全 文 ：基于 trnL_F序列数据利用贝叶斯法推测罗汉松科的系统发育
苏应娟 , 王　艇 , 陈国培 , 安　宇 , 左武麟 , 孙宇飞 , 邓　锋 , 孙　旭
(中山大学生命科学学院 , 广东 广州 510275)
摘　要:以黑松和 Agathis australis为外类群 , 基于罗汉松科 42 种植物的叶绿体 trnL_F 序列数据通过贝叶斯法对
该科的系统发育进行了推测。结果显示:①Phyllocladus 为单系分支 , 位于罗汉松科的基部 , 是罗汉松科所有其
余成员的姊妹群;②Nageia 嵌套在罗汉松科内 , 同罗汉松属 、 Afrocarpus 及 Retrophyllum 的关系较为密切;③
Dacrycarpus为单系群且处于姊妹分支Falcatifolium—陆均松属的基部;④Lagarostrobs franklinii 和Manoao colensoi 应置
于同一属 Lagarostrobs内;⑤支持成立 Halocarpus和Lepidothamnus属;⑥赞同 Microstrobos和 Microcachrys两属亲缘密
切的观点。
关键词:罗汉松科;trnL_F非编码序列;贝叶斯推测;系统发育
中图分类号:Q949.66 +2;Q7　　文献标识码:A　　文章编号:0529-6579 (2004)06-0032-05
　　罗汉松科 Podocarpaceae 是松柏类植物中形态分
化最为多样的类群 , 明确其分类和系统学关系对于
认识裸子植物的起源与进化具有重要意义 。然而 ,
尽管自20世纪 20年代起一直到本世纪初 , 众多学
者对罗汉松科进行了广泛而深入的研究 , 但是至今
该科仍被认为是裸子植物系统发育方面存在疑问较
多的一个类群。这些问题集中反映在:①广义的罗
汉松科是否为一单系群[ 1-3] ? ②广义的罗汉松属和
陆均松属是否为自然群? 罗汉松科内属间的系统发
育关系究竟如何[ 4] ?这些都成为亟待澄清的问题。
迄今为止 , 围绕着叶和球果的形态特征 、木材
解剖 、孢粉学 、 假种皮微形态学 、 筛分子质体的超
微结构 、 配子体发育 、染色体核型 、叶精油化学成
分 、 叶片总蛋白分析及同工酶酶谱 , 已经对罗汉松
科开展了诸多研究。分子系统学方面 , 叶绿体 rbcL
基因序列 、 叶绿体 trnL_F 非编码区及核 rDNA ITS2
已被用于研究罗汉松科或其部分成员的系统发育问
题[ 5-7] 。系统发育的贝叶斯推测是指新近发展起来
的一种将统计学中的贝叶斯估计和假设检验用于系
统树重建的方法 。其基本思路是 , 由系统树的先验
概率和似然值 (假定系统树为真时能得到所观察数
据的概率), 利用贝叶斯 (Bayes)公式可以求出针
对所观察到的数据所推测出的系统树为真的后验概
率。然后根据系统树的后验概率即可对系统发育作
出推测———后验概率最高的系统树被选作系统发育
的最佳估计[ 8] 。可是 , 尽管理论上成立 , 但真要用
贝叶斯公式直接计算后验概率其实是不可能的;因
为这种分析性方法不仅涉及对所有系统树的求和运
算 , 而且在计算每个系统树的联合概率时还得顾及
枝长和替换模型参数值的各种可能组合[ 9] 。所幸的
是 , 己经建立起一些数值法 , 可以通过它们去逼近
系统树的后验概率 。马尔科夫链的蒙特卡洛
(Markov chain Monte Carlo , MCMC)法就属于这类方
法 , 其想法是在系统树组成的空间中随机漫游直至
趋近系统树的平衡分布 , 该平衡分布也即想要求得
的贝叶斯后验概率分布[ 9] 。
鉴于目前还未见有采用贝叶斯法对罗汉松科植
物的系统发育进行推测的报道 , 本研究对该科共计
42种植物的叶绿体 trnL_F 非编码区序列展开了贝
叶斯分析 , 以期从分子系统学的角度为探讨罗汉松
科的系统分类问题提供新的信息 。
1　材料与方法
1.1　材　料
本研究测序所用植物材料罗汉松 Podocarpus
macrophyllus 、贺氏罗汉松 P.henkelii 、 短叶罗汉松
P.macrophyllus var.maki 、 大理罗汉松 P.forrestii 、
兰屿罗汉松 P.cotalis 、 海南罗汉松 P.annamiensis 、
镰叶罗汉松 P.falcatus 、 百日青 P.neriifolius 、竹柏
Nageia nagi 、 鸡毛松 Dacrycarpus imbricatus和陆均松
收稿日期:2004-06-22
基金项目:国家自然科学基金资助项目 (30170789 , 30270153)
作者简介:苏应娟 (1965年生), 女 , 副教授;通讯联系人:王　艇;E_mail:lsswt@zsu.edu.cn
　第 43 卷　第 6 期
2004年　11 月
中山大学学报 (自然科学版)
ACTA　SCIENTIARUM　NATURALIUM　UNIVERSITATIS　SUNYATSENI
Vol.43　No.6
Nov.　2004 　
Dacrydium pierrei分别取自中国科学院华南植物园 、
中山大学校园和深圳仙湖植物园 。其余植物序列取
自GenBank[ 7] 。
1.2　总DNA提取
总DNA提取方法采用改进的CTAB法[ 10] 。
1.3　试剂和仪器
Taq DNA聚合酶 、 dNTP 和 100 bp DNA Ladder
购自 Genda Technology Corp., Canada;PCR反应在
Perkin Elmer Centus公司 2400型热循环仪上进行。
1.4　PCR扩增反应
每 100 μL PCR 反应体积中包括:50 mmol L
KCl;10 mmol L Tris_HCl;1.5 mmol L MgCl2;w =
0.1%Triton X_100;dNTP 各 0.2 mmol;模板用量为
50 ～ 100 ng;2.0单位TaqDNA聚合酶;
引物各 40 pmol。扩增 trnL_F 区引物采用
Taberlet等的设计[ 11] ,
引物 1:5′-ATTTGAACTGGTGACACGAG-3′,
引物 2:5′-CGAAATCGGTAGACGCTACG-3′。
　　引物由上海博亚生物技术有限公司合成 。PCR
反应程序为:94 ℃3min;94 ℃45 s , 55 ℃60 s ,
72 ℃90 s , 总计 30个循环;末次循环 72 ℃延伸 7
min。PCR产物经琼脂糖凝胶电泳检测其相对分子
质量 。
1.5　低熔点琼脂糖回收 PCR产物与克隆测序
w=1.0%琼脂糖凝胶 1×TAE电泳 2 h (电压
为5 V cm), 切下目的片段 , 用 UNIQ_10柱式 DNA
胶回收试剂盒回收 PCR产物。回收所得 PCR产物
与PUC m_T 载体连接 , 转化导入由大肠感菌 DH_5α
所制的感受态细胞中 , 采用蓝白斑筛选法获得克
隆。应用质粒电泳和酶切的方法确定阳性克隆 。所
得阳性克隆在ABI377自动测序仪上测序 。
1.6　数据处理
新测序列报送 Genbank (登录号:AJ441088-
AJ441092 , AY678109 -AY678115)。序列比对用
CLUSTALX软件自动完成后再进行适当的手工调
整。系统发育的贝叶斯推测使用 MrBayes 软件 (
Version 2.01)[ 12] 进行。似然模型参数设置:DNA 替
换取General Time Reversible (GTR)模型 , 位点变异
速率取 γ分布 。系统发育模型的后验概率依
Metropolis_Hastings_Green 算法通过 4 条链 (Markov
Chain Monte Carlo)运行100 000代估计 。每 10代保
存1棵树。MCMC 分析以随机树起始 。摒弃老化样
本后由剩余样本构建一致树 。外类群选取黑松
Pinus thunbergii和 Agathis australis 。运用 Treeview 软
件绘制树图。
2　结　果
44种植物的叶绿体 trnL_F 非编码区序列经排
列 、手工调整及两端切齐后获得长度为 430 bp的
数据矩阵 。外类群黑松和 Agathis australis的序列长
度分别为329 bp 、 386 bp , A+T含量各为71.12%、
76.17%。42种内类群的序列长度介于 288 ～ 339 bp
之间 , A +T 含量为 66.46% ～ 72.70%;其中
Lagarostrobos franklinii的序列最短 , 兰屿罗汉松的序
列最长。所有序列的A+T 含量明显偏高 , 多数非
编码序列和假基因都具此特征[ 13] 。
通过对数似然值和运行代数作图的方法鉴定老
化期 (Burn_in period)。利用 GTR模型进行了两次
独立的贝叶斯分析:分析A和分析 B (图 1)。2次
结果均显示对数似然值在 10 000 代时开始进入平
台期 (图 1)。依此为据 , 将 20 000代以前存取的
树作为老化数据丢弃。
图 1　2 次 (A 和 B)独立贝叶斯分析得到的老化曲线
Fig.1　Burn_in plots of two independent
Bayesian analyses(A and B)
在MCMC 20 000 ～ 100 000代期间 , 每 10代取
样一次积累的数据基础上求得的 50%多数一致树
(50% majority consensus tree)见图 2。该图显示
Phyllocladus和狭义罗汉松科共同组成一单系群
(后验概率 0.86)。Phyllocladus 本身为一单系分支
也得到有力支持 (后验概率 1.00), 并且是罗汉松
科其余成员的姊妹群。狭义罗汉松科包含 2个主分
支:分支 1 由 Halocarpus 、 Lagarostrobos 、 Manoao 、
Sundacarpus和 Prumnopitys 等属组成 , 但此分支为
真的后验概率仅为 0.20;分支 2 由 Lepidothamnus 、
Saxegothaea 、 Microcachrys 、 Microstrobos 、 Acmopyle 、
Nageia 、 Podocarpus 、 Afrocarpus 、 Retrophyllum 、
Dacrycarpus 、 Falcatifolium 及 Dacrydium 等属组成 ,
支持此分支为真的后验概率为 0.54。
33　第 6 期 苏应娟等:基于 trnL_F序列数据利用贝叶斯法推测罗汉松科的系统发育
图 2　基于 trnL_F序列数据利用贝叶斯法求得的 50%多数一致树 (分支上数字为后验概率值)
Fig.2　Fifty percent majority consensus tree based on trnL_F sequence data using Bayesian method
3　讨　论
Keng
[ 14] 认为 Phyllocladus 叶状茎代表古老结构
并使该属同前裸子植物相联系 , 从而提出把该属从
罗汉松科中分离出来成立单型科 Phyllocladaceae 。
Quinn
[ 15 , 16] 基于胚胎发生的证据不同意 Keng 的意
见。然而 , 染色体数目 、 木材解剖 、化学成分 、 花
粉和 胚珠 形 态 及 传 粉 机制 等 资 料 都 显 示
Phyllocladus和罗汉松科不同 , 因此 Page[ 17 , 18] 主张
保留 Phyllocladaceae , 并把它作为罗汉松科的近缘
科处理 。可是 Bobrov 等[ 19] 依据种子形态和解剖特
征又提出新的观点:Phyllocladaceae 不仅同罗汉松
科没有联系 , 而且和松柏类所有其余成员的关系也
较远 。分子系统学方面 , Kelch[ 20] 利用 18S rDNA 序
列发现 Phyllocladus处于狭义罗汉松科的基部位置 ,
而 Conran 等[ 6] 对 rbcL 序 列 的 分 析 却 认 为
Phyllocladus嵌套在狭义罗汉松科 。但是 , 如果仔
细检查 Conran等论文中的严格一致树 , 可以看到
其实该树并不支持 Phyllocladus 嵌套于罗汉松科的
提法 。该树虽然显示 Phyllocladus是Halocarpus 的姊
妹群 , 但是并未获得 Jackknife值的支持;更引发疑
问的是 , 使 Phyllocladus—Halocarpus 分支同严格一
致树底部进一步发生联系的各分支也均未获统计支
持 。在 Kelch 2002年基于 18S rDNA序列进行的再
次研究中 , 给出的一棵最简约树显示 Phyllocladus
同Lepidothamnus互为姊妹群;但是在同时给出的严
格一致树中两者的关系却没有得到 Bootstrap 支
持[ 21] 。对 trnL_F 序列数据的贝叶斯推测结果表明:
34 中山大学学报 (自然科学版) 第 43 卷　
Phyllocladus为单系分支 (后验概率 1.00), 位于罗
汉松科的基部 , 是罗汉松科所有其余成员的姊妹群
(后验概率 0.86)。
分类上 , 对竹柏类植物一种较为引人注目的意
见是将狭义的竹柏属从罗汉松科中分离出来成立单
属新科竹柏科 (Nageiaceae D.Z.Fu)[ 1] 。但是以往
的分子系统学研究均显示竹柏类应归属于罗汉松科
内[ 21-23] 。 trnL_F序列的贝叶斯法分析得到相同结
果—Nageia嵌套在罗汉松科内 , 成为由 Afrocarpus
grocilior 、镰叶罗汉松 Podocarpus falcatus及短叶罗汉
松 Podocarpus macrophyllus var.maki 所组成分支的姊
妹分支 (后验概率 1.00);上述两分支形成的单系
群进一步和 Retrophyllum 互为姊妹群 (后验概率
1.00)。Page 曾指出罗汉松属 、 Afrocarpus 、 Nageia
及Retrophyllum 是相互关联的[ 18] 。本研究推测出的
系统关系为这种观点提供了新的佐证。因此 , 我们
提议分类学上使用较为广义的罗汉松属概念 , 即将
Afrocarpus 、 Nageia 及 Retrophyllum 等仍保留在罗汉
松属内处理为组的等级。
基于花粉形态 、 生殖结构和叶形态及解剖方面
的差异 , de Laubenfels将 Falcatifolium 从陆均松属
分离出来 。角质层的微形态观察也证明两者特征上
的差异也足以把它们区分开来 。贝叶斯推测显示
Falcatifolium 与狭义陆均松属互为姊妹群 (后验概
率1.00);这一结果在对 18S rDNA序列进行的最简
约分析中也得到证实 (严格一致树中 Bootstrap值为
65%)[ 21] 。
另外 , 本研究还表明 Dacrycarpus 属单系群 ,
并且处于 Falcatifolium—陆均松属分支的基部;而
Kelch的严格一致树无法分辨出这一关系[ 21] 。
本研究中的 Sundacarpus amarus (Blume)C.N.
Page 曾被归在罗汉松属 Sect.Sundacarpus Buchh.et
Gray 组 , 为该组的惟一成员 , 名为 Podocarpus
amara Blume 。De Laubenfels提出将罗汉松属的两个
组 Sect. Stachycarpus Endl.和 Sect. Sundacarpus
Buchh.et Gray移入其定义的属 Prumnopitys Phil.内;
但是考虑到 Prumnopitys amara 具大型 、 螺旋排列的
叶并 缺乏副传输组 织 , 仍给 该种保留了 组
(Prumnopitys sect.Sundacarpus (Buchh.et Gray)de
Laubenf.)的地位[ 24] 。此后 , Page 鉴于 Prumnopitys
amara 同Prumnopitys其他成员的差异进一步把该种
上升到属的水平 , 成为 Sundacarpus amarus (Blume)
C.N.Page 。利用 rbcL序列构建的严格一致树中虽
显示 Sundacarpus 嵌套于 Prumnopitys 成员中间并且
一起组成单系分支 , 但是该分支并未获得 Jackknife
值(<50%)支持[ 6] 。对 18S rDNA序列最简约分析
得出的严格一致树表 明 Prumnopitys amara 和
Prumnopitys属其他植物共同组成一得到有力支持的
分支 (Bootstrap 100%)[ 21] 。我们的贝叶斯法分析结
果同样发现 Sundacarpus 和 Prumnopitys 组成单系分
支并且处在基部位置 , 然而该分支的后验概率较低
(0.48)。希 望 在 将 来 的 研 究中 , 通过 增 加
Prumnopitys的取样来更好地分辨两者间的关系。
Quinn依据形态学和解剖学资料主张将 Florin
的陆均松属 Dacrydium C 类 (Group C)的种分离出
来并分别组成 3个属:Lepidothamnus Phil.(含 3个
种)、 Halocarpus Quinn (含 2 个种)和 Lagarostrobs
Quinn (含 2 个种)[ 25] 。Quinn 注意到 Lagarostrobs
franklinii 和 Lagarostrobs colensoi 两种间存在一些差
异 , 但仍把它们置于同一属内以反映彼此间较为密
切的关系 。可是 , Molloy 更强调 2种间的差异 , 为
Lagarostrobs colensoi 创立新属 Manoao Molloy , 结果
是 Lagarostrobs和Manoao 均成单型属[ 26] 。 trnL_F 序
列依贝叶斯法推测出的系统发育显示 Lagarostrobs
franklinii和Manoao colensoi 组成一单系群且后验概
率高达 0.99。这同 18S rDNA 最简约分析所获结果
一致 (单系群得到 60% Bootstrap支持)[ 21] 。rbcL 序
列最简约分析虽也显示两种构成单系群但未获得
Jackknife支持 (50%)[ 6] 。有趣的是 , 在 Sinclair 对
trnL_F 序列通过简约法获得的严格一致树中尽管
Lagarostrobs franklinii 、 Manoao colensoi 及 Parasitaxus
usta以多歧分叉的形式分别占据同一分支的末端 ,
但该分支仍缺乏统计支持 (Bootstrap <50%)[ 7] 。
根据我们的研究 , 并考虑到减少单型属的数目 , 认
为仍以将 Lagarostrobs franklinii 和Manoao colensoi 归
在同一属 Lagarostrobs 为宜 。另外 , Halocarpus 与
Lepidothamnus 两属的建立也获得贝叶斯推测结果的
支持。
孢粉学资料反映 Microstrobos 和Microcachrys 两
属间存在密切的关系。遗憾的是 , 分子系统发育研
究还未能对探讨这一问题提供较有价值的信息 。在
对 18S rDNA或 rbcL 序列进行最简约分析得到的严
格一致树中 , Microstrobos 和Microcachrys的代表成员
都是以多歧分叉的形式同树的更底部分支相连 , 无
法分辨两属间的关系[ 6 , 21] 。同样使用最简约法 , 基
于 trnL_F 序列求得的严格一致树中 , Microstrobos
和Microcachrys 虽组成单系分支但 Bootstrap 值 <
50%[ 7] 。本研究的贝叶斯推测结果清楚显示
Microstrobos fitzgeraldii 和Microcachrys tetragona 互为
姊妹群 (后验概率 1.00 ), 支持 Microstrobos 和
Microcachrys亲缘密切的观点 。
35　第 6 期 苏应娟等:基于 trnL_F序列数据利用贝叶斯法推测罗汉松科的系统发育
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Bayesian Inference of the Phylogeny of Podocarpaceae
Based on trnL_F Sequence Data
SU Ying_juan , WANG Ting , CHEN Guo_pei , AN Yu , ZUO Wu_lin , SUN Yu_fei , DENG Feng , SUN Xu
(School of Life Sciences , Sun Yat_sen University , Guangzhou 510275 , China)
Abstract:Using Pinus thunbergii and Agathis australis as outgroups , the phylogeny of Podocarpaceae was inferred
based on chloroplast trnL_F non_coding sequence data and a Bayesian method.The results exhibit:① Phyllocladus
forms a monophyletic clade which is basal to the rest of the Podocarpaceae as a sister group;②Nageia is nested within
members of Podocarpaceae , appearing to be closely related to Podocarpus , Afrocarpus and Retrophyllum ;③Dacrycarpus
forms a well_supported clade which is basal to a sister clade of Falcatifolium and Dacrydium ;④Lagarostrobs franklinii
and Manoao colensoi are suggested to be included in a single genus Lagarostrobs;⑤The establishment of two genera ,
Halocarpus and Lepidothamnus , is lent support;and ⑥ the mutual affinity between Microstrobos and Microcachrys is
proved.
Key words:Podocarpaceae;trnL_F non_coding sequence;Bayesian inference;phylogeny
36 中山大学学报 (自然科学版) 第 43 卷