全 文 ： 收稿日期：2008-03-17
基金项目：国家自然科学基金（No. 30270100）、中国科学院生物科学和生物技术研究特别支持费（STZ-01-35）
作者简介：廖文芳（1974-），女，湖南怀化人，博士，从事生态旅游研究。
注：夏念和为通讯作者。

两种木莲属植物的花器官发生与发育
廖文芳 1,2，夏念和 1
(1.中国科学院 华南植物园，广东 广州 510650；2.广西师范大学 历史文化与旅游学院，广西 桂林 410001)

摘 要：用扫描电镜观察桂南木莲（Manglietia chingii Dandy）和木莲（Manglietia fordiana Oliv.）两种木莲属
植物的花器官发生及发育过程。结果显示，两种植物的花被片皆为向心发生，木莲的花被片 3 基数 3 轮，而
桂南木莲的花被片 4 轮，前 3 轮 3 基数，第 4 轮普遍存在退化现象。雄蕊与心皮皆多枚，螺旋状向心发生。
两种植物花发育的特殊之处在于花被片为轮状不同时发生，即从发生位置上看为 3 基数轮生，但同一轮花被
片之间在发生时间上存在差异。这种花被片的轮状不同时发生可能是螺旋状发生向轮状发生演化的一个过渡
阶段，这对探讨被子植物花器官发生与发育的演化具有重要意义。
关键词：木莲属；桂南木莲；木莲；花器官发生
中图分类号：Q944.58 文献标识码：A 文章编号：1009-7791(2008)02-0007-04

Floral Organogenesis of Manglietia fordiana Oliv. and Manglietia chingii Dandy
LIAO Wen-fang1,2, XIA Nian-he1
(1.South China Botanical Garden, the Chinese Academy of Sciences, Guangzhou 510650, Guangdong China; 2.College of
History and Tourism, Guangxi Normal University, Guilin 541001, Guangxi China)

Abstract: The floral organogenesis of Manglietia chingii Dandy and Manglietia fordiana Oliv.
were observed under scanning electron microscope (SEM). Tepals of Manglietia chingii and
Manglietia fordiana initiate asynchronously in whorls. Tepals of Manglietia fordiana are arranged in
3 whorls with the number of 3. Tepals of Manglietia chingii are arranged in 4 whorls, and
degenerative tepals in the fourth whorl can be observed frequently. Stamens and carpels of
Manglietia fordiana and Manglietia chingii all arise spirally and in acropetal succession.
Key words: Manglietia; Manglietia chingii Dandy; Manglietia fordiana Oliv.; floral organogenesis

木莲属(Manglietia Blume) 发表于 1823 年，是木兰科中最为原始的类群[1]，分布于亚洲热带和亚热
带，以亚热带为主。该属除落叶木莲(Manglietia decidua Q Y Zheng)[2]为落叶乔木外，其余皆为常绿乔
木。在木莲属植物中，各种类之间很多性状非常接近，有些种类不凭借花和果的性状很难区分。而在
木兰科分类中，木莲属与木兰属的系统学关系一直是争论的焦点，Canright[3]、Keng[4]、Nooteboom[5]
等认为应该将木莲属并入木兰属，但也有不少证据支持木莲属单独成属[6-11]。
花是不同进化阶段特征的混合体，对花发生和发育过程的研究可揭示早期进化的轨迹[12]，且对研
究被子植物花部式样的演化具有重要作用[13]。木兰植物的花大且各部分构成较多，被认为是被子植物
花演化的起点[14]，所以研究木兰科植物花部发生及发育，对于探讨被子植物花的演化具有重要意义。
但目前相关研究较少，仅 Michelia fuscata[15]、Magnolia stellata 和 Magnolia denudata[16]、Liriodendron
tulpifera[17]及 Liriodendron chinese Sargent.、Magnolia championi Benth.、Magnolia delavayi Franch.、
Magnolia grandiflora L.、Magnolia paenetalauma Dandy、Michelia crassipes Y W Law[18]，Magnolia
albosericea Chun et C Tsoong 和 Magnolia amoena Cheng[19]等含笑属、木兰属、鹅掌楸属少数种类的花

2008,37(2):7-10.
Subtropical Plant Science
第 37 卷 ﹒8﹒
器官发生有过报道。研究表明，木兰科的成熟花结构比较简单，雄蕊和心皮的发育比较一致，但花被
片的发生过程却存在一定的差异。关于木莲属的花器官发生研究未见报道，作者对木莲属的桂南木莲
（Manglietia chingii Dandy）和木莲（Manglietia fordiana Oliv.）两种植物的花器官发生和发育进行了研
究，为探讨木兰科科下属间的分类寻找可靠性状。
1 材料与方法
从华南植物园采集桂南木莲与木莲不同发育阶段的花蕾，解剖镜下剥除花蕾外托叶，然后固定于
戊二醛中。凭证标本 Liaowenfang L1 和 Liaowenfang L2 存于华南植物园标本馆（IBSC）。扫描电镜材
料经酒精梯度脱水后，用叔丁醇冰点干燥，粘台，喷金镀膜，在 JSM-5910 扫描电镜下观察和照相。
2 结果与分析
木莲属植物的花皆为雌蕊先熟的两性花，单生于枝顶；外被由 2 枚革质化托叶构成的佛焰苞，花
开放前佛焰苞片脱落；花被片 9 枚或 9 枚以上，轮状排列；雄蕊与心皮多数，螺旋状排列。木莲属的
花被片普遍被描述成 3 轮，最外两轮各为 3 枚，最内一轮为 3 枚或 3 枚以上，而 Dandy[20]将 Manglietia
conifera Dandy 的花被片描述为 4 轮 3 基数。桂南木莲的花被片为 10～11 枚，4 轮，前 3 轮 3 基数，第
4 轮 1～2 枚。木莲的花被片则为严格的 9 枚 3 轮排列。两种的雄蕊和雌蕊均多枚，螺旋状排列。
花芽分化初期，桂南木莲和木莲的花芽内连续两枚托叶上都不产生幼叶，第 2 枚托叶在花的各部
分形成后革质化，此两枚托叶构成佛焰苞片。然后第 1 轮 3 枚花被片发生，第 1 轮花被片从发生位置
来看为轮生，但在发生的时间上存在差异（图 1，7）。第 1 轮花被片形成后，在第 1 轮花被片相间的位
置形成第 2 轮的 3 枚花被片（图 2，8）。第 2 轮花被片形成后，在第 2 轮花被片相间的位置形成第 3
轮花被片（图 3，9）。第 3 轮花被片形成以后，雄蕊开始形成，但桂南木莲在第 3 轮花被片形成后，在
雄蕊形成的同时形成第 4 轮花被片（图 4），第 4 轮花被片常存在退化（图 6）而不能形成完整的一轮
（图 4）。两种木莲的花被片在第 3 轮花被片原基形成时，第 1 轮花被片就已覆盖整个花芽。在第 3 轮
花被片形成后不久雄蕊原基便开始形成（图 3，10），雄蕊原基为螺旋状向心发育（图 11，12），然后
心皮原基螺旋状发生（图 13）。由雄蕊原基的发生向心皮原基发生的转换是非常自然而且连续的，很难
找到心皮原基与雄蕊原基的分界线（图 5，15）。两种木莲的心皮在发育早期均未完全愈合（图 14），
随着心皮进一步发育，近轴面边缘互相叠合在一起，形成愈合的心皮和封闭的子房室（图 5，15）。这
一心皮发育特征与其近缘种 Degeneria (Degeneriaceae)[21] 及 Drimys (Winteraceae)[22] 、 Illicium
floridanum[23]相似。具备此发育特征的心皮是一种较原始的状态，反映了木莲属植物原始的特征。
3 讨 论
Tucker[15]利用切片技术对 Michelia fuscata 的花部发育进行研究，认为其花被片和雄蕊、雌蕊都为
螺旋状向心发生。Erber 等[16]利用扫描电镜技术研究了木兰属 Magnolia stellata 和 Magnolia denudata 花
的发生和发育，发现两种植物的雄蕊和心皮皆为螺旋状向心发生，但花被片发生存在差异，Magnolia
stellata 花被片为螺旋状向心发生，前 9 枚花被片成近三边形螺旋发生后，最内 1 轮以近五边形发生；
而 Magnolia denudata 的花被片为 3 轮 3 基数轮状发生。他们后来还研究了 Liriodendron tulpifera 的花
部发生和发育，发现其花被片为轮生，雄蕊和心皮为螺旋向心发育[17]。Xu 等[18]及 Xu[19]报道了 6 种木
兰属和 1 种含笑属植物的外轮花被片的轮状不同时发生。本研究的两种木莲属植物的花器官发生及发
育中，雄蕊和心皮的发生与木兰科其它属植物一样，皆为螺旋状向心发生，而且心皮在发育早期未完
全封闭，反映了木莲属植物花部发育原始的特征。但两种木莲植物第一轮花被片的发生比较特殊，为
不同步轮状发生，即就发生位置而言，属于轮状发生，只是同一轮花被片的发生存在时间间隔，反映
了木莲属植物花发生发育特征比较进化的一面。以上研究表明，木兰科植物雄蕊与心皮的发生比较一
致，皆为螺旋状向心发生，但花被片的发生存在一定差异，从螺旋状发生（Magnolia stellata、Michelia
第 2 期 廖文芳,等：两种木莲属植物的花器官发生与发育 ﹒9﹒
fuscata）到轮状不同时发生（Manglietia fordiana、Manglietia conifera、Magnolia paenetalauma Dandy、
Magnolia delavayi Franch.、Magnolia championi Benth），再到轮状同时发生（Magnolia denudata Desr.、
Liriodendron tulpifera Linn.）。这三种花被片发生方式在木兰属中均存在，证实木兰属是一个复系类群
[24,25]。其中，木兰属的木兰亚属（Magnolia paenetalauma、Magnolia delavayi、Magnolia championi）与
木莲属植物的花被片发生方式均为轮状不同时发生，显示了两者间较近的亲缘关系。
参考文献：
[1] 刘玉壶. 木兰科分类系统的初步研究[J]. 植物分类学报, 1984,22(2): 89-109.
[2] 郑庆衍. 木莲属一个种的新称[J]. 植物分类学报, 1995,33(2): 180.
[3] Canright J E. The comparative morphology and relationships of the Magnoliaceae. . Wood and nodal anatomy[J]. J Arnold Ⅳ
Arbor., 1955,36: 119-140.
[4] Keng H. The delimitation of the genus Magnolia[J]. Gard Bull Sing., 1978,31: 127.
[5] Nooteboom H P. Different looks at the classification of the Magnoliaceae[C]// Law Y H, et al. Proceedings of the
international symposium on the family Magnoliaceae. Beijing: Science Press, 2000: 26-37.
[6] Baranova M A. Systematic anatomy of the leaf epidermis in the Magnoliaceae and some related families[J]. Taxon, 1972,21: 447-469.
[7] Chen B L, et al. Notes on Magnoliaceae . The Magnoliaceae of China[J]. Ann Missouri Bot GardⅢ ., 1993,80(4): 999-1 104.
[8] Chen B L, et al. Wood anatomy of trees and shrubs from China . Magnoliaceae[J]. IAWA Journal, 1993,14(4): 3Ⅵ 91-412.
[9] Shi S H, et al. Phylogenetic relationships of the Magnoliaceae inferred from cpDNA matK sequences[J]. Theor Appl Genet.,
2000,101: 925-930.
[10] Ueda K, et al. Molecular phylogeny of the Magnoliaceae[C]// Law Y H, et al. Proceedings of the international symposium
on the family Magnoliaceae. Beijing: Science Press, 2000: 205-209.
[11] Li J, et al. Phylogenetic relationships in Magnoliaceae subfam. Magnolioideae: a morphological cladistic analysis[J]. Plant
Syst Evol., 2003,242: 33-47.
[12] Endress P K, et al. Diversity and Evolutionary Biology of Tropical Flowers[M]. Cambridge: Cambridge University Press,
1994: 1-463.
[13] 陈之端,等. 被子植物起源和早期演化研究的回顾和展望[J]. 植物分类学报, 1997,35(4): 375-384.
[14] Bessey C E. The phylogenetic taxonomy of flowering plants[J]. Annals Missouri Bot Gard., 1915,2: 109-117.
[15] Tucker S C. Ontogeny of the floral apex of Michelia fuscata[J]. Amer J Bot., 1960,47(4): 266-277.
[16] Erber C, et al. Zur spirale in Magnolia Blüten[J]. Beitr Biol Pflanz., 1981,56: 225-241.
[17] Erber C, et al. Zur sequenz von blütenorganen bei einigen Magnoliiden[J]. Botanische Jahrbücher für Systematik,
Pflanzengeschichte und Pflanzengeographie, Leipzig, 1983,103(4): 433-449.
[18] Xu F X, et al. Comparative floral anatomy and ontogeny in Magnoliaceae[J]. Plant Syst Evol., 2006,258: 1-15.
[19] Xu F X. Floral ontogeny of two species in Magnolia L.[J]. J Integr Plant Biol., 2006,48(10): 1 197-1 203.
[20] Dandy J E, et al. New Magnolieae from China and Indo-china[J]. J Bot., 1930,68: 204-214.
[21] Bailey I W, et al. Degeneriaceae, a new family of flowering plants from Fiji[J]. J Arnold Arb., 1942,23: 356-365.
[22] Bailey I W, et al. The conduplicate carpel of dicotyledons and its initial trends of specialization[J]. J Arnold Arb., 1951,38:
373-379.
[23] Robertson R E, et al. Floral ontogeny of Illicium floridanum, with emphasis on stamen and carpel development[J]. Amer J
Bot., 1979,66(6): 605-617.
[24] 徐凤霞,等. 木兰科的分支分析[J]. 热带亚热带植物学报, 2000,8(3): 207-214.
[25] 李捷. 木兰科植物的分支分析[J]. 云南植物研究, 1997,19(4): 342-356.


第 37 卷 ﹒10﹒






图版说明
图 1-6：扫描电镜下桂南木莲的花器官发生（1.第一
轮花被片发生；2.第二轮花被片发生；3.第三轮花被
片及雄蕊的发生；4.第四轮花被片；5.发育一段时间
后的心皮；6.退化的某些第四轮花被片）。图 7-15：
扫描电镜下的木莲花器官发生（7.第一轮花被片发
生；8.第二轮花被片发生；9.第二轮花被片继续发育；
10.第三轮花被片发生及雄蕊发生；11,12.雄蕊继续螺
旋状发生；13.心皮原基螺旋状发生；14.心皮发育早
期；15.心皮进一步发育）。T-花被片，S-雄蕊，C-
心皮，R-退化的花被片。