全 文 ：5 种马鞭草科植物种子萌发对低温层积和
干燥贮藏的响应及其更新对策*
王桔红
1
陈 文
2＊＊
(1韩山师范学院生命科学与食品科技学院，广东潮州 521041;2韩山师范学院地理与旅游管理学院，广东潮州 521041)
摘 要 研究了冬季相对低温(15、4 和 0 ℃)湿藏和室温干燥贮藏对亚热带 5 种马鞭草科
植物马缨丹(Lantana camara)、假连翘(Duranta repens)、假马鞭(Stachytarpheta jamaicensis)、
牡荆(Vitex negundo var． cannabifolia)和单叶蔓荆(Vitex trifolia var． simplicifolia)种子萌发的
影响。结果表明，5 种马鞭草科植物种子扩散时萌发率较低(＜ 50%)或不萌发，低温层积
可以破除部分种子休眠，提高萌发率或加快萌发速度。马缨丹种子扩散时萌发率是 10．
7%，经过 15 ℃湿藏后萌发率达到 45． 3%;假马鞭种子扩散时萌发率为 10%和 49． 3%(25
℃和 25 /15 ℃)，经过低温层积和室温干燥贮藏后萌发率分别达到 22． 7% ～ 34%和 55%以
上(除 0 ℃贮藏以外);牡荆种子扩散时萌发率为 10%，经过低温层积和室温干燥贮藏后萌
发率达到 20% ～30%;单叶蔓荆种子扩散时不萌发，经过 15 和 4 ℃湿润贮藏后萌发率达到
45． 3%和 42%;假连翘种子经不同贮藏后萌发率不足 6%。亚热带冬季相对低温是 5 种植
物种子萌发的环境暗示，使其在最适宜幼苗存活和生长的春季萌发，增大物种适合度。
关键词 马鞭草科;低温层积;萌发与休眠;更新策略
* 国家自然科学基金项目(31470021)、广东韩山师范学院 2012 年科研团队项目(LT201204)和广东韩山师范学院科研启动项目
(QD20131105)资助。
＊＊通讯作者 E-mail:cyw1018@ sina． com
收稿日期:2015-04-17 接受日期:2015-08-10
中图分类号 Q948 文献标识码 A 文章编号 1000 － 4890(2015)12 － 3313 － 06
Seed germination responses of five Verbenaceae species to cold stratification and dry stor-
age at room temperature and implications for regenerative strategies． WANG Ju-hong1，
CHEN Wen2＊＊ (1 College of Life Science and Food Technology，Hanshan Normal University，
Chaozhou 521041，Guangdong，China;2College of Geography and Tourism Management，Han-
shan Normal University，Chaozhou 521041，Guangdong，China)． Chinese Journal of Ecology，
2015，34(12) :3313 － 3318．
Abstract:This paper studied the effects of wet storage at relatively low temperatures (15，4 and
0 ℃)during winter and dry storage at room temperature (20 － 25 ℃)for 30 days on seed germi-
nation of five Verbenaceae species including Lantana camara，Duranta repens，Stachytarpheta ja-
maicensis，Vitex negundo var． cannabifolia，and Vitex trifolia var． simplicifolia from eastern
Guangdong，aiming to better understand the seed germination characteristics of these species and
how these species adapted to their habitats． The results showed that seed germination percentages
of five Verbenaceae species on the conditions of seed dispersal (incubation at 25 ℃ or 25 /15 ℃
for 30 days)were low (＜ 50%)or with no germination． Cold stratification at 15 ℃ and 4 ℃
significantly increased their germination percentage and rates． Seeds of L． camara with initial
germination of 10． 7% had a germination percentage of 45． 3% after wet storage at 15 ℃ ． Seeds
of S． jamaicensis with initial germination of 10% and 49． 3% (at 25 ℃，25 /15 ℃，respective-
ly)germinated up to 22． 7% －34% and ＞ 55%，following cold stratification (exception for stor-
age at 0 ℃)and dry storage at room temperature，respectively． As for seeds of V． negundo var．
cannabifolia with initial germination of 10%，cold stratification and dry storage increased the ger-
mination percentage to 20% －30% ． Seeds of V． trifolia var． simplicifolia with no initial germi-
nation germinated to 45． 3% and 42% following storage at 15 ℃ and 4 ℃，respectively． Germi-
生态学杂志 Chinese Journal of Ecology 2015，34(12) :3313 － 3318
DOI:10.13292/j.1000-4890.2015.0301
nation percentage of D． repens seeds following various storage treatments was less than 6% ． The
cold stratification may be an environment cue or trigger of germination for these Verbenaceae spe-
cies to ensure that germination in spring is most favorable for the survival of seedlings，thus ensu-
ring seedling survival and population establishment．
Key words:Verbenaceae;cold stratification;germination and dormancy;regenerative strategy．
每种生物都有其独特的生存和更新策略，以确
保种群在特定的环境中持续生存和繁衍。种子繁殖
是种子植物自然更新的主要方式之一，使植物能更
加适应异质环境，提高并维持种群的遗传多样性，
增大适合度(Fenner et al．，2005)。种子萌发阶段是
植物生活史中对环境条件反映最为敏感的时期，多
种生物和非生物因素影响着物种更新过程中种子活
力、萌发和幼苗存活，进一步影响着种群动态和群落
的组成(Miller，1987)。种子成熟后所经历的环境
条件对种子萌发、幼苗生长及植物自然更新有重要
影响(Baskin et al．，1998)。有研究表明，冬季低温
层积可以打破温带地区植物种子的休眠、促进萌发
(Meyer et al．，1994;Ｒave et al．，1999) ，确保幼苗在
春季或早夏萌出。我国东南部亚热带地区冬季平均
低温为 7 ～ 15 ℃，冬季极端低温为 － 0． 5 ℃(伍红雨
等，2014) ，说明东南部亚热带地区植物种子成熟扩
散后要经历 0 ～ 10 ℃的低温环境。从生态学角度来
说，植物长期生存进化的结果必然适应其环境，而生
境的环境条件将有利于破除种子休眠、促进萌发和
生长。那么，冬季低温是否能够打破亚热带地区植
物种子休眠并促进萌发?探讨冬季低温对亚热带植
物种子萌发的影响，有利于揭示该地域植物对环境
的适应性及其物种的更新策略。
我国有马鞭草科植物 21 属 175 种，多分布在长
江以南地区。许多马鞭草科植物可供观赏、装饰或
为造船、建筑和军工用材，或是理想的造林树种或药
用。对马鞭草科植物的研究集中在药用植物资源调
查方面(张秋燕等，2010;刘炳银等，2011) ，关于马
鞭草科植物种子萌发与休眠的研究较少(顾增辉
等，1998;曹晓晓等，2011;孙荣进等，2012) ，并且亚
热带冬季相对低温对其种子萌发影响的相关研究尚
未见报道。
因此，本研究以马鞭草科 5 种植物包括马缨丹
(Lantana camara)、假连翘(Duranta repens)、假马鞭
(Stachytarpheta jamaicensis)、牡荆 (Vitex negundo
var． cannabifolia)和单叶蔓荆(Vitex trifolia var． sim-
plicifolia)为材料，探讨这 5 种植物种子经历低温层
积和室温干燥贮藏后的萌发变化，拟从萌发水平上
揭示其生态适应策略及其更新机制。
1 研究地区与研究方法
1. 1 研究区概况
研究地位于粤东地区(114°53 E—117°08 E，
22°31N—24°15N) ，该地域属于亚热带海洋性季风
气候，气候温和、日照充足、雨量充沛;年均气温 21
℃，日照 1900 ～ 2400 h，≥10 ℃的连续积温达 7300
～ 7890 ℃，年平均降雨量 1300 ～ 2400 mm。极端最
高气温为 39． 6 ℃，极端最低气温为 － 0． 5 ℃(伍红
雨等，2014)。
1. 2 供试材料
马缨丹、假连翘、假马鞭、牡荆的成熟种子于2012
年 10 －11月在广东潮州市区周边采集，单叶蔓荆种
子采自广东潮州饶平海边。每种植物的种子取自 20
～30株个体，自然风干、混匀待用。随机抽取 100 粒
称重，3次重复，得到种子平均百粒重(表 1)。
1. 3 研究方法
1. 3. 1 种子扩散时萌发测试 为测试种子成熟扩
散时的萌发能力，将收集风干后的种子在 15 d 内进
行初次萌发测试。将 5 种植物的种子放入铺有双层
滤纸、直径为 90 mm的培养皿中，每皿 50 粒子，3 次
重复，置于恒温(25 ℃)和变温(25 /15 ℃)条件下培
养 30 d，得到种子扩散时的萌发率(GP)即初始萌发
率和萌发到 1 /2 萌发率所用的天数(T50)。GP 为
种子萌发总数占所测试种子数的百分率，T50 表达
萌发速度，为萌发到总萌发率 50%所用的天数(王
桔红等，2013)。
1. 3. 2 种子贮藏 为了研究 5 种植物种子扩散后
经历冬季相对低温后的萌发行为，本研究把种子分
为 4 组，分别进行室温干燥贮藏(20 ～ 25 ℃) ，15、4
和 0 ℃湿润贮藏，贮藏时间为 30 d;每处理 50 粒种
子，3 个重复。
1. 3. 3 萌发实验 将贮藏后的种子置于恒温(25
℃)和变温(25 /15 ℃)条件下培养。每皿 50 粒子
(90 mm培养皿) ，3次重复;种子培养期间12 h光
4133 生态学杂志 第 34 卷 第 12 期
表 1 5 种马鞭草科植物基本信息
Table 1 Information for the five study species
物种 生活型 种子质量
(mg)
初始萌发率 (%)
25 ℃ 25 /15 ℃
种子活性
(%)
原产地 分布
马缨丹
Lantana camara
灌木 11． 379 4 10． 7 86 热带美洲 逸生在我国台湾、福
建、广东、广西
假连翘
Duranta repens
灌木 10． 879 0 0 90 热带美洲 我国南部常见栽培
或逸为野生
假马鞭
Stachytarpheta jamaicensis
灌木、
亚灌木
2． 497 10 49． 3 98 中南美洲 福建、广东、广西
和云南南部
牡荆 Vitex negundo var．
cannabifolia
灌木 5． 916 10 36 92 长江以南各省 南北各地山坡
路边灌丛
单叶蔓荆 Vitex trifolia var．
simplicifolia
灌木 17． 369 0 0 94 南北各地沙滩、
海边
南北各地沙滩、海边
照 /12 h 黑暗，光照强度为 1000 ～ 1300 lx。每 24 h
进行 1 次萌发检测，统计种子萌发数目，以肉眼看到
白色的幼根视为萌发标准，并将萌发的种子检出，萌
发实验持续 30 d。实验结束后，切开种子，如果有硬
而白色的胚，为有活性种子，反之为无活性种子
(Baskin et al．，1998)。
1. 4 数据处理
主要萌发指数有萌发率(GP)和获得 1 /2 萌发
率所用的天数(T50)。对萌发率的原始数据进行反
正弦转换，使数据近似正态分布(Wang et al．，
2009)。部分植物(牡荆)的种子在 15 ℃贮藏期已
经开始萌发，为了比较不同贮藏条件下种子萌发速
度，T50 进行标准化转换为相对 T50(ＲT50) ，ＲT50
=(T50 + n)/N，种子贮藏在 15 ℃和 4 ℃时，T50 从
贮藏期开始计算，n = 0;种子扩散、室温贮藏和 0 ℃
贮藏时，T50 从培养期开始计算，n = 30;N = 60。以
单因素方差(one-way ANOVA)和最小差异显著法
(LSD)分析不同贮藏条件、不同培养温度下种子萌
发率、T50 差异。以相关性分析研究 5 种植物种子
萌发率、ＲT50 与种子重量的关系。统计分析使用
Excel 2003 和 SPSS 19． 0 统计软件。
2 结果与分析
2. 1 5 种植物种子初始萌发率和活性
5 种植物种子单粒重 2． 497 ～ 17． 369 mg;种子
活性 ＞ 86%;马缨丹成熟扩散时萌发率为 4% ～ 10．
7%，假马鞭种子为 10% ～49． 3%，牡荆种子为 10%
～36%，假连翘和单叶蔓荆不萌发(表 1)。相关性
分析显示，种子大小与扩散时萌发率之间为显著的
负相关关系(25 ℃:r = － 0． 885，P ＜ 0． 05;25 ℃ /15
℃:r = － 0． 914，P ＜ 0． 05)。
2. 2 贮藏条件对种子萌发率和 T50 的影响
贮藏条件对 5 种马鞭草科植物种子萌发率和
T50 有不同程度的影响(表 2)。室温贮藏、15、4 和
0 ℃湿润贮藏显著提高了马缨丹、假马鞭、牡荆种子
萌发率;15 和 4 ℃湿润贮藏显著提高了单叶蔓荆种
子萌发率;不同贮藏方式对假连翘种子萌发影响较
小。5 种马鞭草科植物种子经 15 ℃湿润贮藏后其
ＲT50 值小于其他贮藏条件下;牡荆种子在 15 ℃湿
润贮藏期间开始萌发(图 1，表 2，表 3)。
2. 3 培养温度对 5 种植物种子萌发率和 T50 的
影响
培养温度对马缨丹、假马鞭、单叶蔓荆种子萌发
率有显著影响，对假连翘和牡荆种子萌发率影响不
显著。经各种贮藏后，马缨丹、假马鞭种子(0 ℃贮
藏除外)、单叶蔓荆(15 ℃、4 ℃湿润贮藏)在 25 /15
℃培养下的萌发率显著 ＞ 25 ℃培养。在 25 ℃培养
下的马缨丹、假马鞭、牡荆种子 ＲT50 值小于 25 /15
℃培养下(图 1，表 2，表 3)。
3 讨 论
植物种群的成功建立取决于种子在适宜条件下
萌发，在不利环境中休眠，这是植物适应逆境和保护
物种延续的一种生态策略。本研究结果显示，5 种
马鞭草科植物种子具有较高的活性，初始萌发率不
足 50%或不萌发。低温层积和室温干燥贮藏显著
提高了马缨丹、假马鞭、牡荆种子萌发率;15 和 4 ℃
湿润贮藏显著提高单叶蔓荆种子萌发率;不同贮藏
条件对假连翘种子萌发影响较小。说明低温湿润或
室温干燥条件能够破除马鞭草科植物种子部分休
眠，该结果与彭玉辅等(2013)、Wijayabandara 等
(2013)的研究结果一致，即亚热带的相对低温能够
破除部分种子休眠，使种子在适宜于幼苗生长和存
5133王桔红等:5 种马鞭草科植物种子萌发对低温层积和干燥贮藏的响应及其更新对策
表 2 不同贮藏条件和培养温度下 5 种马鞭草科植物种子萌发率和 T50 的方差分析
Table 2 ANOVAs results for five Verbenaceae species for differences in germination percentage and T50 following different
storage conditions and incubation temperatures
物种 培养
温度
(℃)
贮藏对萌
发率的影响
df F P
贮藏对
ＲT50 的影响
F P
贮藏
方式
培养温度对
萌发率的影响
df F P
培养温度对
ＲT50 的影响
F P
马缨丹 25 4 2． 910 ns 3． 059 ns FS 1 25． 00 ＊＊ 15． 676 *
Lantana camara 25 /15 4 7． 211 ＊＊ 1． 740 ns ＲT 1 17． 163 * 4． 577 ns
15 ℃ 1 19． 013 * 20． 342 *
4 ℃ 1 1． 684 ns 0． 035 ns
0 ℃ 1 2． 911 ns 0． 065 ns
假连翘 25 4 5． 846 * 6． 742 ＊＊ FS 1 0． 000 ns 0． 000 ns
Duranta repens 25 /15 4 0． 583 ns 0． 845 ns ＲT 1 6． 400 ns 231． 320 ＊＊＊
15 ℃ 1 0． 200 ns 0． 411 ns
4 ℃ 1 1． 000 ns 1． 000 ns
0 ℃ 1 0． 000 ns 0． 000 ns
假马鞭 25 4 3． 316 ns 9． 459 ＊＊ FS 1 348． 100 ＊＊＊ 1． 103 ns
Stachytarpheta 25 /15 4 14． 946 ＊＊＊ 5． 288 * ＲT 1 33． 817 ＊＊ 19． 686 *
jamaicensis 15 ℃ 1 18． 453 * 0． 074 ns
4 ℃ 1 5． 904 ns 69． 470 ＊＊
0 ℃ 1 19． 557 * 1． 942 ns
牡荆 25 4 8． 531 ＊＊ 1314． 640 ＊＊＊ FS 1 101． 400 ＊＊＊ 80． 846 ＊＊
Vitex negundo var． 25 /15 4 8． 446 ＊＊ 27． 456 ＊＊＊ ＲT 1 2． 284 ns 156． 463 ＊＊＊
cannabifolia 15 ℃ 1 1． 714 ns 20． 069 *
4 ℃ 1 9． 375 * 117． 807 ＊＊＊
0 ℃ 1 4． 860 ns 7． 072 ns
单叶蔓荆 25 4 1． 769 ns 2． 390 ns FS 1 0． 000 ns 0． 000 ns
Vitex trifolia var． 25 /15 4 29． 296 ＊＊＊ 30． 856 ＊＊＊ ＲT 1 0． 000 ns 0． 000 ns
simplicifolia 15 ℃ 1 21． 805 * 0． 028 ns
4 ℃ 1 26． 173 ＊＊ 1． 984 ns
0 ℃ 1 1． 000 ns 1． 000 ns
* P ＜ 0． 001，＊＊P ＜ 0． 05，ns:P ＞ 0． 05。FS． 扩散后的新鲜种子，ＲT． 经过室温贮藏的种子。
表 3 不同贮藏和培养温度下 5 种马鞭草科植物 ＲT50
Table 3 ＲT50 values of five Verbenaceae species following various storage conditions
贮藏
方式
马缨丹
25 ℃ 25 /15 ℃
假连翘
25 ℃ 25 /15 ℃
假马鞭
25 ℃ 25 /15 ℃
牡荆
25 ℃ 25 /15 ℃
单叶蔓荆
25 ℃ 25 /15 ℃
FS 0． 66 ab 0． 75 c 1． 00 b 1． 00 b 0． 73 b 0． 76 c 0． 59 d 0． 67 de 1． 00 b 1． 00 b
ＲT 0． 67 ab 0． 78 c 0． 65 a 1． 00 b 0． 66 a 0． 83 d 0． 56 c 0． 61 d 1． 00 b 1． 00 b
15 ℃ 0． 59 a 0． 68 c 0． 87 b 0． 96 b 0． 62 a 0． 64 b 0． 13 a 0． 26 b 0． 78 a 0． 80 a
4 ℃ 0． 79 b 0． 81 bc 1． 00 b 0． 88 b 0． 63 a 0． 71 bc 0． 52 c 0． 77 e 0． 91 ab 0． 79 a
0 ℃ 0． 71 ab 0． 69 ab 1． 00 b 1． 00 b 0． 73 b 0． 79 cd 0． 57 d 0． 70 e 1． 00 b 0． 98 b
数值为平均值 ±标准偏差;不同字母表示差异显著(P ＜ 0． 05)。FS．扩散时新鲜种子，ＲT．经过室温贮藏的种子。
活的春季萌发。此外，牡荆种子在 15 ℃湿润贮藏期
开始了萌发，其萌发响应与物种的生长和分布范围
有密切关系。牡荆分布在全国由北向南各地的山坡
以及路边灌丛，长期对环境的适应使其种子萌发的
温度幅较宽。
顾增辉等(1998)曾对假连翘种子的萌发与休
眠进行研究，发现其种子具生理休眠，休眠部位位于
根尖，经过冷湿处理或外源赤霉素(CA3)可破除休
眠;孙荣进等(2012)对单叶蔓荆进行了研究，发现
其扩散体具有坚硬厚实的果皮，而且果皮中含有萌
发抑制物质，为深度生理休眠，只有经过物理化学方
法破除果皮的机械障碍和冷湿处理以及外源 CA3才
能破除休眠。本研究显示，经过 30 天低温层积(4
℃)后，马缨丹、假马鞭、牡荆和单叶蔓荆种子萌发
率最高为 20 ～ 56． 7%，假连翘种子经低温层积处理
后，萌发率不足 10%，说明 5 种植物种子具有生理
性休眠，低温层积或干燥贮藏使其后熟可以破除部
分休眠(Baskin et al．，2004) ，该结果与顾增辉等
(1998)和孙荣进等(2012)的研究结果相一致。
有学者发现，一些入侵植物具有强大的种子繁
6133 生态学杂志 第 34 卷 第 12 期
图 1 不同贮藏条件下 5 种马鞭草科植物种子萌发率
Fig． 1 Final germination percentages of the five Verbenaceae species under different storage conditions
不同字母表示同一物种不同贮藏下或不同培养温度下差异显著(P ＜ 0． 05)。
殖能力(Beckmann et al．，2011)、较强的萌发能力
(洪岚等，2004;郝建华等，2009;许慧男等，2010;陈
文等，2015)以及较大的萌发可变性(Kudoh et al．，
2007;Wainwright et al．，2013) ;也有研究发现，植物
入侵性与其种子萌发能力之间无显著关联(杨逢建
等，2007)。本研究结果显示，马鞭草科植物入侵性
与种子萌发能力之间的关联性较小，该结果与杨逢
建等(2007)的研究结果相一致。可能是这些植物
在更新过程中既依赖于种子繁殖后代，更主要通过
无性繁殖产生后代(Blumenthal，2005)。
总之，5 种马鞭草科植物种子萌发对贮藏条件
的响应呈现出一致性趋势，低温贮藏可提高其萌发
率、加快萌发速度。冬季相对低温是亚热带地区植
物种子萌发的有效环境暗示，使其在最适宜幼苗存
7133王桔红等:5 种马鞭草科植物种子萌发对低温层积和干燥贮藏的响应及其更新对策
活和生长的春季萌发，增大适合度。
参考文献
曹晓晓，刘庆超，刘庆华，等． 2011． 盐胁迫对单叶蔓荆种
子萌发及幼苗生长的影响． 中国农学通报，27(8) :53
－ 57．
陈 文，王桔红，陈丹生，等． 2015． 五种菊科植物种子萌
发对温度的响应及其入侵性． 生态学杂志，34(2) :420
－ 424．
顾增辉，张金政，冯桂强，等． 1998． 假连翘种子的休眠与
萌发． 种子，(1) :49 － 50．
郝建华，刘倩倩，强 胜． 2009． 菊科入侵植物三叶鬼针草
的繁殖特征及其与入侵性的关系． 植物学报，44(6) :
656 － 665．
洪 岚，沈 浩，杨期和，等． 2004． 外来入侵植物三叶鬼
针草种子萌发与贮藏特性研究． 武汉植物学研究，22
(5) :433 － 437．
刘炳银，高上发． 2011． 龙泉市马鞭草科药用野生植物开发
利用． 安徽农学通报，17(20) :96 － 97．
彭玉辅，陈华玲，彭火辉． 2013． 赤霉素对柳叶马鞭草种子
发芽及幼苗生长的影响． 江西科学，31(4) :465 － 468．
孙荣进，罗光明． 2012． 单叶蔓荆种子休眠特性研究． 中草
药，43(8) :1621 － 1625．
王桔红，陈 文，马瑞君． 2013． 不同贮藏方式对河西走廊
四种茄科植物种子萌发的影响． 生态学杂志，32(7) :
1807 － 1812．
伍红雨，李春梅，刘锦銮． 2014． 近 52 年广东冬季气温异常
的气候特征及变化． 热带地理，34(1) :20 － 26．
许慧男，王文杰，于兴洋，等． 2010． 菊科几种入侵和非入
侵植物种子需光发芽特性差异． 生态学报，30(13) :
3433 － 3440．
杨逢建，张衷华，王文杰，等． 2007． 八种菊科外来植物种
子形态与生理生化特征的差异． 生态学报，27(2) :442
－ 449．
张秋燕，张福平． 2010． 粤东地区马鞭草科药用植物资源．
食品与药品，12(9) :366 － 368．
Baskin CC，Baskin JM． 1998． Seeds:Ecology，Biogeography，
and Evolution of Dormancy and Germination． San Diego:
Academic Press．
Baskin JM，Baskin CC． 2004． A classification system for seed
dormancy． Seed Science Ｒesearch，14:1 － 16．
Beckmann M，Bruelheide H，Erfmeier A． 2011． Germination
responses of three grassland species differ between native
and invasive origins． Ecological Ｒesearch，26:763 － 771．
Blumenthal D． 2005． Interrelated causes of plant invasion． Sci-
ence，310:243 － 244．
Fenner M，Thompson K． 2005． The Ecology of Seeds． Cam-
bridge:Cambridge University Press．
Kudoh H，Nakayama M，Lihov J，et al． 2007． Does invasion
involve alternative of germination requirements?A compara-
tive study between native and introduced strains of an annu-
al Brassicaceae，Cardamine hirsute． Ecological Ｒesearch，
22:869 － 875．
Meyer SE，Kitchen SG． 1994． Habitat-correlated variation in
seed germination response to chilling in Penstemon section
Glabri (Scrophulariaceae)． American Midland Natura-list，
132:34 － 365．
Miller T． 1987． Effects of emergence time on survival and
growth in an early old-field plant community． Oecologia，
72:272 － 278．
Ｒave G，Schütz W． 1999． The effect of cold stratification and
light on the seed germination of temperate sedges (Carex)
from various habitats and implications for regenerative strat-
egies． Plant Ecology，144:45 － 59．
Wainwright CE，Cleland EE． 2013． Exotic species display grea-
ter germination plasticity and higher germination rates than
native species across multiple cues． Biological Invasions，
15:2253 － 2264．
Wang JH，Baskin CC，Cui XL，et al． 2009． Effect of phyloge-
ny，life history and habitat correlates on seed germination of
69 arid and semi-arid zone species from northwest China．
Evolutionary Ecology，23:827 － 846．
Wijayabandara K， Jayasuriya KMGG， Jayasinghe JLDHC．
2013． Seed dormancy，storage behavior and germination of
an exotic invasive species，Lantana camara L． (Verben-
aceae)． International Ｒesearch Journal of Biological
Sciences，2:7 － 14．
作者简介 王桔红，女，1963 年生，博士，教授，主要从事植
物生态学研究。E-mail:wjuh1918@ 163． com
责任编辑 张 敏
8133 生态学杂志 第 34 卷 第 12 期