全 文 ：自蔑并乎 ` 展 第 , 2卷 第 1期 2 0 02 年 ’ 月
芸苔属与诸葛菜属间杂种的细胞遗传学 `
李再云 刘 焰
华中农业大学农学系 , 作物遗传改良国家重点实验室 , 武汉 4 3 00 70
摘要 在十字花科的诸葛菜与 6 个芸苔属栽培种的属间杂交中 , 发现亲本种染色体组在杂种有丝分
裂中的完全与部分分开现象及此现象的遗传控制 . 各杂种中的染色体行为受芸苔属亲本中所含染色体
组的影响 ; 诸葛菜与 3 个二倍体种 (白菜型油菜 、 甘蓝和黑荞 )杂种的不同染色体行为 , 导致诸葛菜与
3个四倍体种 (甘蓝型油菜 、 荞菜型油菜和埃塞俄比亚芥 )的杂种在染色体行为上的差异 . 由于亲本种
染色体组分开现象的发生 , 可从这些杂种后代中获得芸苔属亲本 的纯合植株和各种染色体组成的非整
倍体 , 为研究芸苔属种的染色体组进化和结构 、 芸苔属作物的育种 , 提供了新的宝贵材料 .
关键词 芸苔属栽培种 诸葛菜 属间杂种 染色体组分开 细胞遗传学
不同种和属的作物间或作物与野生亲缘种之间的
杂交 , 叫做远缘杂交 . 核型稳定的远缘杂种已被广泛
地用于将近缘野生或栽培种的有利性状和基因引入作
物或创建供遗传分析的材料〔` , 2 〕 . 而核型不稳定杂种
中发生的单亲染色体消除被用于产生单倍体 〔` , 3 , 4〕 .
十字花科的诸葛菜 (。 , 天川认 agr m u : 饭咖~ L
.
)与
芸苔属 6 个栽培种 ( 3 个 二 倍体种 : 白菜型 油 菜
( Bm s i ca ca
n z户es itr : L . ) 、 黑芥 ( B . n哪 L . ) 和甘蓝
( B
. 。坛 m二 L . ) ; 3个四倍体种起源于 3个二倍体种
之间的成对杂交 5[] ) : 甘蓝型油菜 ( B . an uP : L . )、
芥菜型油菜 ( B . uj n二 L . ) 和埃塞俄 比亚芥 ( B .
ca ir an at A
. 以下简称埃芥 ) , 之 间的属 间有性杂交 ,
不仅产生染色体组成不同的各种后代 , 而且也为我们
提供了植物远缘杂交中染色体行为的新知识 〔“ 一” ] . 除
甘蓝与诸葛菜的杂种是核型上稳定和败育的外 , 其余
5类杂种均为核型不稳定的部分可育的混倍体 . 由于
在这些混倍体的有丝分裂中发生了亲本种染色体组的
完全及部分分开 , 从而产生具有以下染色体组成的细
胞 : 完全和部分亲本种染色体组 、 一个亲本种的染色
体组并附加另一亲本的一些染色体 、 代换染色体组 .
在这些细胞中 , 具有芸苔属亲本种染色体组的细胞或
其染色体组分主要来自芸苔属亲本的细胞 , 在植株生
长及随后的配子形成中具有较强的竞争力 . 更为突出
的是 , 这些杂种中的染色体行为对于芸苔属亲本种而
言 , 具有特异性 , 即与芸苔属亲本种含有的染色体组
有关 . 3 个二倍体种与诸葛菜杂种中的不同染色体行
为 , 可解释或预测 3 个四倍体种与诸葛菜杂种中的染
色体行为及差异 (图 1) . 下面简述各类杂种和后代的
染色体行为 .
黑芥
B
. ”语甩
2刀 = 16
,
BB
g
,
F
涟弄 B . 印八加勿
Z n = 34
,
B以芜
埃芥 0 . ” 沁么`改幼
/Pù
/Cù
Zn = 2 4
厂 护尸 l 、 、
/ 2 / I C
B
.
O le 川咖 一 B , 朋户“
Z n = 1 8
,
(刃一 2刀 = 3 8 , A献 r甘蓝 甘蓝型油菜 B
. 仙瑙笼劝八s一 2n 二 20 , A A白菜型油菜图 1 芸苔属 6 个栽培种之间的关系s[] 及它们与诸葛菜属间杂种的细胞遗传学
c
,
P分别代表完全及部分染色体组分开 ; N 代表正常染色体行为
i 甘蓝型油菜 ( Z n = 4 x = 3 5 , A A e e ) x 诸
葛菜属间杂种及其后代
诸葛菜 ( Z n = 24 , 0 0 ; 又名二月兰 , 加肠月m dn 故
so n hc ifo ila )
, 为十字花科芸苔族诸葛菜属植物 , 其
2 0 0 1
一
0 1
一
2 2 收稿 , 20 0 1一 0 3一 0 2 收修改稿
* 国家自然科学基金 (批准号 : 3 9 30 0 0 81 , 39 7 7 0 4 67 , 3 0 0 7 0 4 1 3) 、 国家博士后科学基金 、 留学回国人员科研启动基金 、 国家留学基金管理
委员会留学基金 、 湖北省自然科学基金 、 武汉市科委青年科技晨光计划和瑞典皇家自然地理学会 ( T he oR y al P h ys iog r叩ih o ocS iet y of S w e
-
d e n )的 N i l s o n 一 E h l e 奖学金资助项目
. f 1鱿并乎` 瓜 第 2 1卷 第 ” 期 2 02 0年 1月
野生种只分布在中国及朝鲜 .它具有农艺性状 良好
和油 分 品质优异 的特点 , 是 一个 含特高 亚 油 酸
( 5 3
.
1 7% )
、 低亚麻酸 ( 4 . 7 6 % ) 、 低芥酸 ( 0 . 9 4 % )
和特高饼粕蛋白的天 然野生种质 , 故是一种十分珍
贵的油料 、 蔬菜和饲料作物新种源 〔` 。 ,川 . 进行诸葛
菜与芸苔属栽培种之间的远缘杂交研究 , 一方面可
将诸葛菜的优 良特性引入芸苔属作物 , 另一方面可
探 明这两属植物的系统进化关系 . 这是研究工作的
最初 目的 . 但由于在最先合成的甘蓝型油菜与诸葛
菜的属间杂种中 , 观察到完全染色体组分开的新遗
传现象` ) , 故一个完整的研究计划便是观察诸葛菜
与禹氏三角〔5〕中的另两个四倍体种芥菜型油菜和埃
芥的杂种中是否也 出现此现象以及观察诸葛菜与 3
个二倍体种的杂种的染色体行为 , 以决定来 自 3 个
二倍体种的染色体组在诸葛菜与 3 个 四倍体种的杂
种中发生的染色体组分开现象的作用 . 通过本文作
者和合作者在 国内外 10 余年的连续工作 , 已获得
诸葛菜与芸苔属 6 个栽培种的属 间杂种 , 并对这些
杂种及后代进行了系统的细胞学观察 .
甘蓝型油菜 x 诸葛菜属间杂种的特征为不经染
色体加倍而部分恢复育性 , 自交后主要产生甘蓝型
油菜及杂种两类后代植株 . 后代中的杂种 自交又产
生甘蓝型油菜及杂种 . 细胞学观察表明 , 来自两个
亲本种 的 染 色 体 组 在 一 些 杂种细 胞 ( Z n = 31 ,
A C O )的有丝分裂中相互分开 , 而被包 含在两个子
细胞中 . 这两个细胞便分别具有两个亲本的染色体
组成 ( Z n 二 38 , 2 4 ) , 因染色体在有丝分裂前进行了
复制 . 从而该杂种为混倍体 , 由具有甘蓝型油菜与
诸葛菜单倍与二倍染色体组成的细胞 、 杂种细胞构
成 , 这些细胞均具有母本甘蓝型油菜的细胞质 . 具
有甘蓝型油菜与诸葛菜染色体的二倍体细胞均能进
行正常减数分裂 , 形成两类配子 ( n = 19 , 12) , 故
杂种自交产生甘蓝型油菜与杂种植株 ; 但未发现诸
葛菜植株 6[] . 而且 , 在具 Z n = 31 的部分花粉母细
胞 ( PM C )中 , 31 条染色体不配对 , 而呈 19 : 12 的两
组分离 , 随后这两组染色体进行分裂 , 分别产生具
有 19 与 12 条染色体的两个大核与两个小核 . 这种
染色体分离方式可能表明在减数分裂中发生了亲本
种的染色体组分开 , 从而所产生配子 ( n = 19 , 1 2)
的染色体组成 , 与由体细胞染色体组分开后形成的
具有甘蓝型油菜与诸葛菜染色体组成的二倍体细胞
产生的配子一样 . 这进一步解释 了该杂种表现的育
性及产生 的后 代植株类型 7[, ` 2〕 . 所获得的结果表
明 , 来 自两个亲本种的染色体组在杂种细胞有丝分
裂和减数分裂中各自作为一个单位分离与组合 , 其
遗传方式与一 对 M en de l 基因 的单因子 杂种相似 .
而且 , 染色体组分开也为不育的种属间杂种中的育
性恢复提供了一种新机制 . 但此前报道的机制为有
丝分裂中的染色体加倍 、 减数分裂中不减数配子的
形成和减数分裂中多极纺锤体的形成 7[, ` 2 ] .
虽然在杂种植株生长发育的不同阶段 (苗期和开
花期 ) , 杂种细胞的比例均是最高的 , 但其比例随着时
间的推移而下降 ; 具有诸葛菜染色体的细胞的比例也
下降 . 相反 , 具有甘蓝型油菜染色体的细胞的比例却
大幅上升 , 且远高于具有诸葛菜染色体的细胞 ; 这表
明后者在分裂中的竞争力较弱 , 其原因可能是甘蓝型
油菜细胞质与诸葛菜细胞核之间的不协调关系 . 其结
果自然是有较高比例的具有甘蓝型油菜染色体的细胞
进行减数分裂 , 形成 n = 19 的配子 . 故杂种自交后 ,
产生的后代多数为母本甘蓝型油菜植株 , 少部分为杂
种植株 , 而诸葛菜类型植株未出现 . 杂种在较长时间
的无性繁殖过程中 , 其体内各种细胞比例的消长与杂
种植株在生长发育中的趋势相似〔` 3〕 .
另外 , 在甘蓝型油菜与诸葛菜杂种的第 5 代群
体中 , 出现 一株 花冠近乎 白色 的淡黄色 杂种植 株
( Z n 二 31 ) , 而早期世代中的杂种植株的花冠与母本
一样为黄色 . 在其 PM C 内 , 31 条染色体在后期 I
多呈 巧 : 16 分离 , 少数呈 12 : 19 分离 . 在该植株 自
交产生的后代中 , 在表型上与染色体数上均 出现多
种类型 , 花色有白色 、 淡黄 、 黄色和深黄 4 种 ; 特
别是出现了似白菜型油菜的植株 ; 且 Z n = 31 植株
的 P M C 内 , 31 条染色体在后期 I 又呈 15 : 16 分离 ,
这种分离方式很有可能衍生于在早期世代中观察到
的一种染色体行为 , 即可能来 自诸葛菜的 6 个落后
二价体正常分离 , 进入分别具有 9 与 10 条染色体的
两极 7[, ` 2 ] . 经过连续世代后杂种中染色体行为的改
变 , 表 明双亲染色体在细胞分裂中变得更为同步化 .
重要 的是 , 这种 15 : 16 的分离可能意味着甘蓝型油
菜中 A , C 两个染色体组的分离 . 最近用基 因组原
位杂交 ( G ls H ) 方法在似 白菜型油菜的植株中观察
到多达以 6 个二价体形式出现 的 12 条诸葛菜染色体
(未发表 ) , 进一步研究正在进行中 .
1) 李再云 . 甘蓝型油菜与诸葛菜的远缘杂交研究和诸葛菜的应用研究 . 四川大学博士学位论文 , 19 92
氮鱿并乎选瓜 第 12 卷 第 1期 2 02 0年 1月
在甘蓝型 油菜与诸葛菜属间杂种后代群体中 ,
还鉴定出甘蓝型油菜与诸葛菜属间五倍体植株 ( Z n
= 50
,
A A C C ( ) )
. 该五倍体可能是由杂种细胞通过
减数分裂形成的不减数雌配子 ( n 二 31 )与杂种内产
生的甘蓝型油菜雄配子 ( n = 19 )结合产生的 6[, 7〕 .
从该五倍体自交群体中 , 已鉴定出附加 1 至 9 条诸
葛菜染色体的甘蓝型油菜附加材料〔`4 〕 .
2 芥菜型油菜 ( Z n = 4 x = 3 6 , A A B B ) x 诸葛
菜杂种及其后代
该杂种 〔“ , `5 〕的根 、 叶和子房等体细胞组织均为
混倍体 ( Z n 为 12 一 4 2 ) . 大量的细胞学观察显示 ,
在杂种有丝分裂过程中 , 除发生与甘蓝型油菜 x 诸
葛菜杂种中相同的完全染色体组分开现象外 , 主要
发生部分染色 体组分开 . 在杂种细胞 ( Z n = 30 ,
A B O )有丝分裂中发生的亲本种染色体组不完全分
开过程中 , 染色体行为可能有 3 种情况 : 一是来自
诸葛菜的 1一 3 条染色体与来自芥菜型油菜的 18 条
染色体包含在一起 , 形成具有 19 , 20 和 21 条染色
体的细胞 , 及随后 经染色体复制后便形 成具有 38 ,
4 0 和 4 2 条染色体的细胞 . 以这种方式 , 1一 3 对诸
葛菜染色体被附加到芥菜型油菜染色体组上 . 附加
的诸葛菜染色体在有丝分裂中被连续丢 失 , 导致具
有 37 , 39 和 41 等奇数染色体数细胞的出现 . 而同
时产生的诸葛菜亚倍体细胞 ( Z n = 18 , 20 , 2 2) 在植
株生长过程中因竟争力弱而消失 . 二是 1 或 2 条芥
菜型油菜染色体也可与 12 条诸葛菜染色体被包含
在一起 , 从而产生具有 32 和 34 条芥菜型油菜染色
体的亚倍体细胞 、 具有完整诸葛菜染色体组和附加
2 或 4 条芥菜型油菜染色体的 26 和 28 条染色体的
细胞 . 三是在两个亲本种染色体组 间互换部分染色
体 , 产生代换染色体组成或其他染色体组成的细胞 .
杂种细胞 、 具有部分或完整芥菜型油菜染色体
组的细胞 、 具有完整芥菜型油菜染色体组和附加诸
葛菜染色体的细胞在植株生长及产生 P M C 时表现
出较强竞争力 ; 大部分可育配子是由后两种 PM C 所
产生 . 该杂种自交产生的多种后代中 , 可能具有芥
菜型油菜的 附加系 (附加 1 至多条诸葛菜染色体 ) 、
代换系 ( 1 至多条染色体被诸葛菜染色体代换 )和亚
倍体 (缺少 1 至多条染色体 ) 8[, 15] .
3 埃芥 ( z n = 4 x = 3 4 , B B e e ) x 诸葛菜杂
种及其后代
该杂种仁“ 〕在形态上主要偏 向母本埃芥 , 并且育
性基本正常 . 杂种植株为混倍体 ( Z n 为 12 一 3 4 ) ,
Z n = 3 4的细胞频率最高 , 其次为具有预期染色体数
的杂种细胞 ( Z n = 29 , B C O ) . 对该杂种及其后代的
细胞学观察显示 , 在杂种分裂中也发生了完全与不
完全染色体组分开 , 且以完全分开为主 , 从而与芥
菜型油菜 x 诸葛菜杂种中的情形相反 . 在该杂种中
还可能发生减数分裂中的染色体组分开 , 与甘蓝型
油菜 x 诸葛菜杂种中相同 . 该杂种的绝大多数 PM C
的染色体数 目及行为与母本埃芥相同 , 即在终变期
及中期 I 具有 17 个二价体 、 在后期 I 表现正常的
17 : 17 分离 . 只少数 PM C 具有其他数 目的染色体 .
故该杂种的自交后代中 , 绝大多数植株也为母本埃
芥类型 , 少部分可能为杂种类型与异代换类型 .
从上可见 , 诸葛菜与芸苔属 3 个四倍体种的杂种
均为混倍体 . 其原因为 , 在甘蓝型油菜与诸葛菜杂种
的有丝分裂中 , 发生了亲本种染色体组的完全分开 ;
在与芥菜型油菜和埃芥的杂种的有丝分裂中 , 发生了
亲本种染色体组的完全及不完全分开 . 在与芥菜型油
菜的杂种中 , 部分染色体组分开 比完全分开更常发
生 ; 而在与埃芥的杂种中 , 则是完全染色体组分开更
常发生 . 在这 3类杂种中 , 芥菜型油菜与诸葛菜的杂
种及其后代 , 表现出染色体组成的最大变异 . 故这 3
类杂种在染色体行为方面存在明显差异 .
4 3 个二倍体种与诸葛菜的属间杂种及其后
代
结球甘蓝 (召 . 。 l e ar cea va : . ca p i t a t a , Z n = 15 ,
e e ) [9 ]
, 白花芥蓝 ( B . a z占ogl a吞ar & 12卿 , Z n “ 18 ,
c )C [
`“ ]与诸葛菜的杂种的体细胞与花粉母细胞 , 均
具有预期的染色体数 ( Z n = 21) , 高度不育 . 我们所
获白菜型油菜的一个品种与诸葛菜的杂种为部分可
育的混倍体 ( Z n 为 23 一 4 2 ) ; 细胞学观察表明 , 在杂
种的有丝分裂中发生了染色体组的部分分开 , 使一
些诸葛菜染色体附加到白菜型油菜染色体组上 . 白
菜型油菜的另一个品种与诸葛菜的杂种的体细胞具
有预期的染色体数 ( Z n = 2 ) , 而可能的减数分裂染
色体组分开 , 使该杂种部分可育并产生在形态上与
两亲本和杂种相似的 3 种后代 〔’ 7〕 . 这些结果表明白
菜型油菜的不同基因型也是影响与诸葛菜杂种中染
色体行为的一个因素 . 在黑芥与诸葛菜杂交后 , 大
部分的第一代植株为母本黑芥类型 ; 小部分为具有
黑芥表型的混倍体 ( Z n 为 1 6 一 1 8 ) , 但 Z n = 1 6 的细
胞占绝大多数 ; 剩余的 3 株 , 具有特定的表型 , 由染
f . 1戮并乎几展 第 12卷 第 1期 0 20 2年 1月
色体数目在不同范围的细胞组成的混倍体 ( Z n为 7 1
一 2 6, 1 1一 17 , 1 4 一 1 7 ) . 这些不同类型的植株的起
源 , 可能是亲本种染色体组在杂种有丝分裂中完全
及部分分开及诸葛菜染色体丢失的结果 .
综合起来 , 来自白菜型油菜的 A 染色体组在甘
蓝型油菜与诸葛菜杂种中出现的有丝分裂与减数分
裂中的染色体组分开起主要作用 ; 因甘蓝与诸葛菜
杂种的核型稳定 , 未出现染色体组分开现象 . 同样
地 , 在埃芥与诸葛菜杂种中出现的有丝分裂中的完
全及部分染色体组分开 , 主要是由于来自黑芥的 B
染色体组的作用 . 而 A 和 B 两个染色体组的共同作
用 , 使芥菜型油菜与诸葛菜的杂种及其后代的体细
胞及花粉母细胞具有最大变异范 围的染色体数 目 .
简言之 , 在诸葛菜与芸苔属 3 个四倍体种的杂种中 ,
均发生亲本种染色体组的完全与部分分开现象 . 这
3类杂种在染色体行为及后代植株类型上 的差异 ,
是由这 3个四倍体种所包含的来 自二倍体祖先种的
染色体组的不同作用所致 (见图 1 ) .
5 产生芸苔属非整倍体和纯合植株的新途径
芸苔属与诸葛菜属杂交后 , 可同时获得芸苔属
亚倍体与附加和代换材料 . 这些非整倍体 (特别是
亚倍体与代换系 ) , 是在其他杂交组合中不能获得
的 , 为研究芸苔属染色体组结构与进化的重要材料 .
当发生完全染色体组分开时 , 可获得纯合的芸苔属
母本植株 , 而不需人工染色体加倍处理 .
第一作者最近在意大利合作研究期间 , 用 G IS H
方法观察了芸苔属与诸葛菜杂种及其后代的染色体
组成 , 所获结果初步证实了以上的结论并有新发现 .
按照体细胞与 PM C 的染色体组成 , 可将芥菜型油菜
x 诸葛菜杂交产生的混倍体植株分为 3 组 . ( 1) 在
2 株部分可育并具中间表型的植株 内 , 大多数花柱
细胞与 P M C 的染色体数高于 3 6 ( Z n 为 3 6 一 4 4 ) , 它
们包含了芥菜型油菜的 36 条染色体和 附加的诸葛
菜染色体 . 其自交种子的根尖细胞内 , 也具有芥菜
型油菜的 3 6 条染色体和一些诸葛菜染色体 , 故为芥
菜型油菜 的附加植株 . 可见 , 在这类植株 内 , 主要
发生了部分染色体组分开 , 将诸葛菜的一些染色体
附加到芥菜型油菜染色体组上 . 下面两组内的植株
(花柱中主要为 Z n 为 30 一 36) 在形态上与母本芥菜
型油菜极为相似 , 育性基本正 常 . ( 2) 除两株的少
数 PM C 的染色体数少于 36 外 , 全部 5 株的 P M C 在
中期 I 和终变期具有 18 个二价体 、 在后期 I 表现
18
:
18 正常分离 , 即与母本芥菜型油菜的 PM C 一样 .
但在这些 Z n = 3 6 的部分 PM C 内 , 包含有 1 一 4 个
诸葛菜二价体或在后期 I 每极内有 1一 4 条诸葛菜染
色体 . 在这些植株中 , 具有芥菜型油菜染色体组成
的细胞 , 可能由完全染色体组分开后通过染色体复
制所产生 , 并伴随具有诸葛菜染色体组成的细胞 的
消除 ; 而包含 1一 4 对诸葛菜染色体的代换型芥菜型
油菜细胞 , 则由在部分染色体组分开过程中互换
1一 4条亲本染色体后再进行染色体复制所产生 , 而
相对的代换型诸葛菜细胞被消除 . ( 3) n 株的所有
PM C 均具有 18 个二价体和后期 I 的 18 : 18 分离 .
尽管在一些花药壁细胞检测出诸葛菜染色质 , 但在
PM C 内未观察到诸葛菜染色体和染色质 . 在其中两
株的自交种子根细胞 ( Z n = 3 6) 内 , 也未检测到诸葛
菜染色体和染色质 . 故可认为这些植株后代为纯合
的芥菜型油菜植株 . 在这些植株内主要发生完全染
色体组分开 , 只有具有芥菜型油菜染色体组成的细
胞才进入减数分裂 .
在埃芥 x 诸葛菜杂交后获得的 9 株混倍体 (花
柱中主要为 Z n 为 29 一 3 4) 中 , 只有两株内的少部分
PM C 的染色体数少于 34 , 其余全部 PM C 的染色体
数均为 34 , 且在终变期和 中期 I 形成 17 个 二价体 ,
在后期 I 以 1 7 : 17分离 . 但在一 些 P M C ( Z n = 3 4 )
内 , 出现 2 , 4 或 6 条诸葛菜染色体 ; 这些诸葛菜染
色体在终变期与中期 I以二价体形式出现 , 在后期 I
均等分离 . 有一株的 PM C 只有埃芥染色体 , 而另一
株的 PM C 全部含有一些诸葛菜染色体 . 而其余植
株的 PM C 则部分有 、 部分无诸葛菜染色体 . 此结
果与上面芥菜型油菜 x 诸葛菜杂交中的第 2 、 第 3
组植株相似 , 可用相同的方式解释 .
从黑芥 x 诸葛菜杂交 中所获得的一混倍体植株
(2 n 为 17 一 2 6) 内 , 原来认为是在染色体组分开过
程中一 些诸葛菜染 色体被 附加 到 黑 芥 染 色体 组
上 9j[ . 出乎意料的是 , 用 G ls H 方法从其 自交后代
中鉴定出包含 10 , 12 和 14 条黑芥染色体和附加诸
葛菜染色体的植株 ( Z n ) 1 6) (图版 1) . 因此 , 在染
色体组分 开过程 中 , 除染色体附加外 , 还发生亲本
染色体组间的染色体互换 . 虽然这些植株只具有部
分黑芥染色体组分和附加的诸葛菜染色体 , 但它们
的长势比黑芥植株更强并育性较高 ; 表明黑芥与诸
葛菜染色体间的功能补偿和黑芥的多倍体性质 , 并
支持芸苔属 3 个二倍体种衍生于同一六倍体祖先的
观点 [ `“ 〕 . 从诸葛菜与黑芥 、 芥菜型油菜和埃芥杂种
育`炙并乎选展 第 1 2卷 第 1期 0 0 2 2年 1月
中的相似染色体行为 , 我们推测在埃芥染色体组中
被代换的染色体属于 B 染色体组 , 而芥菜型油菜染
色体组中被代换的染色体则主要来 自 B 组 , 少部分
来自 A 组 , 而代换进入芸苔属染色体组的诸葛菜染
色体的来源 , 有待确定 . 由此可预测 , 在甘蓝型油
菜 x 诸葛菜杂种中也可能发生染色体代换 , 而被代
换的染色体则来自 A 组 .
种 、 属间杂交的杂种细胞中亲本种染色体呈区
域性分布的现象 , 被称作亲本种染色体组分开 〔’ 9〕 .
我们曾把甘蓝型油菜与诸葛菜杂种中的染色体行为
也称作染色体组分开 , 并在随后的文献中沿用这一
词 . 但实际上我们所研究的杂种的亲本染色体组被
完全或部分分开并包含在不同细胞内 , 这不 同于不
稳定杂种中发生的完全及部分染色体消除 , 它导致
一亲本单倍体的产生和部分杂种 (具有一亲本单倍
染色体组并附加另一亲本的一些染色体 )的产生 [ `〕 .
我们现正用 G ls H 等分子细胞遗传学方法 , 对芸苔
属与诸葛菜属间杂种的染色体行为作进一步的观
察 , 为染色体组分开现象提供更多的分子证据 . 还
拟进行诸葛菜与人工合成的芸苔属四倍体种和六倍
体种 ( Z n 二 54 , A A B B C C )之 间的杂交 , 一是观察这
些新结合的染色体组在细胞分裂中的行为 , 二是有
可能在这些杂种后代中鉴定出各种染色体组成的植
株 , 为芸苔属作物的遗传和育种提供新材料 .
致谢 感谢华中农业大学刘后利教授 、 四川大
学罗鹏教授 、 瑞典农业大学的 w a h e e b H e n e e n 教授
对第一作者 的关心 、 指导 .
参 考 文 献
R i e r a
一
L i z a r az u o
,
et a l
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C y t ol 吃 i e a l an d mo le e u la r e h ar a e t e r i z at lon o f
o a t 又 m a i z e p a rt i a l h y b r id s
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T h eo r A p P I G e n e t
,
1 9 9 6
,
9 3 : 12 3
A n a n i e v E V
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O at
一
m a i z e e h r o n l o , 〕们。 e a d d i t i o n lin es : A n e w
s y s t e m fo r m叩 p i飞 t h e m iaZ e g e n o m e . Pocr N at l cA ad cS i U S A ,
1 9 9 7
,
9 4
:
3 52 4
K as h a K J
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H ig h f r e q ue cn y h叩l o id p r de u e t io n i n b a r l即
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H ig h f r e q u e cn i e s o f h aP ol id p or d u e t ion i
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N a t u r e
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,
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李再 云 等: 芸苔属 与诸葛菜属 问杂种的细胞遗传学 图版
黑芥与诸葛菜杂种后代的花粉母细胞内 , 17 条染色体在后期 l 呈 民 9 分离
(a) 两极的染色体内分另贿 ,阱下 )和 4( 右上 )条标记的诸葛菜 致色体 ; 〔b) 原位杂交时以标记的诸葛菜基因组 D N人为探针
李慧芬 , 等: 转抗虫融合基因(c yr lA c3 一cP i)t 玉米 (乙瑙 m ay : L . ) 植株的获得及其抗虫性分析
转抗虫融合〔c vr l友3 一印i)t 基因玉米植株及抗虫性分析
(a) 自交系巳 8经过 3次筛选的 PP T杭性愈伤组织 ; 〔b) F pT抗性愈伤组红分化的小哉 (c) 室内抗虫鉴定 , 转甚因植株(左 4) , 非转化植株(右 ;z) d() 室内抗 山
鉴定 , 转化植株 (左 ) , 非转化植椒右轰佃 非转化植株口间抗虫鉴定 , 箭头所示为茎币授害状态 ; 口 转基因植株田 1 抗虫鉴定 . 茎秆没有受到螟虫的危害