(1) :11-17．
［9］王有辉，吴至康，李筑眉，等． 我国的黑颈鹤与研究
［J］．动物学杂志，1989，24(2) :35-39．
［10］李凤山，聂卉，叶长虹．黑颈鹤越冬期间植物性食物的
显微分析［J］．动物学研究，1997，18(1) :51-57．
［11］李筑眉，李凤山．黑颈鹤研究［M］．上海科技教育出版
社，2005．
［12］李文娟，张昆巽，吴兆录，等．云南会泽自然保护区黑
颈鹤可利用食物研究［J］． 云南大学学报:自然科学
版，2009，31(6) :644-648．
［13］张恒庆，张文辉．保护生物学［M］． 2 版．北京:科学出
版社，2009:117-132．
［14］罗祖奎，刘文，李振吉，等．贵州草海冬季鸟类群落特
征［J］． 华东师范大学学报:自然科学版，2012(4) :
102-111．
［15］ 杨持． 生态学 ［M］． 2 版． 北京:高等教育出版
社，2008．
［16］LUO Z K，ZHANG W H，HOU Y，et al． Seasonal dynamics
and habitat selection of Ｒuddy Shelduck in alpine wetland
ecosystem of Southwest China［J］． Acta Zoologica Bulgar-
ic，2013(in press)
［17］李恒．横断山区的湖泊植被［J］．云南植物研究，1987，
9(3) :257-270．
［18］李嵘，李恒．大山包黑颈鹤自然保护区亚高山植物区
系［J］．西北植物学报，2010，30(12) :2505-2516．
［19］胡健生，吴金亮，党承林，等．云南昭通大山包自然保
护区越冬黑颈鹤的动物性食物研究［J］．云南大学学
报:自然科学版，2002，24(6) :459-461．
［责任编辑:孟立霞］
Experiment on the Ｒestoration of Sedges and the Effect on
the Distribution to Black-necked Crane
LUO Zu-kui，LI Xing-yuan，ZHANG Wen-hua，MA Guan-wei，NIE Qiang
(School of Environmental and Life Sciences，Kaili University，Kaili，Guizhou，556000，China)
Abstract:Sedges are the critical diet resource to Black-necked Crane during its overwintering period．
By comparing the fresh weight of root of three sedge species which are planted in different environmen-
tal grades，the results showed that the weight of sedge roots planted in shallow water body habitats were
higher than those planted in land and deep water area(p ＜ 0． 05) ，tight soil and abundant grass have
negative impacts on the sedges． On shallow water body habitats，there was no significant difference of
the Black-necked Crane between planted sedge block and natural sedge block(p ＞ 0． 05)． Sedge plant-
ing is an effective approach to resolve the problem of shortage of diet to Black-necked Crane during its
overwintering period．
Key words:sedge;plant restoration;environment grade;black-necked crane