全 文 ：第 4 3卷第 3期 江 苏 林 业 科 技 Vol ． 4 3 No ． 3
2 0 1 6 年 6 月 Journal of Jiangsu Forestry Science ＆ Technology Jun ． 2 0 1 6
文章编号:1001－7380(2016)03－0005－04
低温胁迫对 4种景天属植物恢复生长后的生理影响
王璐珺1，2，丁彦芬1
(1． 常州大学艺术学院，江苏 常州 213164;2． 南京林业大学风景园林学院，江苏 南京 210037)
收稿日期:2016-04-21;修回日期:2016-05-09
作者简介:王璐珺(1984－ )，女，江苏常州人，讲师，硕士。主要从事园林植物生理及应用研究。E-mail:wanglujun2007@ cczu．edu．cn。
摘要:以佛甲草、胭脂红景天、凹叶景天和中华景天 4种景天属植物为试验材料进行人工低温处理(0，－3，－6，－9，－
12，－15 ℃)24 h。低温处理后在 20 ℃、相对湿度 70%的人工气候箱内恢复生长 15 d，再对其叶片各项生理指标进
行测定。结果表明，恢复生长中，相对电导率由大到小依次是凹叶景天＞佛甲草＞中华景天＞胭脂红景天;叶绿素由
大到小依次是中华景天＞胭脂红景天＞凹叶景天＞佛甲草;SOD活性由大到小依次是佛甲草＞凹叶景天＞中华景天＞
胭脂红景天;可溶性蛋白含量由大到小依次是佛甲草＞凹叶景天＞胭脂红景天＞中华景天;MDA 含量由大到小依次
是佛甲草＞凹叶景天＞胭脂红景天＞中华景天;脯氨酸含量由大到小依次是胭脂红景天＞佛甲草＞凹叶景天＞中华景
天。根据作者人工低温处理直接测定的结论，进一步论证了 4种景天属植物抗寒能力依次为胭脂红景天＞中华景
天＞佛甲草＞凹叶景天。
关键词:低温胁迫;恢复生长;景天属植物;抗寒性
中图分类号:S682 文献标志码:A doi:10．3969 / j．issn．1001－7380．2016．03．002
Effects of low temperature stress on the physiology in the recovery
growth of four plants of sedum sp
WANG Lu-jun1，2，DING Yan-fen1
(1． School of Art Changzhou University，Changzhou 213164，China;
2．College of Landscape Architecture，Nanjing Forestry University，Nanjing 210037，China)
Abstract:The plants of Sedum lineare，S． spurium‘Coccineum’，S． emarginatum and S． hispanicum were treated with low
temperature (0，－3，－6，－9，－12，－15 ℃)for 24 h，then put in the artificial climate box with 20 ℃ and 70% of relative
humidity and then the physiological indexes were tested．The results showed that in the recovery growth process，relative e-
lectric conductivity，from higher to lower，was S． emarginatum＞S． lineare＞S． hispanicum＞S． spurium‘Coccineum’． Total
chlorophyll，in order，was S． hispanicum ＞ S． spurium‘Coccineum’＞ S． emarginatum ＞ S． lineare． The order of SOD
activities was S． lineare＞S． emarginatum＞S． hispanicum＞S． spurium‘Coccineum’．Soluble protein content order was S． lin-
eare＞S． emarginatum＞S． spurium‘Coccineum’＞S． hispanicum． As for MDA content，the order was S． lineare＞S． emar-
ginatum＞S． spurium‘Coccineum’＞S． hispanicum． For proline content，the order was S． spurium‘Coccineum’＞S． lineare＞
S． emarginatum＞S． hispanicum． The cold resistance of S． spurium‘Coccineum’and S． hispanicum were better than that of
S． lineare and S． emarginatum． Combined with previous conclusions of low temperature treatment，the cold-resistance ability of
them had been further demonstrated，showed in order as S． spurium‘Coccineum’＞S． hispanicum＞S． lineare＞S． emarginatum．
Key words:Low temperature stress;Ｒecovery growth;Sedum sp;Cold resistance
景天属植物耐旱，成活率高，观赏性状优良，在
园林绿化中用做地被植物，有越来越广泛的趋势。
特别是随着节约型园林与屋顶绿化的进一步发展，
景天属植物引起了更密切的关注与更广泛的应
用［1－3］。景天属植物资源丰富，但目前园林中已经
开发应用的种类还比较少，其相关生理生态研究不
多，尤其是抗寒性方面的研究。为此，本研究选用 4
种景天属植物为试验材料，进行抗寒性试验，这 4种
材料笔者曾经做过低温胁迫对其生长和生理影响的
研究，并得出了这 4种景天属植物抗寒性的强弱［4］，
但是笔者认为，抗寒性的强弱仅仅通过低温胁迫得出
结论是不全面的，应该在低温胁迫后进一步进行恢复
生长试验，验证低温处理后植株本身的恢复能力，以
进一步了解植株抗寒性的强弱。所以，本次研究将 4
种景天属植物低温处理后在一定的温度、湿度条件下
进行恢复生长试验比较，以期筛选出抗性强的品种，
为选择低成本、易维护、适于大面积推广应用的园林
地被材料提供一定的理论和实践依据。
1 材料与方法
1．1 材料
本试验选用佛甲草(Sedum lineare)、胭脂红景
天(S． spurium‘Coccineum’)、凹叶景天(S． emar-
ginatum)和中华景天(S． hispanicum)4 种景天属植
物为试验材料。
1．2 材料处理
9月上旬将试验材料植于口径 18 cm、高 20 cm
的花盆中，每种植物 100 盆。所用盆土为园土和腐
殖质土按体积调配而成，进行正常管理。
1．3 试验方法
将 4 种植物进行人工低温处理，低温处理后在
人工气候箱进行恢复生长。
首先于同年 12 月取出 4 种植物(带土球)，然
后对试验材料进行如下低温处理:经 0 ℃锻炼 12 h
后，进行低温处理(在冰箱中进行)。处理温度分别
为 0，－3，－6，－9，－12，－15 ℃(每个梯度中每个品种
各取 6盆放入冰箱，共 24 盆)，每级温度处理 24 h。
每个梯度处理完毕后，分别取出，装入充满水蒸气
的塑料袋中，置 2 ℃冰箱中缓慢解冻 12 h，室温下恢
复 12 h，各处理均设重复 3次［5－6］。
低温处理后恢复生长时间为 15 d(在冷冻处理
恢复室温之后开始计算)［7］，恢复生长在人工气候
箱，设置温度为 20 ℃，相对湿度为 70%，然后进行
各项理化指标的测定，每个处理均设重复 3次。
1．4 测定项目及方法
相对电导率采用电导率仪法测定［8］;叶绿素含
量的测定采用丙酮-乙醇法［8］;超氧化物歧化酶
(SOD)的测定采用氮蓝四唑(NBT)法［9］;可溶性蛋
白含量(SPC)的测定采用考马斯亮蓝法［10］;丙二醛
(MDA)的测定采用王学奎的方法［9］;脯氨酸含量的
测定采用酸性茚三酮比色法测定［11］。
2 结果与分析
2．1 恢复生长后相对电导率的变化
如图 1可知，经过 15 d生长恢复，4种景天属植
物的相对电导率总体呈上升趋势。经 0，－3 ℃低温
胁迫后恢复生长 15 d，电导率呈小幅度下降趋势。
在－3 ℃到－9 ℃之间恢复生长 15 d 后，相对电导率
变化幅度较小，在－9 ℃恢复生长 15 d 后，4 种植物
的相对电导率呈大幅度上升趋势，在－12 ℃恢复生
长 15 d后，相对电导率分别是佛甲草 78. 38%，胭脂
红景天 34. 04%，凹叶景天 84. 13%，中华景天
53. 99%;与－9 ℃恢复生长 15 d后相比，増涨幅度分
别为 467. 97%，132. 65%，549. 61%，318. 44%。
与先前作者所进行的人工低温－9 ℃时直接测
定值相比，－9 ℃恢复生长 15 d 后的相对电导率増涨
幅度分别为佛甲草－54. 31%，胭脂红景天－43. 75%，
凹叶景天 34. 77%，中华景天－25. 54%。说明在－9 ℃
时，植物叶片受害程度较轻，透性变化是可逆的。而
与人工低温－12 ℃时直接测定值相比，－12 ℃恢复生
长 15 d 后的相对电导率増涨幅度分别为佛甲草
35. 68%，胭脂红景天 26. 01%，凹叶景天 52. 25%，中
华景天 37. 68%。说明这 4种植物在－12，－15 ℃时受
害严重，不能恢复正常，已经发生伤害和死亡。
H－0，H－3，H－6，H－9，H－12，H－15分别表示经过 0，－3，－6，
－9，－12，－15 ℃低温胁迫，恢复生长 15 d后测得的数值
图 1 恢复生长后叶片的相对电导率
2．2 恢复生长后叶绿素总量的变化
如图 2可知，经过 15 d生长恢复，4种景天属植物
的叶绿素总量总体呈上升趋势。－15 ℃与－0 ℃结果相
比，上升幅度分别为佛甲草 226. 75%，胭脂红景天
51. 71%，凹叶景天 160. 86%，中华景天 321. 84%。
与先前进行的人工低温－12 ℃直接测定值相比，
－12 ℃恢复生长 15 d后的叶绿素总量増涨幅度分别
6 江 苏 林 业 科 技 第 43卷
为佛甲草 519. 32%，胭脂红景天 38. 73%，凹叶景天
609. 03%，中华景天 328. 3%;而与人工低温－15 ℃时
直接测定值相比，－15 ℃恢复生长 15 d后叶绿素总量
的涨幅分别为佛甲草 570. 61%，胭脂红景 天
137. 59%，凹叶景天 519. 56%，中华景天 584. 33%。
H－0，H－3，H－6，H－9，H－12，H－15分别表示经过 0，－3，－6，
－9，－12，－15 ℃低温胁迫，恢复生长 15 d后测得的数值
图 2 恢复生长后叶片叶绿素总量
2．3 恢复生长后超氧化物歧化酶(SOD)活性的
变化
结果如图 3。经过 15 d 生长恢复，4 种景天属
植物 SOD 活性的变化比较复杂，总体呈上升趋势。
佛甲草和凹叶景天的走向趋势很相近，与－0 ℃相
比，－15 ℃的 SOD 上升幅度分别为佛甲草上升了
103. 91%，凹叶景天上升了 9. 7%，胭脂红景天上升
了－1. 89%，中华景天上升了 0. 73%。佛甲草上升
幅度较大，凹叶景天次之，胭脂红景天略有下降。
H－0，H－3，H－6，H－9，H－12，H－15分别表示经过 0，－3，－6，
－9，－12，－15 ℃低温胁迫，恢复生长 15 d后测得的数值
图 3 恢复生长后叶片 SOD活性
2．4 恢复生长后可溶性蛋白含量的变化
如图 4可知，经过 15 d生长恢复，4种景天属植
物可溶性蛋白含量均呈上升趋势。佛甲草和凹叶
景天上升幅度较大，分别上升了 156. 48%，202. 1%;
胭脂红景天和中华景天上升幅度较小，分别上升了
13. 15%，－0. 18%。
与先前作者进行的人工低温－12 ℃处理后直接
测定值相比，－12 ℃恢复生长 15 d 后的可溶性蛋白
含量涨幅分别为佛甲草 129. 92%，胭脂红景天 －
6. 62%，凹叶景天 232. 31%，中华景天－33. 45%，而与
人工低温－15 ℃时相比，－15 ℃恢复生长 15 d后的涨
幅分别为佛甲草 166. 3%，胭脂红景天 26. 99%，凹叶
景天 324. 43%，中华景天－12. 5%。
H－0，H－3，H－6，H－9，H－12，H－15分别表示经过 0，－3，－6，
－9，－12，－15 ℃低温胁迫，恢复生长 15 d后测得的数值
图 4 恢复生长后叶片可溶性蛋白含量
2．5 恢复生长后丙二醛(MDA)含量的变化
如图 5可知，经过 15 d 生长恢复，佛甲草、凹叶
景天、中华景天的 MDA 含量均呈上升趋势，这 3 种
植物在－0，－3，－6，－9 ℃时变化幅度较小，－9 ℃之
后开始迅速上升，到－15 ℃时，MDA含量分别为佛甲
草 29. 3 nmol /gFW，凹叶景天 20. 59 nmol /gFW，中华
景天 9. 54 nmol /gFW，与人工低温－15 ℃时相比，上升
幅度分别为2 193%，378. 58%，615%;而胭脂红景天的
MDA 含量呈下降趋势，与 － 0 ℃ 相比，下降了
21. 62%，与人工低温－15 ℃时相比，下降了 45%。
H－0，H－3，H－6，H－9，H－12，H－15分别表示经过 0，－3，－6，
－9，－12，－15 ℃低温胁迫，恢复生长 15 d后测得的数值
图 5 恢复生长后叶片丙二醛含量
7第 3期 王璐珺等:低温胁迫对 4种景天属植物恢复生长后的生理影响
2．6 恢复生长后脯氨酸含量的变化
如图 6可知，经过 15 d生长恢复，4种景天的脯
氨酸含量变化趋势很相近，总体趋势是上升的，在
－9 ℃后迅速上升，在－12 ℃时分别是 4. 285，0. 728，
3. 792，0. 881 μg /g，比 － 9 ℃ 时 分 别 上 升 了
12 123．31%，431. 27%，5 707．67%，2 688．52%。
H－0，H－3，H－6，H－9，H－12，H－15分别表示经过 0，－3，－6，
－9，－12，－15 ℃低温胁迫，恢复生长 15 d后测得的数值
图 6 恢复生长后叶片脯氨酸含量
3 结论和讨论
本研究测定了 4种景天属植物在人工低温处理
之后恢复生长的生理指标，为进一步研究 4 种景天
属植物的抗寒机理提供了一定的理论依据。
根据恢复生长试验的观察，－9 ℃处理后 4 种景
天属植物的存活率都大于 50%，－12 ℃处理后佛甲
草、凹叶景天、中华景天的存活率低于 50%，－15 ℃
处理后胭脂红景天的存活率低于 50%。恢复生长
后再测定与人工低温处理后直接测定的相对电导
率测定结果趋势是一致的［4］。因此，相对电导率可
作为判断植物抗寒力强弱的重要指标之一，相对电
导率与抗寒性呈负相关。恢复生长中电导率是胭
脂红景天最低，凹叶景天和佛甲草较高，中华景天
居中，其抗寒性与其恢复力较为一致，胭脂红景天
恢复力较好，中华景天次之，凹叶景天和佛甲草
最差。
叶绿素含量可以作为植物抗寒性鉴定的指标
之一［12－13］。恢复生长试验中，凹叶景天和佛甲草叶
绿素含量较低，中华景天叶绿素含量最高，胭脂红
景天叶绿素含量居中。说明在恢复生长中凹叶景
天和佛甲草恢复力较差，中华景天和胭脂红景天恢
复力相对较好。
低温能增加植物体内活性氧的含量，降低 SOD
活性，膜脂氧化作用加强［14］。在低温胁迫初期，可
能是植物细胞对低温胁迫因子的一种保护性应激
反应导致 SOD活性的上升，随着低温胁迫时间的延
长，保护酶的酶活性呈现下降趋势，表明低温胁迫
对保护酶产生了伤害，从而使得膜脂过氧化作用加
剧了。在恢复生长中，SOD 活性最高的是佛甲草，
然后是凹叶景天和中华景天，胭脂红景天最低。
在恢复生长中，佛甲草的可溶性蛋白含量最
高，然后是凹叶景天和胭脂红景天，中华景天最低。
在恢复生长中，MDA含量由大到小依次是佛甲
草、凹叶景天、胭脂红景天和中华景天。说明中华
景天恢复力较好，胭脂红景天次之，凹叶景天和佛
甲草最差。
脯氨酸与抗寒性的关系，一般主要有 2种观点:
一种观点是 2者存在一定的相关性［15－16］;另一种观
点是，游离脯氨酸的累积与抗寒性无关［17－18］。在低
温胁迫下，许多植物体内游离脯氨酸含量都增
加［19］。游离脯氨酸的大量积累被认为是对低温胁
迫的适应性反应。植物体内脯氨酸的增加，有利于
抵抗不良环境。在恢复生长中，脯氨酸含量由大到
小依次是胭脂红景天、佛甲草、凹叶景天和中华
景天。
景天属植物的抗寒能力是由诸多因素共同决
定，所以单一的低温胁迫指标并不能完全证明其抗
寒能力的差异，低温处理是为了模拟低温环境对植
物进行胁迫，而恢复生长后再测生理指标，是为了
验证低温处理后植株本身的恢复能力，这样测定生
理指标才更具有现实的应用意义。结合笔者前期
所做试验得出的结论［4］，进一步论证了这 4 种景天
属植物抗寒能力的强弱为胭脂红景天＞中华景天＞
佛甲草＞凹叶景天。该试验也为后续的以多元数学
分析方法进行综合性的抗性评价提供必备的素材
和研究性基础结论。
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8 江 苏 林 业 科 技 第 43卷
4 讨论
辛硫磷和氟虫腈作为林业重要杀虫剂得到了
广泛的使用与研究。本文试图研究在杨树害虫的
防治中使用辛硫磷和氟虫腈这 2种药剂对杨树 PPO
的活性的影响，以期为杀虫剂更为安全有效的使用
提供理论基础。
此研究表明辛硫磷和氟虫腈可以诱导杨树
PPO活性，已有大量研究表明 PPO与植物抗虫抗病
性有密切的关系［4－8］。因此，辛硫磷和氟虫腈不仅
能直接对害虫起毒杀作用，还能通过诱导 PPO活性
影响杨树的生理生化活性，从而提高杨树对害虫的
抗性。但这一推测还需进一步试验加以验证。
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