全 文 ：0 引言
矿业废弃地植被恢复的成功很大程度上依赖于
正确地选择用于定居的植物 [1]。选择植物可以基于
这两方面的考虑[2]：一类植物用以在矿业废弃地上长
期定居，以期获得持久的植被；另一类植物则要求它
们的速生性、高生物量以期基质能得到较快的改善并
为前一类植物提供荫蔽条件，前一类植物的选择至少
要遵循以下两条原则：能适应当地的气候条件，最好
是乡土种；对极端的基质条件具有耐性[2]。在植物体
内存在某些特定的生理机制，使植物能生存在高含量
的重金属中而不受损害，这种特性就是植物的耐受
性[3]。
铜是植物正常生长、发育的必需元素，适当浓度
下，能对植物的各项生理活动（如光合作用、呼吸作用）
基金项目：安徽省教育厅自然科学基金(2005KJ179)。
作者简介：谢建春，男，1977年出生，安徽黄山人，讲师，硕士，主要从事环境生态学和环境生物学、环境影响评价方面的研究，E-mail：582404495@qq.
com。
收稿日期：2010-02-10，修回日期：2010-04-10。
应用根伸长实验研究禾本科和百合科杂草对
重金属的耐性机制
谢建春
(安徽师范大学环境科学与工程学院，安徽芜湖 241003)
摘 要：随着采矿业的快速发展，金属尾矿在很大程度上影响着植物的生长发育。采用根伸长实验研究
禾本科和百合科杂草对重金属的耐性随着溶液浓度(耐性指数)的变化。实验设铜浓度为5、10、20、50、
100 mg/L，以植物生长指标及生理指标为测试指标，实验周期为14天。结果表明，低浓度的铜能促进植
物的生长，高浓度的铜则抑制植物的生长。当禾本科杂草紫羊茅和百合科杂草麦冬受到铜污染时，其耐
性指数均有所下降。紫羊茅与麦冬相比，麦冬具有较强的抵御重金属的胁迫能力。因此在重金属污染
土壤的植物修复及尾矿废弃地的植被重建中，麦冬可优先作为选择材料。
关键词：铜尾矿；高浓度；生长；杂草；耐性
中图分类号：X171,Q945 文献标志码：A 论文编号：2010-0440
Exploring the Tolerance Mechanisms of Gramineous and
Liliaceous Weeds by Root Elongation Experiments
Xie Jianchun
(College of Environmental Science and Engineering, Anhui Normal University, Wuhu Anhui 241003)
Abstract: With the rapid development of mining industry, metallic tailings are affecting the growth and
development of plants to a great degree. The current study examined experimentally the tolerance mechanisms
of Gramineous and Liliaceous weeds to the increasing concentrations of heavy metals (tolerance index) by using
root elongation experiments. 5 mg/L, 10 mg/L, 20 mg/L, 50 mg/L and 100 mg/L Cu2+ were applied for 14 days to
dermine the physiological and growth index of plants. The results indicated that low-concentration Cu2 + has
promoted, while the high concentration Cu2 + inhibited plant growth. Contaminated by Cu2 +, both the tolerance
indexes of Festuca rubra and Ophiopogon japonicus declined. By contrast, O. japonicus was more tolerant to
the stress of heavy metsals than F. rubra. O. japonicus therefore is a preferential plant for the restoration of
soils contaminated by heavy metals and the rehabitation of tailings wasteland.
Key words: copper tailings; high concentration; growth; weed; tolerance
中国农学通报 2010,26(13):174-178
Chinese Agricultural Science Bulletin
起到积极的促进作用；但铜也属于重金属，过量的铜也
会对植物的生长过程起到一定的抑制作用[4-5]。受高浓
度铜的胁迫作用，生长其上的植株形态矮小、叶片发
黄，根伸长受到一定程度的抑制；叶绿素含量也有所减
少。为了检测重金属的毒害程度，此实验采用的是根
伸长实验来研究重金属铜对紫羊茅和麦冬两种杂草的
根系生长发育的影响。
紫羊茅(Festuca rubra)禾本科杂草属多年生草本
植物，叶片细长，披针形,杆密丛，直立，高15~35 cm，仅
近基部具 1~2节，花序以下部分被微毛或稍粗糙。叶
鞘开口几乎达基部，无毛。叶舌长仅0.2 mm，顶平，通
常宽于叶片的基部而呈耳状。叶片内卷成针形，质较
软，长 2~6 cm，分蘖者可达 20 cm。圆锥花序紧缩，长
3~7cm，宽4~7 mm，主轴，分枝及小穗柄均具微毛。小
穗绿色或带紫色，长 4~7 mm，含 3~6朵小花。颖披针
形，顶端尖或渐尖，第一颖长 1.5~3 mm，第二颖长 3~4
mm；外稃长圆披针形，无毛，第一外稃长3~4.5 mm，顶
端具 1~2 mm之短芒，芒粗糙，内稃与外稃等长；喜凉
爽湿润的气候，最适宜在海拔高的地区生长，耐寒冷，
耐旱力强，耐荫性好，不耐炎热，耐践踏能力较强，绿期
长。产黄山，歙县（清凉峰）海拔 1 500 m以上山地。
生于草地上或岩缝中。分布于西南，西北地区及内蒙
古等地[6]。
麦冬（Ophiopogon japonicus）百合科杂草属多年
生常绿草本，叶片丛生，叶短株矮，较粗，常膨大成椭圆
形，纺锤形的小块根，块根长约1~1.5 cm，或更长些，宽
5~10 mm。具细长的横生地下走茎，直径1~2 mm。茎
短。叶基生成密丛，禾叶壮，长 10~50 cm，宽 1.5~3.5
mm，具 3~7条脉。花茎长 6~15 cm，花茎较叶短的多；
总状花序轴长 2~5 cm，具 8~10朵或更多朵花；花 1~2
朵生于苞片腋内；苞片披针形，最下面的长达7~8 mm；
花梗长 3~4 mm，关节位于中部以上或近中部；花被片
6，披针形，顶端急尖或钝，长约 5 mm，白色或淡紫色；
雄蕊6，花丝很短；花药三角状披针形，长2.5~3 mm；子
房半下位，花柱长约 4 mm，较粗，基部宽阔，宽约 1毫
米，向上渐细，顶端钝。喜荫，耐寒，不择土壤，适应性
强。须根中部膨大呈纺锤形的肉质块根。根状茎短
粗，具地下横生茎。产祁门，石台，黟县，休宁，歙县，黄
山，铜陵，芜湖等地。除东北，华北，西北外，中国其他
各省（区）均有分布[6]。
1 材料与方法
1.1 实验材料的选取
以安徽省铜陵凤凰山尾矿库中自然定居的紫羊
茅、麦冬为研究对象，以安徽师范大学赭山校区后山自
然生长的相应植物为对照，于生长季节前期，各采取其
现存生长的部分直接供试。
1.2 小区实验方法
尾矿和正常土壤以0:1、1:2、1:1、2:1、1:0的质量比
充分混合，2006年 3月于安徽师范大学赭山校区后山
培养，待各样地植株均在生长旺季时，统计其分蘖数、
株高、地下和地上生物量，设5个重复。
1.3 室内实验方法
1.3.1 根伸长实验 用Shu W-sh & Wilkins A D.提出的
方法进行：选取生长正常的分蘖节，剪除根，保留茎叶，
将各分蘖节的根区悬浮在装有20 mL培养液的大试管
中，每试管中放置3个分蘖节，每实验重复3次，为保持
培养液中Cu2+的浓度，每2天更换一次培养液，两周后
测量根伸长情况，观察生根数目，并计算耐性指数。实
验前用 CuSO4·5H2O，配成浓度分别为 5、10、20、50、
100 mg/L的溶液，用于培养[7-8]。
1.3.2 耐性指数
耐性指数 =
植物在重金属溶液中
的最长根长平均值
植物在对照组中最长根长平均值 × 100%（3
个重复）[9-11]
1.3.3 叶绿素含量的测定 取新鲜叶片0.5 g，加碳酸钙
少许和80%的丙酮10 mL，充分研磨成匀浆后，再加入
10 mL 80%的丙酮和5 mL的乙醇继续研磨，最后定容
到 50 mL，用 752分光光度计于 663 nm和 645 nm下测
定光密度值，利用Lambert-Beer公式：
A663=82.04Chla+9.27Chlb
A645=16.75 Chla+45.6Chlb
式中A663与A645分别为叶绿素溶液在 663 nm和
645 nm时的吸光度，Chla与Chlb分别表示叶绿素的的
含量[12]，单位为mg/kg。
将上式化简可得：
Chla=12.72A663-2.59A645
Chlb=22.88A645-4.67A663
2 结果与讨论
2.1 紫羊茅、麦冬外形的观察
生长于正常土样上的紫羊茅比生长于尾矿上的植
株叶色更绿，但根长比生长于尾矿上的稍短；生长于正
常土样上的麦冬比生长于尾矿上的植株节间稍短，茎
杆稍粗。此外，生长于尾矿上的紫羊茅还有矮化、黄化
现象。因此，这两种植物虽能在尾矿上生存，但由于受
到高浓度铜的胁迫作用，其生长发育受到一定程度的
影响，使得它们的外形与正常植株有所差别，从表面上
看尾矿上植株株高降低，叶绿素含量减少，根茎长度减
少[13-15]。
谢建春：应用根伸长实验研究禾本科和百合科杂草对重金属的耐性机制 ·· 175
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2.2 紫羊茅、麦冬基本生物指标的对比
实验时直接用供植物的现存生物量进行实验。实
验前均把各样品的现存生物量称重，后种植于各样地
上，适时浇水，待生长旺盛后，收获并计算其生物量、株
高、分蘖数等的变化。由表1可知，随土样中尾矿含量
的增大，各样品组的株高差异没有明显规律可循，估计
是由于实验误差所致。平均单株分蘖数的变化规律是
先上升后又下降，这是与土样中尾矿的含量增加所致，
因为土样中过量的铜抑制了植株分蘖,并且随铜含量
的增加而先增加后减少。植物受到铜的胁迫作用，其
地下部分干重有随铜含量增加而逐渐增大的趋势，只
有这样植物才能增大其吸收面积，为地上茎叶部分的
生长提供足够的营养物质。地上部分的生长却没有地
下部分的规律明显。根冠比也是表示植物从土壤中吸
收物质的一种比较可靠的指标，此实验中，根冠比随尾
矿比例的增大先是下降后又上升。先出现上升应是在
较低浓度下，重金属的促进作用所致；下降的原因应是
土样中铜含量超过了植物根系所能忍受的范围，从而
造成根系死亡，导致了根系重量的减少。
2.3 紫羊茅、麦冬两个不同种群根伸长实验
高浓度的重金属可在许多方面影响植物的生
长、发育过程，但对根的影响最明显。因此，根的发
育指标可作为检验植物耐性的一种有效方法。为检
验铜对这两种植物根系发育的影响，特进行根伸长
实验。
实验开始 7天后，0、5、10、20 mg/L正常组和尾矿
组的麦冬均出现生根，但根的长短、数目各不相同，50、
100 mg/L的浓度却不见根的生出，而紫羊茅只在0、5、
10 mg/L的浓度下才有根的生出。由表2可知，5 mg/L
的铜含量即可导致紫羊茅、麦冬根生长的强烈抑制。
对于此实验的两个样品来说，尾矿上的植株对铜的耐
性比正常组的植株强，也许是由于生长在尾矿的植株
长期受到铜的抑制作用而对生活环境产生了适应，另
据观察，50 mg/L的浓度时，两种植物的根部都出现明
显腐烂现象，表现出明显的受铜毒害症状。由于铜为
一次性利用元素，根部吸收后不易转移，主要集中在根
部，进而抑制根系生长[16]。10 mg/L浓度以下，两种植
物都在短期内生长良好，但后期出现生长缓慢，甚至出
现生长停止现象，该浓度虽短期内起到了促进植株生
根的作用，但随时间的延长，铜的负面效应又表现出
来，表现出抑制效应。低浓度的重金属对植物的生长
有促进作用，高浓度的重金属对植物的生长起抑制作
表1 紫羊茅、麦冬生物量的变化
尾矿组麦冬
正常组麦冬
尾矿组紫羊茅
正常组紫羊茅
尾矿和正常土比例
0：1
1：2
1：1
2：1
1：0
0：1
1：2
1：1
2：1
1：0
0：1
1：2
1：1
2：1
1：0
0：1
1：2
1：1
2：1
1：0
平均株高或长/cm
7.01
7.86
8.45
9.32
7.65
7.77
6.86
8.02
7.02
8.45
15.01
12.35
12.56
13.45
15.32
14.78
12.36
12.01
15.36
16.12
平均分蘖数
3.58
4.01
5.32
4.35
3.69
5.12
5.03
5.58
4.01
3.69
3.32
5.33
6.25
4.87
5.04
3.16
5.26
6.01
3.86
4.25
地下重/(gDW)
3.35
3.02
4.86
4.12
2.78
3.56
3.14
2.86
4.05
4.55
4.02
2.02
3.56
3.24
4.33
4.01
2.01
3.14
2.14
3.56
地上重/(gDW)
7.23
10.44
15.32
12.33
14.36
10.98
9.99
7.65
12.68
14.57
15.71
9.36
11.20
13.15
18.13
14.14
10.25
12.68
15.05
17.51
根冠比
0.463
0.289
0.317
0.334
0.194
0.324
0.314
0.374
0.319
0.312
0.265
0.216
0.318
0.246
0.239
0.284
0.196
0.248
0.142
0.203
平均单株重/(gDW)
2.65
3.36
4.03
4.11
3.43
4.85
3.29
2.63
3.34
3.82
4.93
3.12
3.69
4.10
4.49
4.54
3.07
3.96
4.30
5.26
·· 176
用，这对于植物来说是一种普遍的适应现象[17]。
2.4 紫羊茅、麦冬耐性指数的计算
耐性指数是表示植物忍受逆境能力的量度。由表
3可知，正常组的植株比取自尾矿组的植株对铜敏感，
其耐性指数随铜浓度的升高而明显降低。当培养液中
铜的浓度由 5 mg/L上升为 10 mg/L时，正常组紫羊茅
的耐性指数由 63.2%下降到 23.1%。麦冬的耐性指数
则由71.3%下降为60.4%，二者差异明显。尾矿组有明
显差异。由于生长在尾矿上的植株长期受高浓度铜的
胁迫，已形成对铜的耐性。当培养液中铜浓度上升时，
它们的耐性指数也随之下降。尾矿上的植株比生长于
正常土壤上的植株具有较高的耐铜性。由于植物长期
生长在不良生境中而产生了适应。就紫羊茅和麦冬的
对比来看，麦冬表现出更好的耐受性，麦冬具有较强的
抵御重金属的胁迫能力。
2.5 铜胁迫对紫羊茅、麦冬叶绿素含量变化的影响
由于铜是植物叶绿体的组成成分，适量的铜必然
有助于植物体叶绿体的合成，有助于叶绿素含量的增
加。但铜又属于重金属的范畴，超过植物能够忍受的
阈值，必然产生生理上的毒害；铜还能影响叶绿体中的
光合电子的传递，阻碍光合作用CO2的固定[18]。实验
结果表明（表4）：尾矿组的叶绿素含量比正常组的低，
随土壤中铜浓度的升高，各处理组间的叶绿素含量差
异明显。特别是生于正常土壤中的植株所受影响更
大。尾矿上植株叶绿素含量虽也有下降，但下降缓
慢。出现这种现象的原因也许与尾矿上所生植株长期
表2 紫羊茅、麦冬根伸长实验的比较（14天后）
麦
冬
紫
羊
茅
生根的分蘖数
总生根数
最长根长/cm
生根的分蘖数
总生根数
最长根长/cm
培养液浓度/(mg/L)
0
T
4
4
2.89
5
7
5.12
N
4
5
3.02
5
8
6.45
5
T
2
3
1.72
3
5
4.32
N
2
3
1.14
3
4
3.45
10
T
1
2
1.21
1
2
2.26
N
2
2
0.53
2
1
1.35
20
T
1
2
0.98
0
0
0
N
1
1
0.33
0
0
0
50
T
0
0
0
0
0
0
N
0
0
0
0
0
0
100
T
0
0
0
0
0
0
N
0
0
0
0
0
0
注：T代表尾矿组，N代表正常土壤组。
紫羊茅
麦冬
培养液浓度/（mg/L）
0
5
10
20
50
100
0
5
10
20
50
100
正常组/%
113.1
63.2
23.1
0
0
0
100.5
71.3
60.4
33.4
0
0
尾矿组/%
117.2
71.7
35.4
0
0
0
109.2
87.2
65.3
38.9
0
0
表3 紫羊茅、麦冬两个种群耐性指数的比较
表4 紫羊茅、麦冬叶两种群叶绿素含量的测定 mg/kg
正常
组紫
羊茅
尾矿
组紫
羊茅
正常
组麦
冬
尾矿
组麦
冬
培养液浓度/（mg/L）
5
10
20
50
100
5
10
20
50
100
5
10
20
50
100
5
10
20
50
100
Chla
0.91
0.82
0.69
0.54
0.38
0.88
0.81
0.65
0.49
0.32
0.97
0.90
0.78
0.67
0.56
0.95
0.84
0.72
0.61
0.52
Chlb
0.32
0.34
0.28
0.22
0.16
0.29
0.26
0.22
0.17
0.12
0.36
0.33
0.30
0.26
0.24
0.33
0.31
0.28
0.24
0.21
Chl a+b
1.23
1.16
0.97
0.76
0.54
1.17
1.07
0.87
0.66
0.44
1.33
1.23
1.08
0.93
0.80
1.28
1.15
1.00
0.85
0.73
Chla/b
2.84
2.41
2.46
2.45
2.38
3.03
3.12
2.95
2.88
2.67
2.69
2.73
2.60
2.58
2.33
2.88
2.71
2.57
2.54
2.48
谢建春：应用根伸长实验研究禾本科和百合科杂草对重金属的耐性机制 ·· 177
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受铜的胁迫，进化适应的结果。就紫羊茅而言，虽然尾
矿种耐性强，但在铜胁迫下，其叶绿素总量下降，尤其
是在高含量铜时更是如此[19]。已适应生长于污染区域
的植物，当被移植于非污染区时，其耐受性反而下降。
尾矿组却表现出比正常组高的耐性，这是它们在逆境
中已形成的耐性在起作用。叶绿素含量的降低，代表
着捕获光能机构效率的下降和传递光能结构的减少，
并由此导致光合效率的降低，植株生产力的下降，生物
量也因此而减少[20]。
3 结论
在重金属污染中，植物首先受害的部位应该是根
系，通过根伸长实验得出植物对重金属的耐性和重金
属对植物的毒害作用。通过禾本科植物紫羊茅(F.
rubra)和百合科植物麦冬（O. japonicus）在不同铜浓度
下根的生长、伸长以及耐性系数的比较可知：
两种植物在单一的铜溶液作用下均表现为随溶液
浓度的升高，根的生长以及根的分蘖均受到铜的抑制，
植株变矮，叶绿素含量降低且和对照组有一定差异。
虽然铜是植物生长的必需元素，但当含量超过一定数
值时，就会对植物产生一定的毒害作用，轻则使植物的
代谢发生紊乱，生长发育受阻，重则导致植物死亡。当
铜溶液的浓度增大到 10 mg/L时，则表现出强烈的抑
制作用。从尾矿组和对照组的比较来看，由于尾矿组
植株长期生长在高浓度的铜环境下而表现出较强的耐
受性，生长相对较好。但就紫羊茅和麦冬的比较来说，
麦冬的各项指标相对较好。因此，麦冬可作为铜的富
集植物来修复铜矿区的污染土壤。
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