全 文 ：文章编号:1000-2286(2003)05-0645-07
华木莲与木莲属两树种光合生理生态研究
郭起荣 ,俞志雄＊ ,施建敏
(江西农业大学 园林与艺术学院 ,江西 南昌 330045)
摘要:采用美产 Li-6400P便携式光合作用测定仪首次比较测定了濒危植物华木莲与乳源木莲 、巴东木莲的
光合生理生态特征和光合日进程。其中 4年生华木莲的净光合速率为(9.75±0.73)μmolm-2s-1 , 蒸腾速率为
(2.59±0.34)mmolm-2s-1 , 水分利用效率为(3.81±0.37)μmolCO2mmol-1H2O , 光饱和点约为 900μmolm-2s-1 ,
光补偿点约 20 μmolm-2s-1 , CO2 饱和点为 1 000 μmolmol-1 , 补偿点为43.79μmolmol-1 , 表观量子产额为 0.
049 8 , 羧化效率为 0.059。与乳源木莲 、巴东木莲相比 , 华木莲净光合速率 、蒸腾速率 、表观量子产额 、羧化效
率 、光补偿点高;水分利用效率 、光饱和点 、CO2 饱和点和补偿点低。华木莲要求较高的水湿条件 , 与其濒危机
制有关。
关键词:木兰科;华木莲;乳源木莲;巴东木莲;光合作用;生理生态
中图分类号:S718　　文献标识码:A
A Physio-ecological Study on Photosynthesis of Sinomanglietia
glauca and Two Species in Manglietia Bl.
GUO Qi-rong ,YU Zhi-xiong＊ ,SHI Jian-min
(College of Landscape Architecture and Art , JAU , Nanchang 330045 ,China)
　　Abstract:The physio -ecological characters and diurnal photosynthetic courses of Sinomanglietia glauca ,
Manglietia yuyuanensis and Manglietia patungensis have been determined and measured comparatively for the first
time by Li-6 400P.The photosynthetic data of Sinomanglietia glauca are as follows:Pn=(9.75±0.73)u-
molm-2s-1 , Tr=(2.59±0.34)mmolm-2 s-1 , WUE=(3.81±0.37)umolCO2mmol-1H2O , LSP=900 umolm-2
s-1 , LCP=20 umolm-2s-1 , CSP=1 000 umolmol-1 , CCP=43.79 umolmol-1 , AQY=0.049 8 , CE=0.059.
Compared with photosynthesis data of Manglietia yuyuanensis and Manglietia patungensis , some photosynthetic pa-
rameters of Sinomanglietia glauca such as Pn , Tr , AQY , and CE , are higher , while others(WUE , LSP , CSP ,
CCP)are lower.So its utilization efficiency for faint light and its demand for water are high , which may have some-
thing to do with the endangering mechanism.
Key words:Magnoliaceae , Sinomanglietia glauca Z.X.Yu et Q.Y.Zheng , Manglietia yuyuanensis Law ,
Manglietia patungensis Hu , photosynthesis , physio-ecology
华木莲(Sinomanglietia glauca Z.X.Yu et Q.Y.Zheng)是 1994年发表的木兰科单种属濒危树种 ,中
国特有 ,江西特产[ 1] ,属国家Ⅰ级重点保护植物。
收稿日期:2003-08-10
基金项目:国家自然科学基金项目“华木莲保护生物学研究”(30060073)
作者简介:郭起荣(1968-), 男 ,博士 , 副教授 ,主要从事林木种质与繁育研究。 ＊通讯作者 E-mail:zxyu2003@tom.
com。
第 25卷第 5期 江 西 农 业 大 学 学 报 Vol.25 ,No.5
2003年 10月 Acta Agriculturae Universitatis Jiangxiensis Oct.,2003
DOI :10.13836/j.j jau.2003148
　　植物光合作用是其生理生态的综合过程 ,对濒危植物的光合生理生态进行研究 ,与近缘种类比较 ,
了解生理生态特征上的差异 ,可以找到濒危植物可能与环境不协调的生理生态特征 ,进而对其濒危机制
进行探讨[ 2] ,为濒危植物的保育工作提供实验依据 。
1　材料与方法
供试植物华木莲 、乳源木莲(Manglietia yuyuanensis Law)、巴东木莲(Manglietia patungensis Hu)栽培于
江西农业大学实验圃地内 ,样株株高 、胸径基本一致 ,4 a生 。测定前一天浇足水 ,减除水分因子影响。
试验时间于 2003年 7月底至 8月初晴天进行 ,选取植株中上部冠层 、南向枝条上部第 3 ～ 4叶位上
充分展开的成熟功能叶进行测定。各测定参数分别选取 3种苗木各 3株 ,每株 3片叶 ,每叶记录 5个观
测值 ,计算时取平均值。其中光响应曲线 、CO2响应曲线和光合日进程各重复 3片叶。
光合作用参数测定采用 Li-6400P便携式光合测定系统进行。采用红蓝光源控制光合有效辐射强
度 ,CO2钢瓶控制 CO2浓度。测定指标:净光合速率(Pn),气孔导度(Cond),胞间 CO2 浓度(Ci),蒸腾速
率(Trmmol),叶面水所压亏缺(Vpdl),气温(Tair),叶温(Tleaf),样品室相对湿度(RH_S),参比室相对湿度
(RH_R)和光照强度(PAR)等 。水分利用效率(WUE)=净光合速率/蒸腾速率[ 3] 。
树种比较设定PAR强度 1000μmolm-2·,CO2_R浓度 360±5μmolmol-1 ,叶温 28±1℃, RH_S 为 65±
1%进行。光响应曲线测定 PAR 梯度为 0 、50 、100 、300 、500 、700 、1 000 、1 200 、1 500 、1 800 、2 000 、
2 200μmolm-2s-1 。CO2响应曲线测定控制 CO2_R梯度为 400 、200 、0 、50 、200 、400 、600 、800 、1 000 、1 200 、
1 400 、1 600 、1 800 、2 000 μmol·mol-1 。光合日进程测定在自然状况下 ,从07:00 ～ 19:00 ,每隔 2 h测定 。
2　结果与分析
2.1　设定条件下净光合速率 、蒸腾速率和气孔导度比较
在设定条件下 ,华木莲的光合生理生态特征与乳源木莲 、巴东木莲有差别(表 1)。华木莲的净光合
速率 、蒸腾速率和气孔导度最高 ,水分利用效率最低。华木莲净光合速率比乳源木莲高 25.48%,比巴
东木莲高 10.92%;气孔导度分别是乳源木莲 、巴东木莲的 2.04倍和 1.76倍;蒸腾速率分别是乳源木
莲 、巴东木莲的 1.71倍和 1.57倍。强烈的蒸腾作用使华木莲的水分利用效率大大降低 ,只有乳源木
莲 、巴东木莲的 72.71%和 69.78%。有研究认为植物水分利用效率有其遗传物质基础[ 4] ,华木莲与乳
源木莲 、巴东木莲在水分利用效率上反映了这种差别 。这 3种植物中 ,华木莲对水分的需求更高 ,在制
定栽培计划时要充分考虑这种因素 。
表 1　华木莲 、乳源木莲 、巴东木莲光合参数比较(Mean±SD)
树　种 Pn/μmolm-2s-1
Tr
/mmolm-2s-1
WUE(CO2∶H2O)
/μmolmmol-1
Cond
/ molm-2s-1
华木莲　Sinomanglietia glauca 9.75±0.73 2.59±0.34 3.81±0.37 0.155±0.026
乳源木莲　Manglietia yuyuanensis 7.77±0.75 1.51±0.22 5.24±0.97 0.076±0.015
巴东木莲　Manglietia patungensis 8.79±1.49 1.65±0.41 5.46±0.79 0.088±0.020
2.2　光响应曲线比较
测定植物对光强变化的生理反应可以了解其对生态环境条件的适应性[ 5] 。从图 1A 可看出 ,在 0 ～
300 μmol·m-2·s-1的光强范围内 ,3种植物净光合速率几乎呈线性增长 ,华木莲的净光合速率大于其余
2种植物 。随着光照强度的继续增加 ,净光合速率的增长速度减缓 ,3种植物减缓幅度不一 ,华木莲的减
幅较大。当光照强度达到光饱和点后 ,净光合速率就处于一个相对稳定的水平 ,华木莲甚至有下降的趋
势。在强光(>1 200μmolm-2 s-1)下 ,乳源木莲和巴东木莲净光合速率均大于华木莲 ,平均高出 1.
25 μmolm-2s-1和 2.27 μmolm-2s-1。3种植物光饱和点(LSP)相差较大 ,华木莲约为 900 μmolm-2s-1 ,乳
源木莲和巴东木莲相对较高 ,约为 1 400 μmolm-2s-1。3种植物光补偿点(LCP)接近 ,约 20 μmolm-2s-1 ,
但华木莲稍高。值得注意的是 ,华木莲不但光饱和点较低 ,而且当光照强度超过光饱和点后 ,净光合速
率就呈现较明显的下降 ,在光照强度由 1 000μmolm-2s-1增加到 2 200 μmolm-2s-1的过程中 ,气孔导度
·646· 　江 西 农 业 大 学 学 报 第 25卷
由(0.162±0.051)molm-2s-1逐渐下降到(0.115±0.021)molm-2s-1(图 1D),同时胞间CO2 浓度由(244±
34.77)μmolmol-1逐渐下降到(228±13.86)μmolmol-1 。根据文献[ 6]的判据 ,气孔导度的降低应该是导致
华木莲净光合速率下降的主要因素 。李新国等[ 7]认为强光对银杏有严重的光抑制作用 ,强光对华木莲
的抑制现象有待进一步研究。
图 1　华木莲(★)、乳源木莲(■)、巴东木莲(×)光响应曲线
由图 1A通过计算可得:华木莲 、乳源木莲 、巴东木莲的表观量子产额[ 8](AQY)分别是:0.049 8 、0.
034 3 、0.046 9。华木莲的最高 ,说明其对弱光的利用率最大 ,这是华木莲在低光强下(0 ～ 300 μmolm-2
s
-1)净光合速率高于乳源木莲和巴东木莲的主要原因。
华木莲一直保持着高于乳源木莲和巴东木莲且较稳定的蒸腾速率(图 1B),平均为 2.71 mmolm-2
s-1 ,极差只有 0.54 mmolm-2s-1;乳源木莲 、巴东木莲的蒸腾速率随着光照强度的增加逐渐升高 ,仅为华
木莲的45.39%和 64.58%。
气孔导度和蒸腾速率对光的适应形为关系密切 ,表现为图 1B 、D曲线走势较为一致。华木莲的气
孔导度一直维持在较高水平 ,平均为 0.157 molm-2s-1 。与蒸腾速率有所不同的是 ,气孔导度随光照强
度的增加有所下降。乳源木莲和巴东木莲的气孔导度随光照强度增加 ,但均未超过华木莲 ,平均为 0.
057 molm-2s-1和 0.078 molm-2s-1 ,只有华木莲的 36.31%和 49.68%。
随着光照强度的增强 ,华木莲 、乳源木莲和巴东木莲水分利用效率均呈现先升高后逐渐降低的趋势
(图 1C),但华木莲在 300 μmolm-2·光强后水分利用率基本上在同一水平上波动。华木莲的水分利用效
率只有乳源木莲的 45.88%,巴东木莲的 55.86%。由此可见 ,华木莲水分利用效率低 ,固定相同数量碳
要比乳源木莲和巴东木莲消耗将近多一倍的水。
通过以上对图 1B 、C 、D分析可知 ,在光照强度不断增加的过程中 ,华木莲的蒸腾速率 、水分利用效
率和气孔导度对光的适应与乳源木莲 、巴东木莲是截然不同的 ,华木莲有按照郭志华等的研究[ 9]的湿润
地区植物的适应特征 。
从3种植物对光照逐渐增加的光环境的响应来看 ,乳源木莲与巴东木莲的光合特性很相近 ,均不同
于华木莲 。华木莲的光饱和点较低 ,强光即能引起其气孔导度的降低从而导致净光合速率的下降 ,但对
弱光的利用效率较高 。在小于华木莲光饱和点(约为 900 μmolm-2s-1)的光照强度下 ,华木莲的气孔导
度 、蒸腾速率显著地大于乳源木莲和巴东木莲 ,而水分利用效率显著地小于乳源木莲和巴东木莲 ,这表
明华木莲适宜生长在较为蔽荫且湿润之地 ,乳源木莲和巴东木莲的耐旱性要比华木莲强 。
2.3　CO2 响应曲线比较
CO2是光合作用的底物 ,CO2浓度的高低直接影响植物的光合作用 。从图 2A中可看出 ,3种植物对
CO2响应态势一致 。在(0 ～ 400)μmolmol-1CO2 范围内 ,净光合速率与 CO2 浓度呈线性关系;随着浓度
CO2的持续升高 ,净光合速率增幅减小;当 CO2浓度在(1 000 ～ 1 400)μmolmol-1时 ,净光合速率趋于饱
和;CO2浓度大于 1 400μmolmol-1时 ,净光合速率增幅很小或呈下降趋势。华木莲的 CO2 饱和点(CSP)
约为 1 000 μmolmol-1 ,而乳源木莲和巴东木莲的 CO2 饱和点在 1 200 μmolmol-1左右。3种植物在 CO2
饱和点的净光合速率分别约为(21.75±0.46)μmolm-2s-1、(15.60±0.64)μmolm-2s-1和(18.63±0.58)
μmolm-2s-1 ,分别比正常 CO2 浓度下光饱和点的净光合速率高 135.14%、53.09%、67.54%,其中以华木
莲的增幅最大。
·647·第 5期 郭起荣等:华木莲与木莲属两树种光合生理生态研究
　　图2B根据低胞间 CO2 浓度净光合速率建立直线回归方程。直线与横坐标轴的交点即为 CO2 补偿
点(CCP),斜率为羧化效率(CE)[ 10] 。3种植物的 CO2 补偿点分别为华木莲 43.79 μmolmol-1<乳源木莲
45.84 μmolmol-1<巴东木莲 63.85μmolmol-1 。羧化效率分别为0.059 、0.041 、0.040 ,华木莲的羧化效率
相对较高 。
图 2　华木莲(★)、乳源木莲(■)、巴东木莲(×)CO2响应曲线
CO2浓度的升高 ,一方面增加了 CO2对 Rμbisco 酶结合位点的竞争 ,从而提高羧化效率;另一方面通
过抑制光呼吸提高光合效率。短时间升高CO2浓度 ,3种植物的净光合速率都得到较大幅度的提高 ,其
中华木莲对高 CO2 浓度的响应最为显著。
2.4　华木莲与其他植物光合参数的比较
表2列举了木兰科一些植物及其他种类的光合生理生态参数 。华木莲净光合速率比表中大部分木
兰科植物高 ,仅低于白玉兰 、深山含笑 、鹅掌楸 ,以及栓皮栎和台湾桤木。华木莲较高的净光合速率可能
与其习性有关 ,一般认为落叶树种的光合速率大于常绿树种 ,表 2中的数据也较好地体现了这种规律 。
表 2　华木莲与其他植物某些光合参数比较
树种 Pn/μmol·m-2·s-1
LCP
/μmol·m-2·s-1
LSP
/μmol·m-2·s-1
CCP
/μmol·mol-1 AQY
引用
文献
华 木 莲 Sinomanglietia glauca 9.75±0.73 ≈20 ≈900 43.79 0.049 8
乳源木莲 Manglietia yuyuanensis 7.77±0.75 ≈20 ≈1 400 45.84 0.034 3
巴东木莲 Manglietia patungensis 8.79±1.49 ≈20 ≈1 400 63.85 0.046 9
厚叶木莲 Manglietia pachyphylla 45.6 0.024 6±
0.002 3 [ 11]
海南木莲 Manglietia hainanensis 7.25±0.63 [ 12]
山 木 兰 Magnolia delavayi 8.88±2.07 [ 12]
白 玉 兰 Magnolia denudata 12.4 110 1 100 [ 13]
深山含笑 Michelia maudiae 10.27±0.47 [ 12]
观 光 木 Tsoongidendron odorum 5.3±2.2 0.029 3±
0.000 9 [ 5]
焕 镛 木 Woonyoungia septentrionalis 8.2±1.7 0.035 2±
0.001 2 [ 5]
鹅 掌 楸 Liriodendron chinense ≈11 ≈30 ≈1 050 20 [ 14 , 19]
栓 皮 栎 Quercus variabilis 11.8 41.14 1 276.44 57.54 0.044 [ 15]
台湾桤木 Alnus formosana 17.67 27.11 1 977.30 54.48 0.047 7 [ 16]
樟　　树 Cinnamomun camphora ≈8 1 250±50 >50 [ 17]
银　　杏 Ginkgo biloba 7～ 8 ≈50 ≈1 000 100 0.036 66 [ 7 , 18]
　　注:所引文献中有不同季节 、方位 、冠层的测定值时 , 均选择与本文测定方法一致的数据;同一树种有多篇文献则取
平均值。
·648· 　江 西 农 业 大 学 学 报 第 25卷
图 3　华木莲 、乳源木莲 、巴东木莲光合日进程
·649·第 5期 郭起荣等:华木莲与木莲属两树种光合生理生态研究
　　华木莲净光合速率比表中大部分木兰科植物高 ,低于白玉兰 、深山含笑 、鹅掌楸以及栓皮栎和台湾
桤木 。一般认为落叶树种的光合速率大于常绿树种 ,华木莲较高的净光合速率可能与其落叶习性有关。
华木莲的光补偿点 、光饱和点都较低 ,其光强适应范围较窄 ,与鹅掌楸 、银杏的光强适应范围相当 ,可能
是濒危植物环境适应能力较差的表现之一 ,然而华木莲表观量子产额高 ,说明它对弱光的利用效率高。
从3种植物的净光合速率 、光补偿点 、光饱和点低和 CO2补偿点数据看 ,有 C3 植物特征 。华木莲属
较喜光植物 ,中等强度光照对其生长有利 ,但光照太强不利生长 。这与华木莲是中性偏阳树种[ 20]结论
一致 。
2.5　光合日进程比较
光合作用易受环境因子影响 ,影响光合作用的生理生态因子在一天之中是变化的 。光合日进程的
差异是生理生态因子综合作用的结果[ 21] 。
从图 3A 、B可看出:随光照强度的变化 ,华木莲和乳源木莲的净光合速率和蒸腾速率日变化都表现
出单峰曲线变化规律 ,当光强最大时(华木莲 13:00 ,乳源木莲 15:00)两者均达到峰值。气孔导度在一
天中的变化也呈单峰曲线 ,早晚低 ,09:00 ～ 11:00的气孔开度大 。胞间 CO2 浓度的日变化则恰好与净光
合速率日变化相反。叶温的变化规律与气温的日变化同步 ,但比气温低 1 ～ 2 ℃左右。
由图 3C 、D可知:巴东木莲和 2 a华木莲的净光合速率日变化为双峰曲线型 ,出现所谓“午休”现象。
巴东木莲和 2 a 华木莲的净光合速率第二峰值均出现在 17:00 ,而第一峰值出现时间巴东木莲比 2 a华
木莲晚 2 h(出现在13:00)。一般来说 ,出现午休现象的植物 ,其第一峰值要高于第二峰值。2 a 华木莲
的第一峰值(11.22 umolm-2s-1)比第二峰值(9.81 μmolm-2 s-1)高出 14.37%;而巴东木莲的第一峰值
(6.29μmolm-2s-1)却小于第二峰值(6.60 μmolm-2s-1)。这是由于遮荫的影响 ,巴东木莲 13:00接受的
光强还不到 17:00的一半。2 a 华木莲的蒸腾速率日变化亦为双峰曲线型 ,其双峰出现时刻与净光合速
率日变化相吻合 。巴东木莲的蒸腾速率日变化为单峰曲线型 ,其峰值出现在 13:00 ,与其净光合速率第
一峰相同 。巴东木莲与 2 a华木莲的气孔导度日变化呈双峰曲线 ,而胞间 CO2 浓度日变化与华木莲 、乳
源木莲的相同。叶温的日变化虽然也同气温日变化一致 ,但与华木莲 、乳源木莲叶温日变化不同的是 ,
在出现光合作用“午休”时间段内 ,叶温的增幅大于气温 ,叶温与气温的差距小。
气孔导度的急剧降低引起蒸腾速率的大幅下降(图 3C 、D)是造成巴东木莲 、2a 华木莲在光合作用
“午体”时叶温与气温差距减小的原因。蒸腾的作用之一就是降低植物体的温度[ 22] ,所以蒸腾速率的下
降就导致了叶温的大幅上升。2 a华木莲 13:00叶温高于气温 ,过高的叶温严重影响细胞的生理活性 ,
对植物生长发育甚至有害 ,在设计栽培制度时应充分考虑这一点 。
华木莲2 a和华木莲 4 a生长在同一圃地内 ,除了遮荫引起的光照条件有所区别外 ,其它环境条件
相差甚微 。而同一天的测定 ,华木莲2 a出现光合“午休”现象 ,而华木莲 4 a 则没有出现。根据对影响
光合作用环境因子的多元回归分析的许多研究表明 ,光照是光合作用的主导因子[ 15 ～ 17] ,我们认为光照
不足是华木莲 4 a没有发生光合“午休”现象的主要原因 。
3　结论与讨论
(1)华木莲的光合特性与乳源木莲 、巴东木莲有差异 。在设定条件下 ,华木莲的净光合速率为(9.75
±0.73)umolm-2s-1 ,高于木莲属 2种植物;光饱和点较低 ,为 900 umolm-2s-1 ,光强超过光饱和点即引起
净光合速率的明显下降。乳源木莲和巴东木莲的光饱和点均为 1 400 umolm-2s-1 。而 3种植物光补偿
点接近 ,约 20 umolm-2s-1 。测定中还发现 ,华木莲的表观量子产额为 0.049 8 ,大于另外 2种植物 ,其对
弱光利用率高。
(2)华木莲的蒸腾速率为(2.59 ±0.34)mmolm-2·,蒸腾作用较另外 2种植物强烈 ,而水分利用效率
却最低 ,为(3.81±0.37)umol CO2mmol-1H2O ,说明其适合生长在湿润之处。乳源木莲 、巴东木莲的水分
利用效率比华木莲大得多 ,苗木耐旱性要强。
·650· 　江 西 农 业 大 学 学 报 第 25卷
(3)3种植物对 CO2 响应态势一致 。华木莲的 CO2 饱和点约为 1 000 umolmol-1 ,乳源木莲和巴东木
莲的 CO2 饱和点在 1 200 umolmol-1左右 。华木莲在光饱和 、CO2 饱和下的净光合速率增幅最大 。华木
莲的 CO2 补偿点小于其它 2种植物 。
(4)华木莲的气孔导度一直维持在较高水平 ,高达(0.155±0.026)molm-2s-1 ,在低光强下气孔开度
就接近最大 ,其蒸腾降温的调节功能小;而乳源木莲和巴东木莲的气孔导度增幅大 ,在面对同样的强光
高温环境时 ,通过气孔调节来增强蒸腾作用能力大 。以致表现在日进程测定中 ,未有遮荫影响的 2 a华
木莲的叶温与气温十分接近 ,在光合午休时甚至超过了气温 。
以上分析可知 ,华木莲具有较高的净光合速率 、蒸腾速率和低的水分利用效率 ,对生长环境条件的
要求更为严格 ,其水分利用效率低是致其濒危的原因 。野外调查中发现 ,华木莲天然群落中 ,郁闭度≥
0.8[ 20]的林分中难见幼苗 ,提出应适当疏去一些杂灌让林地接受比较充足的阳光 ,但也应避免强烈的光
照。在迁地保护中 ,华木莲宜栽植在比较向阳 、凉爽 、湿润的地方 。在光照强 、气温高的夏季应进行遮荫
处理 ,并要满足华木莲对水分的需求。
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·651·第 5期 郭起荣等:华木莲与木莲属两树种光合生理生态研究