全 文 ：第 41 卷第 2 期 东 北 师 大 学 报 (自 然 科 学 版 ) Vo l.41 No.2
2009 年 6 月 Journal o f No r theast Normal Unive rsity(Natural Science Edition) June 2009
[ 收稿日期] 2009-01-12
[ 基金项目] 辽宁省科技发展计划项目(2004214001);辽宁省教育厅高等学校科学技术研究项目(2005275).
[ 作者简介] 齐淑艳(1963—),女 ,硕士 ,教授 ,主要从事植物生态学和入侵生态学研究.
[ 文章编号] 1000-1832(2009)02-0149-05
CO 2 与 O 3 浓度升高对入侵
植物牛膝菊叶片形态特征的影响
齐淑艳 ,郭晓华 ,赵 明
(沈阳大学生物与环境工程学院 ,辽宁 沈阳 110044)
[摘 要] 利用开顶式气室(O TC)研究了大气 CO2 与 O 3 浓度升高对入侵植物牛膝菊(Gali-
nsona parv i f lora)叶片形态特征的影响.结果表明 ,在高浓度 CO2(700 μmol/mol)和高浓度
O 3(80 nmol/mol)处理条件下 ,牛膝菊的比叶面积 、叶形指数 、平均单叶叶面积 、叶片长度 、宽
度和周长均有减少的趋势 ,其中比叶面积 、平均单叶叶面积 、叶片长度 、周长减小差异非常显著
(P≤0.01);比叶重均增加 ,差异非常显著(P≤0.01);叶片长与宽的比值在高浓度 CO 2 处理
下有增加的趋势 ,在高浓度 O3 处理下有减小的趋势 ,但差异均不显著;叶片长度与叶片宽度 、
周长 、面积之间的异速生长类型符合Y =aXK 模型.牛膝菊叶片的气孔面积 、周长 、宽度和长度
与对照相比 ,在高浓度 CO 2 处理下 ,均有增加的趋势且差异显著(0.01
O 3 处理下 ,均有减小的趋势 ,除宽度差异不显著(P>0.05)外 ,其余差异均非常显著(P ≤
0.01).CO2 与 O 3 浓度增加对牛膝菊气孔参数影响不大.在高浓度 CO 2 , O 3 及对照处理条件
下 ,气孔密度的变异系数比气孔指数的变异系数大.
[关键词] 高浓度 CO2 与 O 3 ;牛膝菊;叶片形态特征;异速生长;气孔参数
[中图分类号] Q 945.79 [学科代码] 180·5160 [文献标识码] A
由于人类活动的影响 ,大气中的 CO 2 , O3 等温室气体浓度显著增加 ,导致了以气候变暖为主要特征
的全球变化趋势 ,这给外来物种的进入和入侵创造了有利条件.越来越多的科学家注意到了全球气候变
化对生物入侵的影响[ 1-3] .物种的入侵能力与其生物性状的关系是入侵生态学的基本问题之一[ 4] ,有研
究表明 ,入侵植物一般表现出较高的相对生长速率 、比叶面积 、叶面积比率和可塑性[ 5-8] .但有关入侵植
物叶片形态特征对 CO2 和 O 3 浓度增加的响应方面的研究鲜见报道.牛膝菊(Galinsona parv i f lora)为
一年生草本植物 ,原产于南美洲 ,1915年在我国云南省的宁蒗和四川省的木里被首次发现[ 9] ,1964 年在
辽宁省大连市星海公园出现并被定为东北地区新记录种.目前牛膝菊在沈阳地区正呈现爆发式生长态
势 ,给本地区城市绿地建设和生物多样性带来了巨大威胁[ 10-12] .本实验利用开顶式气室(O TC)研究了
大气中 CO 2 , O3 浓度增加后 ,入侵植物牛膝菊叶片形态特征的变化规律和异速生长规律 ,为深入了解外
来植物的入侵机理提供了科学依据.
1 研究方法
1.1 研究区自然概况
研究地设在中国科学院沈阳树木园内(N 41°46′,E 123°26′),是沈阳市人口密集的商业文化中心地
DOI :10.16163/j.cnki.22-1123/n.2009.02.026
东 北 师 大 学 报(自 然 科 学 版) 第 41卷
带 ,占地面积约 5 hm2 .研究区属暖温带半湿润季风型大陆性气候 ,四季分明 ,雨热同季.年平均气温为
7.4℃,1月平均气温为-12.6℃, 7月平均气温为 27.5℃;年平均降水量为 755.4 mm ,降水多集中在
6—8月 ,可占全年的 64.4%;无霜期 150 d.[ 13]
1.2 研究方法
1.2.1 供试材料的处理
实验共设 3个处理 ,每个处理设 3次重复 ,共9个开顶箱(直径4 m ,高 3 m ,正八面形).CO2 气体以
钢瓶装纯 CO2 作为气源;O 3 气体以 GP-5J型高频臭氧发生器提供气源.在 CO 2 开顶箱内 ,以 CO2 的摩
尔分数 700 μmo l/mol , O3 的摩尔分数 40 nmo l/mo l为本底浓度;O 3 开顶箱内 ,以 O3 为 80 nmo l/mo l ,
CO 2 约为 380 μmol/mol为本底浓度;对照开顶箱内 ,气室内不通任何气体 , CO 2 摩尔分数约为 380
μmol/mol ,O 3 摩尔分数为 40 nmol/mol ,均为本底浓度.
供试材料牛膝菊由开顶箱内移栽银杏 、油松树苗和人员进出而传播 ,以种子繁殖自然生长于开顶箱
内.2006年 6月 17日—9月 30日通气 , CO 2 每天 24 h不间断通气 ,O 3 每天 9 h (8:00 ～ 17:00)不间断
通气.
1.2.2 叶片和气孔测量
2006年 9月 30日 , CO 2 ,O 3 通气结束 ,在高浓度 CO 2 , O3和对照(CK)3个处理共 9个开顶箱中 ,分
别随机取牛膝菊叶片 60个共 180个装袋带回实验室 ,用计算机对其叶片形状进行扫描并编号;然后将
编号后的每片叶分别装袋 ,80℃(24 h)烘干至恒重 ,用电子天平(0.000 1 g)称量每个叶片的质量.并用
AU TOCAD软件测定每片叶子的长度 、宽度 、周长和面积.
叶形指数=叶面积/(长×宽);比叶重=叶生物量/叶面积;比叶面积=叶面积/叶生物量.
根据异速生长公式Y =aX K ,建立叶片长度(X)与宽度(Y)、叶片长度(X)与周长(L)、叶片长度(X)
与面积(S)之间的异速生长模型.式中 , a与K 是两个常数 ,其中 K 为异速生长指数[ 14-16] .
同时 ,在高浓度 CO 2 ,O 3和 CK 3个处理共 9个开顶箱中 ,分别随机取牛膝菊叶片 30个 ,每个叶片
选取相同部位撕取叶片表皮制成临时装片.利用 Motic(DMB5-223IPL)数码显微镜摄像系统在 40 倍显
微镜下进行观测.每 1个装片上随机选5个视野进行拍摄 ,在Motic mages Advanced 3.2图像处理软件
中 ,测量每幅图片上气孔(两个肾形保卫细胞的胞间隙)长度 、宽度 、周长 、面积 ,自动显示测量结果.
本研究的所有测定 ,均是针对叶片远轴面进行的.具体指标为:气孔指数=每个视野单位面积内的
气孔个数/(气孔个数+表皮细胞数);气孔密度为每平方毫米叶片上的气孔数目.气孔比=气孔长度/气
孔宽度;气孔比密度=气孔长度×气孔宽度×气孔密度.变异系数=标准差/平均数×100%.
本文对于叶片形态和气孔形态的定量研究 ,均应用 Excel和 DPS软件对所测定的数据进行相关性
分析 ,并对实验组与对照组数据进行差异显著性检验.
2 结果与分析
2.1 高浓度 CO2 ,O3 对牛膝菊叶片形态数量特征的影响
叶片形态数量特征主要表现在叶片的形态和大小两个方面.形态特征的改变是植物适应不同环境
和资源水平的重要策略.大气中 CO 2 , O3 浓度升高对牛膝菊叶片形态数量特征产生的影响结果见表 1.
在CO 2 浓度升高的条件下 ,与 CK相比 ,比叶面积 、平均单叶叶面积有减小的趋势(P≤0.01),差别
非常显著.叶形指数有减小的趋势(P>0.05),差异不显著;叶片长度和宽度与对照相比有减小 ,其中长
度差异非常显著(P≤0.01),宽度差异显著(0.01
150
0.05),差异不显著;而比叶重的大小也有增加的趋势(P≤0.01),差异非常显著.
在 O3 浓度升高的条件下 ,与 CK相比 ,比叶面积 、平均单叶叶面积有减小的趋势(P≤0.01),差异
非常显著.叶形指数有减小的趋势(0.01
0.05),差异不显著;比叶重的大小有增加的趋势(0.01
第 2 期 齐淑艳 ,等:CO2 与 O 3 浓度升高对入侵植物牛膝菊叶片形态特征的影响
表 1 不同环境下牛膝菊叶片形态数量特征
测定项目 CK平均值±标准差 变异系数/%
CO 2
平均值±标准差 变异系数/ %
O3
平均值±标准差 变异系数/ %
叶片生物量/ g 0.018 8±0.007 7 41.04 0.017 4±0.006 7 38.48 0.023 0±0.032 9 142.8
单叶叶面积/ cm2 21.60 8±7.502 0 34.72 16.273±6.459 4＊＊ 39.70 17.019±6.023 7＊＊ 35.39
周长/ cm 20.416±3.476 8 17.03 17.890±2.905 7＊＊ 16.24 17.946±3.163 5＊＊ 17.63
叶长/ cm 8.028 7±1.300 0 16.31 7.038±0.932 9＊＊ 13.26 7.174 7±1.241 9＊＊ 17.31
叶宽/ cm 4.100 7±0.943 6 23.01 3.569±1.003 8＊＊ 28.12 3.731 4±0.767 2＊ 20.56
长宽比 2.006 9±0.306 8 15.29 2.065 1±0.410 9 19.89 1.951 7±0.257 3 13.19
比叶重/(g/ cm2) 8.702 1±2.040 6 23.45 10.894±1.972 7＊＊ 18.11 13.136±13.701＊ 104.3
叶形指数 0.646 7±0.048 2 7.45 0.637 2±0.064 1 10.07 0.624 2±0.041 3＊＊ 6.62
比叶面积/(cm2/ g) 121 5.69±319.97 26.32 948.71±177.55＊＊ 18.71 996.21±325.95＊＊ 32.72
＊＊P≤0.01差异非常显著;＊0.01
2.2 叶片异速生长规律
根据异速生长公式 ,建立牛膝菊叶片异速生长模型 ,结果见表 2.叶片长度与宽度 、周长 、面积的回
归拟合异速生长模型中 ,在 CO2 浓度升高的条件
下 ,K 值表现为 CO2 大于 CK ,且 K >1;在 O 3 浓度
升高条件下 ,K 值表现为 O 3 小于 CK ,叶片长度与
宽度 、周长回归拟合异速生长模型中 K <1 ,而叶片
长度与面积的回归拟合异速生长模型中 K >1.
2.3 高浓度的 CO2 ,O3 对气孔大小的影响
牛膝菊叶片气孔的测定指标包括气孔长度 、气
孔宽度 、气孔周长和气孔面积 ,结果见表 3.气孔大
小是限制 CO 2和 O 3 进入植物体内的主要因子 ,在
这种情况下 ,气孔大小及开度与进入气体的量成正
比 ,气孔越大 , CO 2 和 O 3 进入量越多.从表 3 可以
看出 ,在 CO 2 浓度增加的条件下 ,与 CK 相比 ,牛膝
菊气孔的面积 、周长 、宽度和长度均有增加的趋势 ,
表 2 不同环境下牛膝菊叶片异速生长规律(n=60)
组别 Y X Y =aX K 决定系数(R2)
CK 宽度 长度 Y 1 =0.438 9 X 11.072 2 0.569 5
周长 L1 =2.588 8 X 10.991 3 0.883 8
面积 S 1 =0.402 X1 1.901 2 0.800 3
CO 2 宽度 长度 Y 2 =0.127 404 X 21.701 7 0.606 8
周长 L2 =1.944 1 X 21.136 6 0.848 5
面积 S 2=0.089 0 X 22.647 4 0.759 4
O 3 宽度 长度 Y 3 =0.592 5 X 30.934 3 0.617 4
周长 L3 =2.556 8 X 30.988 9 0.941 8
面积 S 3=0.430 1 X 31.854 6 0.883 9
差异显著(0.01
均非常显著(P≤0.01);变异系数除长度减小外 ,其余均增加.
表 3 不同环境下牛膝菊气孔形态特征及气孔参数
测定项目 CK平均值±标准差 变异系数/%
CO 2
平均值±标准差 变异系数/ %
O3
平均值±标准差 变异系数/ %
面积/μm2 632.66±189.52 29.96 838.75±287.95＊＊ 34.33 402.66±125.68＊＊ 31.21
周长/μm 131.81±18.403 13.96 166.84±29.253＊＊ 17.53 103.64±16.594＊＊ 16.01
宽/μm 23.063±9.515 3 41.26 29.175±10.965＊ 37.58 19.813±8.211 7 41.45
长/μm 53.013±10.083 19.02 68.375±16.276＊＊ 23.82 40.500±7.493 6＊＊ 18.50
气孔指数 0.237 6±0.043 1 18.12 0.234 8±0.034 0 14.50 0.243 0±0.025 6 10.54
气孔密度/(个/mm 2) 6.445 3±1.574 7 24.43 7.861 3±1.774 8 22.58 7.324 2±0.976 6 13.33
＊＊P≤0.01差异非常显著;＊0.01
2.4 高浓度 CO2 ,O3 对气孔参数的影响
气孔参数通常包括气孔密度和气孔指数.由表 3 可以看出 ,在 CO 2 浓度增加的条件下 ,与 CK 相
比 ,牛膝菊叶片的气孔密度表现出增加的趋势.气孔指数略有下降 ,但差异均不显著(P>0.05);气孔指
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东 北 师 大 学 报(自 然 科 学 版) 第 41卷
数的变异系数(14.50%)小于气孔密度的变异系数(22.58%).在 O 3 浓度增加的条件下 ,与 CK相比 ,牛
膝菊叶片的气孔指数和气孔密度略有上升 ,但差异不显著(P >0.05);气孔指数的变异系数(10.54%)
小于气孔密度的变异系数(13.33%).说明不同处理条件下气孔指数更整齐 、稳定.实验表明 ,大气 CO2
和 O3 浓度增加对牛膝菊气孔参数影响不大.此外 ,在研究中发现有个别叶片出现气孔关闭的现象.在
CO 2 浓度增加的条件下 ,气孔关闭率为 9.4%;在 O3 浓度增加的条件下 ,气孔关闭率为 7.8%;而在对
照组中无气孔关闭现象发生.
3 讨论
CO 2 ,O 3 浓度升高 ,对叶片的长宽比影响不大 ,对比叶面积 、平均单叶叶面积 、叶片长度和宽度 、比
叶重的影响较大 ,差异非常显著.而叶形指数在不同环境条件下响应不同.表明 CO2 浓度增加对牛膝菊
叶片形态建成影响不大 ,即叶片形态建成具有一定的稳定性.在 CO 2 , O3 浓度升高的条件下 ,与对照相
比 ,叶形指数的变异系数最小 ,分别为 10.07%,6.62%和 7.45%,说明其变异幅度小 ,整齐 、稳定.
异速生长是指生物体各部分器官不均匀和不成比例的生长 ,是将生长中的整体与部分 、或部分与部
分之间进行的对应研究.植物叶片异速生长是一个反映植物行为和功能的综合指标 ,是植物长期适应生
态环境的结果 ,也是植物为获得最大光合量并维持高效养分利用所形成的适应策略.关于牛膝菊成功定
居的机制目前还不清楚 ,但牛膝菊潜伏了近百年才爆发 ,表明外来种的入侵过程可以有很长的潜伏期 ,
可能是全球气候变化产生了变异环境 ,因环境因素的激发而成为有害入侵种.而在植物入侵过程中 ,植
物各部分的异速生长模式有怎样的变化 ,植物本身又有怎样的异速生长特性还有待进一步的研究[ 17] .
气体进入植物的主要途径是气孔.一般来说 ,气孔密度与气孔发生和表皮细胞的大小有关 ,大气
CO 2 浓度影响气孔参数主要是通过影响气孔的发生来实现的 ,而气孔发生同时还受温度 、水分的供应
和光照条件等其他环境因素的影响.研究表明 ,CO 2 ,O 3 浓度增加虽然对牛膝菊叶片的气孔密度影响不
大 ,但可通过影响气孔长度和宽度增大或减小的方式来实现对环境的适应.气孔的数量和功能等对大气
CO 2 变化非常敏感.大气 CO 2 浓度升高 ,导致细胞间 CO 2 含量增加 ,为保持胞间 CO2 分压始终低于大
气CO 2 分压 ,植物通常通过调节气孔开闭程度或减少气孔数量来降低 CO 2 浓度[ 18] .本实验中 ,在高浓
度 CO 2 和 O 3 条件下 ,气孔密度表现出增加的趋势 ,可能是因为 CO 2 ,O 3 浓度增加导致个别气孔关闭 ,
而气孔数目并无明显变化导致的.牛膝菊叶片在高浓度 CO 2 ,O 3 及对照处理条件下 ,气孔密度的变异系
数都比气孔指数的变异系数大 ,说明不同处理条件下气孔指数更稳定 ,这一结果与马清温等的研究结论
一致[ 19] .在影响气孔参数的因素相同的情况下 ,气孔指数稳定 ,说明在利用气孔参数的变化指示大气
CO 2 ,O 3 浓度时气孔指数更可靠.
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Effects of elevated carbon dioxide and ozone concentrations on leaf
morphological characteristics of invasive plant Galinsona parvi f lora
QI Shu-yan ,GUO Xiao-hua ,ZHAO M ing
(Col lege of Biological and E nvi ronmental Engineering , Shenyang Universi ty , Shenyang 110044 , China)
Abstract:With open-to p chamber , this paper studied leaf mo rpholo gical characterist ics o f Galinsona
parv i f lora ,unde r elevated carbon dio xide and ozone concentrat ions.The results show ed that under
700 μmo l/mol elev ated carbon dioxide and 80 nmo l/mo l elevated ozone pro cessing , specif ic leaf area ,
index of leaf shape , area of single leaf on an average , length and w idth of G.parv i f lora leaf decreased ,
there w ere significant dif ference wi th that in contro l g roup in specific leaf area , the area of single leaf
on an average , leng th of G.parvi f lora leaf;while the specif ic leaf weight increased significant ly.The
ratio of length and w idth increased under elev ated carbon dioxide concentrations , and that decreased
under elevated o zone concentrations , there w ere no obvious difference w ith that in contro l g roup.The
allometry type o f leaf leng th w ith width , girth and area accorded wi th the model of Y =aX K .Under el-
evated carbon diox ide concentrations , stomatal area , girth , leng th and width of G.parv i f lora leaf in-
creased , there we re significant difference w ith that in control g roup.While under elev ated o zone con-
centrations , they decreased signif icant ly except stomatal w idth.Elevatedcarbon dio xide and ozone con-
centrations had lit tle ef fects on stomatal parameters.The variation coef ficient o f stomatal density w as
mo re than tha t of stomatal index under dif fe rent conditions.
Keywords:elevated CO 2 and O 3 concentration;Galinsona parvi f lora;leaf morphological characte ris-
tics;allometry ;stomatal parameters
(责任编辑:方 林)
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