全 文 ：武汉植物学研究 1 9 9 7 , 2 5 ( 4 ) : 3 0 7一 3 1 6
J o u rn a l of Wu h a n B o t a n ic a l R e s e a r c h
红豆衫科 、三尖杉科和罗汉松科植物
D十片结构的比较观察 ‘
苏 应 娟
(中 I IJ大学生命科学学院 广州 5 1 0 2 7 5 )
提 要 扫描电镜和光镜 「的叶表皮特征以及叶片解剖结构的研究结果 , 支持在红豆杉科内
建立白豆杉属 (尸、 u d ot a 二 u 、)的处理方式 ;赞同在三尖杉属 内建立蓖子三尖杉组 。 叶 片解剖结
构方面 , 三尖杉科和红豆杉科的穗花杉属 的相似之处颇多 。 而叶表皮形态特征方面 又表现 为
三尖杉科和 罗汉 松科更加接近 。 反映出 了红豆杉科 、三尖杉科和罗汉松科之问的密切而 又复
杂的系统关系 。
关键词 红豆杉科 , 三尖杉科 , 罗汉松科 , 叶片结构
和被子植物相 比 , 裸子植物叶的外部形态和内部结构相对 比较稳定 , 不易受环境变化
的影响〔‘〕 。 在松柏类植物中 , 叶的外部形态 比生殖结构更为一致 〔2 〕, 它们叶的结构特征具
有一定的分类学价值 。
叶表 皮性状 , 尤其是气孔器的类型和分布方式 , 在探讨三尖杉科 、红豆杉科和罗汉松
科植物的种间 、 属间甚至科以上分类单元系统关系时一直都颇受重视 。扫描电子 显微镜的
应用使我们可以观察到表皮的细微结构特征 , 为分类鉴定提供更 多的依据 。
松柏类植物 叶的比较解剖学研究 , 主要包括转输组织和副转输组织的类型 、树脂道的
数 目及位 置 、 叶肉的分化程度 、维管束鞘或 内皮层 、维管束的数 目与空间相对位置 以及石
细胞或厚壁组织细胞的存在与否等方面 。 这些方面的观察结果经常是重要的分类证据 。
尽管对三尖杉科 、 红豆杉科和 罗汉松科的叶片结构特 征积 累了不少资料 〔3 一 川 , 但是
要作出比较 一肯定的分类学结论 , 对它 们的系统发育关系有更加清晰的了解 , 还需补充一些
植物或分类群 的资料 。 我 们在此方面开展了研究 。
1 材料和方法
1门 叶表皮特征的观察
材料均取 自中国科学院华南植物研究所 (表 1 ) 。
收稿 「l : 19 9 5 12 一 18 , 修回日 : 1 , 9 7 〔) 几 1 。 第一作若 : 女 , 3 1 岁 , 讲师 ( 博 十) 。
国家 自然利学 丛金 及 ! ‘ 一东省 日然利学华金资助项 日 。
3 0 8 武 汉 植 物 学 研 究 第 15 卷
1
、 a b l e l
植 物 P l a n t
表 1 观察叶表皮特征的植物材料
P l a n t rn a t e r i a ls f o r l e a f e p id e r rn a l f e a t u r e s
… 植 物 P , a :, t
红豆杉科 T a x a e c a 。
红 豆杉属 了,a 二us
西藏红 豆杉 7 ’ . 二, a l l ; 。l i a , 2“
云南红 豆杉 了’ . 夕u , : , 子a , , ‘· , , 51 5
红豆杉 了’ . 。h i , : 尸 , ,、15
南方红豆杉 ,I ’ . o h i , , ‘ , : 5 1、 v a r . n i a i r e ,
,I , t v a l l i c h i a 护, a v a r . ‘h i , 2 e 7之s了s
自豆杉属 p so d t, a 二。
自豆杉 尸. ‘加。爪
穗花杉属 A n , 。, , t o r a , u s
台湾穗花杉 A . 为 r 。 , ; 〕s a , , a
穗花杉 月. a 曙 o t a 。, : i a
云南穗花杉 A . 夕 u , : , 王a , : ‘, , : 、15
A . a r gy r叻 hy l a
框树属 了’or 八 , “
框树 了’. g ra o di 、
口本框树 T . , , u’汤。巴山框树 T . fa r 俐爪
云南框树 了’ . 夕 u , : , : a , , 。, : s ; s
长叶框树 了 . 川 c kl i
香框 了’ . 9 ,二 , 之d i s e v . ‘M e r r il l i ’
,I
’ . , : u c i j ; r u v a r
.
r a d i〔、 , , s
三尖杉科 C e p li a l o t a x a e e a e
三尖杉属 ( 、‘·P 人a z o r a 二 u s
三尖杉 c 介 r t u , , ‘, i
高 [IJ 三尖杉 已 ft, rt u , , e i v a r . 口 IP i , : a
粗征 ( 、 . 、i , : ‘, , 5 15
海南粗框 e一 人a i , 才a , , r , , 51 5
蓖子三尖杉 〔一 (,l ive ri
(一 h o t。尹1尽)丙少l “
日本粗框 ( ’ . h a , 一 r i , ,君t o , : i a
柱冠 日本粗极 C . h u r 月, : g r o , : i a e v . ‘F a s t ig i a t a ’
〔一 入a Z·r i Z了g r o 护尹i a v a r . , 之a 护矛u
宽叶粗框 〔、 . 5 1, , 。 , ,s i s v a r . la t确z i a
(一 d r uP a f e a
(
、 .
d r uP a e e a v a r
. 5 1子砚‘, 2 51 5
罗汉松科 p o d o e a r p a e e a e
罗汉松属 p t)d 、 a, ,P 。
鸡毛松 P . i。 : b r i e a r u s
[kl 托竹柏 尸 . : 。 a zz i e 人i u , , a
竹柏 尸 . ,、 r^i
长叶竹柏 p . j Ze u 即i
百 日青 P . , :。 r i汀石l i u s
罗汉松 p . m a c 八功人夕 zz u s
大理罗 汉松 p . 为r o tlz
海南 罗汉松 P . a , , , , a 。 : i。 , : 5 1 5
小 叶罗汉松 P . b r o v i j 污l i u s
陆均 松属 I )a : ry di u 从
陆均松 D . Pi 。 一。 i
光镜制片方法 : 取叶片 1 Cm Z 左右 , 置于稀释 10 倍的次氯酸钠溶液中 , 3『C 恒温箱内
24 h
。 待叶片发 白 , 分离上下表皮 , 用毛笔把叶肉细胞刷去 。 1 %番红水溶液染色 20 m in ,
逐级脱水 ( 35 % , 50 % , 70 % , 85 % , 95 % , 1 0 %的乙醇 ) , 中性树胶封 片 , 观察 、照相 。
扫描 电镜的制 片方法 : 取 1 c m Z 左右的叶片 , 直接粘在样 品台上 , 喷金后在 S 一 50 2 型
扫描电子显微镜下观察 、照相 。
1
.
2 叶横切面的解剖特征观察
材料均取 自武汉植物园 (表 2 ) 。
表 2 观察叶横切面解剖特征的植物材料
T a b l e 2 P la n t m a t e r ia ls f o r l e a f a n a t o m ie a l f e a t u r e s o f t r :、n s v e r s e 、e e t i ( ) n
植 物 Pl al l t 沛 物 P l a n t
红豆杉科 I’ a x a e e a 。
红豆杉属 7公二 I1s
云南红豆杉 ,1 ’, 夕“ , , , , a , , ‘。, 、; 、
红豆杉 了’. 动 ; , :‘, , , 、: 、
南 方红 喊杉 了’. 〔/J : , , ‘· ? , 、*、 v : 、r . 。 , a , r ‘】,
自豆杉属 p 、, u d( )t u 二。
{」豆杉 P . ‘h ; 尸 , , i ,
穗花杉属 八刀 , ‘·, , t , t 。二: ‘、
穗花杉 A . ‘2厂g , t u 、, , , , “
框树属 了、一 )一州。
扣仁树 了 . 却 “ 。 dl 、
长叶扣眨树 了’ . 了a 〔走: ;
三尖杉利一 C 。‘〕l、a lo r a x o e e a e
三尖杉属 价 ,P 人al 。阳二。
三二尖杉 c . 加rt u n 。
粗概 〔’ . 、: , , ‘· , , 、; s
花 子 : 尖杉 c , )l 71 。下
罗汉松科 I , o d o e a r p a 。 。a 。
罗汉松属 I ) o ‘l。 乙u , u s
竹柏 } ) . , 子a g i
百 口产r l ) . , , 。 r i。厂, , l , “、
小叶罗汉松 尸 . 乃。 二二加从。
第 4 期 苏应娟 : 红 豆杉科 、三尖杉科和 罗汉松科植物叶片结构的比较观察
取带主脉的叶片 , 按常规石蜡切 片 , 采用番红一固绿对染 , 制成永久片 。
结果
2门 光学显微镜下的叶表皮特征 ”
2
.
1
.
1 三 尖衫科
三尖杉科 (属 )植物的上表皮细胞表面观呈矩形 或等径 , 为线型排列方式 , 端壁方正 、
倾斜或略倾斜 。 细胞垂周壁直 , C . h ar ri; :gt o; : ia va r . la na 近直 , 只有海南粗框和粗框是例
外 , 它们的细胞垂周壁为浅 U 型起伏 ( 图版 I : 1 ) 。
下表皮中脉两侧各有 1 条宽的气孔带 。 气孔器的长轴和 叶主脉平行 。 气孔器排列形
式为四细胞类型和六细胞类型 ;其中高山三尖杉 、蓖子三尖杉 、粗框和 C . h et e 八 ,P勺 l la 属
对位四细胞型 , 其余植物材料均 为对位六细胞型一单环极亚型 (图版 l : 2 , 3 ) 。
2
.
1
.
2 红 豆杉科
2
.
1
,
2
.
1 红 豆杉属
上表皮细胞表面观呈等径或矩形 , 而且等径细胞居多 。 细胞为线型排列方式 , 端壁方
正或倾斜 。 细胞垂周壁直 。
下表皮中脉两侧各有 1 条气孔带 。 下表皮 中的表皮薄壁细胞 (中间区 ) 多为矩形 。 在
气孔带或气孔带与中间区分布有大小不等 、 角质化程度各异的乳突状突起点 。气孔器的长
轴和叶主脉平行 ;排列形式属双环列型 ;副卫细胞 4 ~ 6 个 (图版 I : 4 ) 。
2
.
1
.
2
.
2 白豆杉属
上表皮细胞表面观矩形或等径 , 线型排列 , 端壁方正或倾斜 。 细胞垂周壁直 。
下表皮中脉两侧各有 1 条气孔带 , 下表皮薄壁细胞 (中间区 )多为矩形 。无乳突状角质
突起 。 气孔器长轴和叶主脉平行 , 排列形式为辐射型 , 副卫细胞 5一 7 个 (图版 I : 5 ) 。
2
.
1
.
2
.
3 穗花杉属
上表皮细胞表面观矩形或等径 , 线型排列 。 穗花杉 、台湾穗花杉和 A . ar 舒 r oP 勺l la 的
细胞垂周壁略起伏 。
下表皮中脉两侧各有 1 条气孔带 , 下表皮薄壁细胞 (中间区 )矩形 。 无乳突状角质突
起 。 气孔器长轴和叶主脉平行 ; 辐射型排列形式 , 副卫细胞 5 一 1。。
2
.
1
.
2
.
4 框树属
光镜下叶上表皮特征和红豆杉属 、白豆杉属及穗花杉属截然不同 , 叶表面呈现条纹状
纹饰 (图版 I: 6 ) 。
叶下表皮也可观察到条纹状纹饰 。 下表皮有 2 条气孔带 , 气孔带区密生角质突起 。 气
孔器长轴平行于叶主脉 , 气孔器排列形式为环列型 , 副卫细胞 6 一 10 个 。
2
.
1
.
3 罗汉松科
2
.
1
.
3
.
1 罗汉松属
( 1 ) 鸡 毛松组 上 、下表皮细胞 表面观矩形 , 线型排列 , 端壁方正 、倾斜 ; 细胞垂周壁
直 , 不加厚 。 上 、 下表皮均有气孔线 ;气孔器长轴平行于叶长轴 , 排列形式为对位六细胞型
1 ) 分 析术语采 用 I) i l e l , 。 r ( 19 7 4 )体 系 江2 ’
武 汉 植 物 学 研 究 第 15 卷
一单环极亚型 , 副卫细胞 6 个 。
( 2) 竹柏组 上 、下表皮细胞表面观矩形或等径 , 线形 排列 , 端壁方正 、倾斜 ; 细胞垂
周壁直 , 节瘤状加厚 。 肉托竹柏上 、下表皮均有气孔线 , 竹柏和长 叶竹柏仅下表皮具气孔
线 ;气孔器长轴平行于叶长轴 , 排列形式为双环型 , 副卫细胞 8 个 。
( 3) 罗汉松组 上 、 下表皮细胞表面观矩形或等径 , 线型排列 (大理罗汉松为近无规
则排列 ) , 端壁方正 、倾斜 。 百 日青上 、 下表皮细胞垂周壁 U 型起伏 , 边缘稍加厚 ; 罗汉松 、
大理罗汉松和小叶罗汉松下 、 下表皮细胞垂周壁略 U 型起伏 , 边缘稍加厚 ;海南罗汉松细
胞垂周壁 U 型起伏 , 节瘤状 加厚 。 仅下表皮具气孔线 , 气孔器长轴平行于叶长轴 , 气孔器
排列形式为对位六细胞型 一单环极亚型 。
2
.
1. 3
.
2 陆均松属
上 、下表皮细胞表面观矩形或等径 , 线型排列 , 端壁方正 、倾斜 , 细胞垂周壁 U 型起
伏 、边缘加厚 。 气孔线上 、下表皮均有分布 ;气孔器长轴平行于叶长轴 , 排列形式属双环列
型 , 副卫细胞 6 或 8 个 (图版 I : 7 ) 。
2
.
2 扫描电镜下叶表面角质层的特征
2
.
2
.
1 三 尖 衫科
三尖杉科 (属 ) 上表面不具角质突起 ; 然而 , 除蓖子三尖杉外 , 下表面的角质突起却十
分显著 , 在下表面的表皮细胞和副卫细胞的外平周壁均具角质突起 。 在气孔带中 , 每个气
孔 由 2 个角质突起合围成椭圆形环 ; 位于气孔两极的副卫细胞上的角质突起将这些椭圆
形环彼此串接起来 , 从而构成 1 条长链状纹饰 , 另外长链状纹饰两边各有 1 列间断排列的
角质突起 。 气孔开 口 一般为蜡质堵塞 (图版 n: 1 ) 。
蓖子三尖杉叶片下表面具近长方形 角质隆起 , 这 和其它三尖杉属植物 不同 (图版 取
5 )
。
2
.
2
.
2 红豆 杉科
2
.
2
.
2
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1 红 豆杉属
上表面无角质钉 。 下表面的气孔带区 内的表皮细胞和副卫细胞外平周壁上都具角质
钉 。 副卫细胞上的角质钉相互结合形成 围绕气孔的角质环 。 角质环 由 4 一 6 个角质钉组成 。
气孔 口 无蜡质堵塞 。
2
.
2
.
2
.
2 白豆杉属
上 、下表面无角质钉 。 下表面气孔带 区内的气孔被微隆起的椭圆形 角质环包围 。 再由
位于气孔两极的副卫细胞的角质隆起将它 们串接 , 构成 1 列长链状纹饰 。气孔 口被蜡质堵
塞 ( 图版 n : 2 ) 。
2
.
2
.
2
.
3 穗花杉属
上 、下表面无角质钉 。 下表面气孔带区的表皮细胞和副卫细胞平周壁亦平滑 , 但是其
保卫细胞的平周壁完全被角质层覆盖 , 保卫细胞之间有狭缝状的气孔 口 (图版 “: 6 ) 。
2
.
2
.
2
.
4 框树属
上表面无角质钉 。 下表面气孔带区内的表皮细胞和副卫细胞外平周壁上具角质钉 , 这
些 角质钉在气孔带 区无规 则密集分布 。副卫细胞上的角质钉彼此相连将气孔包围 , 中间留
有气孔 口 , 巴 山框和 ,j ’ . , , , ‘。 i _ f尸二 v :、r . ,二di 、 , , 、 此特征尤为明显 。 非气孔 区的表面则呈条纹
第 4 期 苏应娟 : 红豆杉科 、三尖杉科和 罗汉松科植物 叶片结构的 比较 观察
状纹饰 。
2
.
2
.
3 罗汉松科
2
.
2
.
3
.
1 罗汉 松属
( 1 ) 鸡毛松组 气孔线 中气孔无角质圆环围绕 , 气孔开 口为蜡质堵塞 。 气孔线两旁的
表面具微隆起的条形纹饰 。
(护 竹柏组 气孔线中气孔有 角质圆环围绕 。 肉托竹柏角质圆环外径为 3 3. 6 n m ,
内径为 1 35 . 9 n m , 绝大 多数气孔开 口 为蜡 质堵 塞 , 少数例外 , 气孔 线之 间的区域表面平
滑 ;长叶竹柏角质圆环的外径为 3 3 0 . 6 n m , 内孔呈矩形 , 长 1 98 . 4 n m 、宽 7 . 1 n m , 多数气
孔开 口不被蜡质堵塞 ;气孔线之间的区域表面平滑 ;竹柏角质圆环外径为 3 3 3 . 3 n m , 气孔
开 口被蜡质堵塞 , 气孔线之间的区域粗糙 (图版 n: 4 ) 。
( 3 ) 罗汉松组 大理 罗汉松 、 小叶罗汉松和海南罗汉松气孔线中的气孔有略隆起的
角质圆环围绕 , 角质圆环再被弧形角质突起包围 , 气孔线之间具和气孔线平行的不连续条
形纹饰 ; 角质圆环内孔圆形或矩形 , 有或没有蜡质堵塞 。 罗汉松气孔无角质圆环围绕 , 气孔
开口 被蜡质堵塞 , 特征同鸡毛松 。 百 日青气孔有角质圆环围绕 , 气孔开口 多数 无蜡质堵塞 ,
气孔线之 间较平滑 ;角质 圆环外径 3 1 0 . 7 n n 飞 , 内孔矩形 , 长 1 5 5 . 0 n m 、宽 1 03 . 6 n m ; 特征
似竹柏组 ( 图版 n: 3 ) 。
2
.
2
.
3
.
2 陆均松属
气孔线中气孔 有角质圆环 围绕 , 气孔开 口 为蜡 质堵塞但 留有孔 隙 ; 角质圆环外径
3 6 3
.
0 n m
, 内径 1 6 6 . 8 n m 。
2
.
3 叶横切面的解剖特征
2
.
3
.
1 三 尖杉科 (属 )
叶片横切面 : 由表皮层 、叶肉 (栅栏组织和海绵组织 )和维管束 (叶脉 )组成 。上 、下表皮
覆盖角质层 。 上表皮角质层平滑 , 下表皮中脉两侧 的气孔带内角质层具乳突状突起 (蓖子
三尖杉例外 )( 图版 簇 1 , 2 ) 。 表皮细胞近方形或长方形 , 各向胞壁厚度相近 。 气孔内陷 。 栅
栏 组织细胞短圆柱状或长圆柱状 (粗框 ) , 单层 , 约 占叶片厚度的 1 /3 一 1 /4 或 1/5 一 1/6
(三尖杉 ) 。 海绵组织细胞形状不规则 , 胞间隙较大 。 在栅栏组织与海绵组织之间 , 叶脉左
右两侧常具横向伸长的薄壁组织细胞 。 三尖杉的叶肉细胞间含石细胞 (图版 业6 ) 。
维管束和转输组织 : 维管束由管胞 、筛胞和薄壁组织细胞组成 。维管束鞘单层 , 三尖杉
不明显 , 粗框较明显 , 蓖子三尖杉 明显 。转输组织位于维管束与鞘之间 , 转输管胞位于维管
束左右两侧 , 翼状分布 , 胞壁为具缘纹孔及螺纹或 网纹增厚 。
树脂道 : 1 个 , 内生于叶脉下方与下表皮之间 , 有一个 由 3 层泌脂细胞包围的树脂道 。
2
.
3
.
2 红豆 衫科
2
.
3
.
2
.
1 红 豆杉属
叶片横切而 : 由表皮层 、 叶肉 (栅栏组织和海绵组织 )和维管束 (叶脉 )组成 。上 、 下表皮
覆盖角质层 上表皮角质层平滑 , 下表皮中脉两侧的气孔带 内角质层具乳突状突起 ( 图版
巡 3 ) 。 表皮细胞等径或长方形 , 各向胞壁厚度相近 。 气孔内陷 。 栅栏组织细胞短圆柱状 ,
单层 , 约占叶片厚度的 1/ 弓一 1 / 6 。 海绵组织细胞形状不规则 (云南红豆杉 ) 、椭圆形或不规
则 (南方红豆杉 )和椭圆形 (红豆杉 ) , 胞间隙大 。
武 汉 植 物 学 研 究 第 1 5 卷
维管束和转输组织 : 维管束由管胞 、筛胞和薄壁组织细胞组成 。 维管束鞘单层 , 不明
显 , 南方红豆杉较明显 。转输组织位于维管束与鞘之间 , 转输管胞位于维管束左右两侧 , 翼
状分布 , 胞壁螺纹或网纹增厚 。
树脂道 : 缺如 。
2
.
3
.
2
.
2 白豆杉属
叶片横切面 : 由表皮层 、叶肉 (栅栏组织和海绵组织 )和维管束 (叶脉 )组成 。上 、下表皮
覆盖光滑角质层 。 表皮角质层厚 。 表皮细胞长方形或近方形 , 富含单宁物质 。 气孔略内陷 。
栅栏组织细胞短圆柱状 , 单层 , 占叶片厚度的 1 /5 一 1 /6 。 海绵组织细胞近圆形或不规则 ,
细胞 间隙大 。
维管束和转输组织 : 维管束由管胞 、筛胞和薄壁组织细胞组成 。 维管束鞘单层 , 明显 。
转输管胞位于维管束左右两侧 , 翼状分布 , 胞壁为具缘纹孔或螺纹增厚 (图版 典8 ) 。
树脂道 : 缺如 。
2
.
3
.
2
.
3 穗花杉属
叶片横切面 : 由表皮层 、 叶肉(栅栏组织和海绵组织 )和维管束组成 。上 、下表皮覆盖光
滑 、较厚 角质层 。 表皮细胞长方形或近方形 , 各向胞壁厚度相近 。 气孔内陷(图版 现4 ) 。 栅
栏组织除中脉近轴面突起处 2 层外 , 其余单层 , 细胞 圆形或短圆柱形 , 占叶片厚度 1 /l o 。
海绵组织细胞形状不规则 , 细胞间隙大 , 叶肉与表皮细胞间 、叶肉细胞 间有纤维状石细胞
或两端分枝的石细胞存在 , 纵向或横 向伸长 。
维管束和转输组织 : 维管束由管胞 、筛胞和薄壁组织细胞组成 。 维管束鞘不明显 。 转
输管胞位于维管束左右两侧 , 翼状分布 , 胞壁螺纹或具缘纹孔加厚 。 有厚壁组织细胞围绕
维管束分布 。
树脂道 : 1 个 , 内生于叶脉下方与下表皮之间 , 有 一个 由 3 层泌脂细胞包围的树脂道
(图版 业 7) 。
2
.
3
.
2
.
4 框树属
叶片横切面 : 由表皮层 、叶肉 (栅栏组织和海绵组织 )和维管束组成 。
上 、 下表皮覆盖较薄角质层 。表皮细胞长方形或方形 , 细胞壁显著增厚 , 尤以上表皮细
胞显著 。在气孔带区具长而顶部分叉 的角质钉 (图版 l”: 5 ) 。气孔略 内陷 。栅栏组织 1 一 2 层 ,
细胞短圆柱形 , 占叶片厚度 1 /7 ,一 1 / 5 。 海绵组织细胞形状较规则 , 细胞间隙大 。
维管束和转输组织 : 维管束由管胞 、筛胞和薄壁组织细胞组成 。维管束鞘不明显 , 长叶
框明显 。 转输管胞位于维管束左右两侧 , 翼状分布 , 胞壁螺纹或具缘纹孔加厚 。
树脂道 : 1 个 , 内生于叶脉下方与下表皮之间 , 由 3 层泌脂细胞包围树脂道 。
2
.
3
.
3 罗汉松科
2
.
3
.
3 .1 罗汉松属
( 1) 竹柏组 竹柏叶横切面 由表皮层 、 叶肉 (栅栏组织和海绵组织 )和维管束组成 。
上 、 下表皮艇盖光滑角质层 。 表皮细胞近方形或长方形 。 上 、 下表皮层下均 各分布有 1 层
连续排列的皮下层 。 气孔 内陷 。 栅栏组织细胞长圆柱形 , 单层 , 占叶片厚度的 1 /4 左右 , 排
列紧密 。 海绵组织细胞形状不规则 , 细胞间隙大 。 叶肉中散布许 多单个厚壁组织细胞 , 细
胞长轴和维管束平行 (图版 从 9 ) 。
第 4 期 苏应娟 ; 红豆杉科 、三尖杉科和 罗汉松科植物叶 片结构 的比较观察
维管束和转输组织 : 维管束多条单束 , 平行排列 。 维管束鞘单层 , 不明显 。 转输管胞位
于维管束左右两侧 , 胞壁螺纹增厚 。
树脂道 : 维管束远轴面和下表皮之间内生一个树脂道 。
( 2) 罗汉松组 叶横切面 由表皮层 、叶肉 (栅栏组织和海绵组织 )和维管束组成 。 上 、
下表皮覆盖光滑角质层 。 表皮细胞方形或长方形 。 上 、下表皮层下有 1一 2 层不连续排列
皮下层 。 气孔 内陷 。 栅栏组织细胞圆柱形 , 单层 , 占叶片厚度的 1 /5 ~ 1 /6 , 排列紧密 。 海绵
组织细胞形状不规则 。
维管束和转输组织 : 维管束由管胞 、筛胞和薄壁组织细胞组成 。维管束鞘不明显 , 转输
管胞位于维管束左右两侧 , 翼状分布 ,胞壁为梯纹或网状加厚 。 在栅栏组织与海绵组织间
有副转输组织 。 维管束 1 条单束 。
树脂道 : 3 个 , 弧形分布与维管束远轴面和下表皮之间 (图版 典 1 0 ) 。
3 讨论
3
.
1 红豆杉科
( 1) 红豆杉科植物叶上表皮在扫描 电镜下的观察结果不具分类学价值 。 然而叶上表
皮在光镜下的观察结果仍可提供部分分类信息 。 尽管 同属 各种之间叶上表皮细胞形态基
本相 同 , 但是属间植物的差异却 比较明显 。 框树属叶上表面为条纹状纹饰 , 这和本科其余
植物完全不同 。穗花杉属叶上表皮细胞垂周壁略有起伏 ; 白豆杉属和红豆杉属之间无法区
别 , _仁表皮细胞垂周壁直 。
叶下表面扫描 电镜和光镜观察结果表 明 , 气孔类 型和角质突起 的分类学意义比较明
显 , 而且主要表现在属间差异上 。 红豆杉属气孔器双环列型排列 , 气孔带具乳突状角质突
起 ;框树属气孔器环列型 , 气孔带高度密生角质 突起 ;光镜下 白豆杉属和穗花杉属下表皮
气孔带和 中间区的特征相似 , 但是扫描 电镜下两者的差异明显 。
( 2) 从叶解剖结构看 , 红豆杉属叶下表皮 中脉两侧 的气孔带具乳突状角质突起 , 树脂
道缺如 ; 白豆杉属叶表皮角质层不具突起 , 树脂道缺如 ;穗花杉属叶表皮角质层光滑 , 具 飞
个 内生树脂道 , 叶肉与表皮细胞间 、叶肉细胞间具石细胞 , 而且维管束周围分布有厚壁组
织 ; 框树属叶表皮细胞的细胞壁显著增厚 , 气孔带具长而顶部分叉的角质钉 , 内生树脂道
一个 。 根据这些特征可以把红豆杉科各属 区别开来 , 但在属内它们又为各个种所共有 。 红
豆杉 科各属叶片中栅栏组织和海绵组织的分化程度 、维管 束的组成以及转输组织的类型
等特 征基本相 同 。
( 3 ) 叶表皮特征和解剖结构的研究结果表明红豆杉科 内红豆杉属 、白豆杉 属 、穗花杉
属和框树属是 自然的分类群 。 值得提 出的是 白豆杉最早 被作为红豆杉属的成员 , 郑万
钧 〔‘2 〕将其单独建立 白豆杉属 (I ) s 尸 u d ot a 二u 、 Cl 、e n g ) , 叶表皮的扫描 电镜观察和叶解剖特征
支持这种处理方式 。
胡玉熹「‘3〕认为穗花杉属的许多结构特征与框树属更为接近 , 如副卫细胞数 目多达 10
个 , 极 向副卫细胞 2 一 4 个 , 叶内具一大的树脂道 , 并 包在薄壁组织细胞鞘中 , 叶肉中富含
石细胞 。 事实上 , 虽然穗花杉属和框树属的副卫细胞数 目较多 , 但是光镜和扫描 电镜下两
属气孔器的形态截然不同 (图版 刀: 创 ;两属 叶横切面上 的确可观察到有一个 内生树脂道 ,
武 汉 植 物 学 研 究 第 15 卷
可是这一特征也为三尖杉科所共有 , 其分类学价值还需深 入研究 。叶肉中富含石细胞这一
特征在框树属似不稳定 , 我们在框树叶片中未观察到石细胞的存在 , 所以也很难将它作为
两属关系接近的证据 。 此外 , 框树属 的叶表皮细胞壁显著增厚 , 气孔带中具长而分叉角质
钉的特征在红豆杉科中是非常独特的 。 叶片结构的比较观察并不支持穗花杉属和框树属
相近的看法 。
桂耀林和胡玉熹 〔川研究红豆杉属叶子 的表皮特征与分类 的关系时认为 , 红豆杉属叶
表皮的结构类型在本属各个种的鉴定中 , 只能作 为一种辅助特征 , 而不应成为定种的唯一
根据 。 我们同意这个结论 。 实际上 , 红豆杉科内不仅红豆杉属 如此 , 而且种数相对较多的
穗花杉属和框树属也是如此 , 即便是参考叶的解剖学特征都很难作出种的准确鉴定 。
3
.
2 三尖杉科
( 1) 在光镜和扫描 电镜 (除蓖子三尖杉外 ) 下 , 三尖杉属各种植物 的叶表皮形态特征 、
气孔带和 中间区的纹饰非常一致 ,证明三尖杉属是一个 自然类群 。 扫描 电镜观察结果显
示 , 蓖子三尖杉的下表面具近方形角质隆起 , 这和其它三尖杉属植物共同具有 的特殊链状
纹饰明显不同 。 叶横切面上 , 蓖子三尖杉气孔带不具乳突状角质突起 , 这也和其它三尖杉
属植物不同 。 叶片结构的比较观察结果支持在三尖杉属 内建立蓖子三尖杉组 ( S e c t . P ec ti -
“ d t a e )的观点 〔““ 。
( 2) 胡玉熹〔7 〕提到三尖杉属绝大多数种类 叶片中富含 各类石细胞 , 蓖子三尖杉中具
大量丝状石细胞 。 但是他也说明印度三尖杉 ( 少. 户 一lj-I 介hi l) 和西双版纳粗框 ( C
.
m an , , il) 有
些材料分布有石细胞 , 部分材料石细胞缺如 ; 高山三尖杉 ( c . 为rtl ‘ne i v a r . a lP i ,la )和宽 叶
粗框 ( C . : 动伙sl v ;1r . la t ifo l a) 叶肉中不含石细胞 。 在我们研究的材料中 , 三尖杉叶肉内存
在很多石细胞 , 而在蓖子三尖杉和粗框中未观察到石细胞 。我们推测三尖杉属植物叶肉细
胞中具石细胞这一特 征可能不太稳定 , 能否用作分类学依据仍需进一步探讨 。
3
.
3 罗汉松科
( l) 光镜下 叶表皮细胞的形态和气孔器 的类型对罗汉松属 内各组 的区分具一定的价
值 。 鸡毛松组的细胞垂周壁直 , 不加厚 , 气孔器对位六细胞型 一单环极亚型排列 ; 竹柏组细
胞垂周壁直 , 节瘤状加厚 , 气孔器双环型排列 ; 罗汉松组细胞垂周壁 U 形或略 U 形起伏 ,
边缘稍加厚或节瘤状加厚 , 气孔器对位六细胞型 一单环极亚型排列 。 在一定程度上支持建
立鸡毛松组 、竹柏组和罗汉松组 , 并且置于罗汉松属内 。 陆均松属和罗汉松属之间的叶表
皮特征也 比较相似 , 两属间的变异程度和罗汉松属内组间的变异程度相仿 。
( 2) 在扫描 电镜下 , 鸡毛松组的气孔不具角质 圆环 , 气孔开 口 被蜡质堵塞 , 气孔线旁
边具不甚明显的条形纹饰 ;竹柏组 的气孔具角质 圆环 , 孔 口 圆形或矩形 , 有或没有蜡质堵
塞 , 气孔线之间的区域平滑或粗糙 。 罗汉松组的气孔具略隆起的角质圆环 , 其外部再绕以
弧形 角质隆起 , 气孔线间具有不连续条形纹饰 。 值得注意的是 , 罗汉松的特征和鸡毛松相
同 , 而百 日青的特征又接近竹柏组 。 此外 , 陆均松属和罗汉松属间的特征也非常相似 。
( 3 ) 罗汉松科植物 的叶片在大体形态方面可以差 异很大 , 但是它们叶表皮的微形态
特征却又近似 。 这反映出罗汉松科的进化过程是非常复杂的 。 傅德志〔‘5 〕提出把竹柏组从
罗汉松科中分离出来建立竹柏科 ( N a ge iflc e a e D . 2 . F u) 。 I J a u b e lf e ls 〔’‘ , ’7 〕主张把竹柏组独
立为属 。 我们认为这些意 见仍有待于深入研究 。 至少叶表面特征的观察结果表明 , 罗汉松
第 4 期 苏应娟 : 红 豆杉科 、 三尖杉科和 罗汉松科植物叶片结构的比较观察 3 1 5
属各组间的联系是紧密的 , 不赞成上述两种处理方式 。
( 4) 竹柏组和罗汉松组叶解剖结构在维管束的数 目 、副转输组织 、石细胞以及树脂道
等方面均 有不同 , 但是这些差异的分类学意义还需 同更 多的其它罗汉松科植物 比较后才
能阐明 。
3
.
4 三尖杉科 、红豆杉科和罗汉松科间的关系
就叶片的解剖结构而论 , 三尖杉属和穗花杉属两者的相似之处颇多 , 如表皮细胞形
态 、维管束和下表皮之间具一个 内生树脂道 、转输组织特征以及在叶肉细胞间可以找到石
细胞等 , 这些特征显示出了两者 间的紧密联系 。 K e n g 〔’“· ’9〕也曾经提出红 豆杉科通过穗花
杉属和三尖杉科联系的主张 。但是叶表皮微形态学的观察结果 , 例如气孔器排列型式和扫
描 电镜下的纹饰特征 , 似乎 又显示三尖杉科和罗汉松科间的关系更为接近 。这反映出上述
植物的系统演化过程是极其复杂的 。 T ak h ta ian 〔2 。〕认为红豆杉科 、三尖杉科和罗汉松科之
间的关系密切 。 叶片结构的 比较观察结果一定程度上支持这种观点 。
参 考 文 献
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武 汉 植 物 学 研 究 第 15 卷
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《林产化学与工业》征稿 、征订启事
《林产化学与工业》由中国林学会林产化学化工分会 、中国林科院林产化学工业研究
所主办 、中国金龙松香集团公司 、福建省三明市林产工业公司协办 , 主管部门林业部 。反映
林产化学化工科学技术成就 , 报道学术研究成果 , 评述国际 、国内发展动向 , 促进学术交流
是本刊的办刊宗旨 。 报道范围为森林植物资源的化学与利用 。 包括木材化学与制浆技术 ;
菇类化学 ; 植物原料水解及其产物的加工利 用 ; 木质原料热解及活性炭生产和利用 ;松脂
化学和利用 ;单宁化学和利用 ;精油化学和利用 ;生物活性物质和其它成分的加工利用 ; t木
本油料 、 油脂 , 林产药物 , 林产香料等化学和利用 。
本刊自 1 98 1 年以来即先后被美国《化学文摘 》、英国《林产品文摘》、美国《造纸科学与
技术文摘通报》、俄罗斯《文摘杂志》、中国《林业文摘 》等数据库收录 。 1 9 8 9 年起被 中国科
技信息研究所列为核心期刊 。 据该所信息分析研究中心统计 , 1 9 9 5 年美国《化学文摘 》收
录的 1 50 多个国家和地区的 1 4 0 0 0 多种期刊中 , 本刊排列第 8 0 4 名 , 在我国入围美国《化
学文摘》千名表的 6 9 种期刊中 , 本刊排名第 41 位 。 为了便于广大科技人员的查找和检索 ,
本刊于 1 9 9 6 年 7 月入编《中国学术期刊 (光盘版 ) 》。 欢迎本领域及其相关行业的广大科技
人员积极投稿 、 踊跃订阅 。 本刊为季刊 , 国内外公开发行 , 季末月底出版 , 16 开本 , 每期 84
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2 4
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0 0 元 。 也可直接汇款至本刊编辑部订阅 (另加邮资全年 4 . 0 元 ) 。编辑部地址 : 江苏省
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